[2.000] (IP:

(1)

1. [2.000] (IP:281473819190100 | 18:35:07 | 21:08:33 | 33:26 | 3.791)

Discuta os principais efeitos ambientais que afetam a população, diversidade e funcionalidade de micorrizas arbusculares.

As micorrizas arbusculares são muito afetadas pelas condições ambientais. Os principais fatores que afetam as Mas são a disponibilidade de nutrientes no solo, pH do solo, presença de metais pesados, a planta

hospedeira, a biota do solo, características, uso e manejo do solo.

Condições de alta disponibilidade de nutrientes no solo, principalmente o P, inibem a atuação de MAs, reduzindo a intensidade de micorrização, já em condições de baixa fertilidade a micorrização é estimulada. A colonização é inibida ou estimulada por mecanismos de auto-regulação da simbiose, de acordo com os exsudatos liberados pelas plantas, que são diferentes de acordo com sua deficiência de P. A presença ou ausência de P disponível no solo irá atuar nas MAs de diferentes formas, de acordo com o hospedeiro em questão, já que estes possuem diferentes capacidades de absorção, translocação e também exigências nutricionais. Além do P, outros nutrientes quando em excesso prejudicam a formação das Mas, como o N e alguns micronutrientes como Zn, Mn, Cu e outros metais pesados como o Cd, Pb e Ni que são tóxicos para a simbose, diminuindo a capacidade de germinação, crescimento micelial e colonização dos fungos, causando impacto na ecologia e diversidade destes.

As MAs apresentam comportamentos diferenciados para o pH do solo, podendo ocorrer em solos com pH na faixa de 3 – 10, por isso são sugeridas três categorias de FMAs: espécies que predominam em solos de acidez elevada; espécies que preferem solos pouco ácidos ou neutros e espécies que são indiferentes a acidez do solo. Geralmente, altas concentrações de Al no solo afetam negativamente as MAs. O pH do solo exerce influencia na disponibilidade de nutrientes, inclusive metais tóxicos, por isso atuando também de forma indireta sobre as MAs.

As MAs também sofrem influência da plantas hospedeira, já que os fungos são biotróficos obrigatórios, portanto dependem do hospedeiro para completar seu ciclo de vida. As características das plantas que podem influenciar nos FMAs são relacionadas a espécie, variedade, cobertura vegetal, estado nutricional, idade, ciclo de vida, taxa de crescimento, alelopatia, sistema radicular, esxudação e senescência. Entretanto, os FMAs apresentam a vantagem de apresentarem baixa especificidade em relação ao hospedeiro, quando comparados a outros tipos de fungos micorrizicos, apesar da possibilidade de baixa eficiência simbiótica entre algumas plantas hospedeiras e determinadas espécies de FMAs.

As MAs também são afetadas pela biota do solo, que atua de forma antagônica através da predação,

parasitismo e na produção de substâncias que inibem a atividade dos fungos, ou sinergisticamente através da produção de substâncias estimulantes a atuação dos FMAs.

Outras características do solo tais como salinidade, textura, estrutura e agregação, temperatura, umidade e densidade influenciam as MAs. Por serem organismos aeróbios, os FMAs não sobrevivem em solos inundados ou com aeração deficiente, no entanto necessitam de uma umidade suficiente para o seu desenvolvimento. Além disso, práticas agrícolas, como aração, gradagem entre outras, que provoquem impacto sobre a camada arável do solo, onde se concentram os FMAs, assim como a monocultura, também interferem nas MAs.

ótimo

2. [2.000] (IP:281473819190100 | 18:36:14 | 21:08:57 | 32:43 | 2.062) Discuta os principais mecanismos de atuação da micorriza arbuscular.

As MAs atuam na promoção do crescimento e na melhoria nutricional das plantas. Os mecanismos de promoção do crescimento podem ser nutricionais e não nutricionais, onde os nutricionais são de maior importância, já que o fungo facilita a absorção de nutrientes, principalmente os de baixa mobilidade no solo (P, Zn, Cu e Ca), garantindo a nutrição da planta e em troca recebe fotossintatos da mesma. Desse modo, plantas micorrizadas apresentam melhor nutrição e consequentemente melhor taxa de crescimento. Tal beneficio irá depender diretamente do grau de colonização das raíze.

Os mecanismos relacionados a melhoria nutricional das plantas são diversos, podem ser de natureza física, química e microbiológica, que possibilitam a absorção de nutrientes que estão em zonas pouco acessíveis as raízes não micorrizadas das plantas. Tais mecanismos são: aumento da superfície de absorção e exploração do solo, realizado pelas hifas fúngicas; aumento da capacidade de absorção da raiz; modificações

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comparadas as não micorrizadas; absorção de nutrientes disponíveis, não acessíveis as raízes não

micorrizadas diretamente, através das hifas, ou de forma indireta, pelo favorecimento do desenvolvimento das raízes absorventes; utilização de formas não disponíveis para as raízes não micorrizadas através da solubilização e mineralização e de modificações na dinâmica do equilíbrio do nutriente; armazenagem temporária de nutrientes na biomassa fúngica ou nas raízes, impedindo que estes sejam perdidos por

imobilização e lixiviação; favorecimento de microrganismos mineralizadores e solubilizadores de nutrientes e fixadores de N na micorrizosfera; favorecimentos na nodulação e fixação de N2 em leguminosas,

interferindo beneficamente na nutrição de N e amenização dos efeitos adversos do pH, Al, Mn, metais pesados, salinidade, estresse hídrico entre outros fatores que afetam a absorção de nutrientes pelas plantas. O principal nutriente absorvido pelas hifas é o P, que é absorvido da solução do solo através de um processo ativo, transformados em grânulos de polifosfato, que são transportados para os arbúsculos, onde sofrem ação de fosfatases, de onde é liberado de forma passiva para as plantas na forma de Pi. Além disso, as MAs podem contribuir para a transferência de nutrientes entre espécies consorciadas, quando as hifas apresentam interligação, principalmente do N quando se usa leguminosas para aporte desse nutriente para outra cultura de interesse.

ok

3. [1.000] (IP:281473819190100 | 18:36:29 | 21:09:20 | 32:51 | 21.574)

Discuta a troca de sinais entre os macro e micro parceiros da simbiose micorrízica, comparando com a troca no par simbiótico leguminosa-rizóbio.

A simbiose entre fungos micorrizicos arbusculares (FMAs) e as plantas é resultante de uma sequência de eventos coordenados entre ambos. O início da simbiose dá-se com a troca de sinais moleculares entre os parceiros, tais sinais podem apresentar grande diversidade e agir em conjunto no estímulo a simbiose. Há evidencias de existem fatores comuns na sinalização entre as MAs e da simbiose Leguminosa-rizóbio, já que alguns estudos comprovaram que algumas leguminosas que não nodulam também impedem a colonização por fungos micorrízicos, e quando formam nódulos que não fixam N, a associação micorrizica é atípica. Portanto, ambas as simbioses têm em comum, pelo menos, parte dos mecanismos que controlam o

estabelecimento das mesmas, já que os flavonóides induzidos por fatores Nod, produzidos na interação entre leguminosa-rizóbio, também estimulam a colonização dos FMAs no interior das raízes das plantas.

excessivamente sumário e superficial

4. [4.000] (IP:281473819190100 | 18:37:04 | 21:11:23 | 34:19 | 6.987)

Discuta o artigo da semana em função de literatura que você selecione. Inclua referência bibliográfica completa, incluindo o link para a página em que o artigo utilizado possa ser obtido.

“Methods for large-scale production of AM fungi: past, present, and future”

Os fungos micorrizicos arbusculares tem distribuição pelo mundo todo, realizam simbiose com a maioria das famílias de plantas, sendo de fundamental importância em diversos ecossistemas, principalmente na agricultura, pois aumentam a capacidade de absorção de nutrientes pelas plantas, principalmente do P, que possui baixa mobilidade no solo, aumentando assim a produtividade das plantas cultivadas e diminuindo o uso de insumos químicos, além de auxiliarem na recuperação de áreas degradadas. No entanto, a produção de inóculos de fungos micorrizicos ainda é incipiente, por se tratar de fungos biotróficos obrigatórios. Nas últimas décadas tem-se desenvolvido técnicas para o cultivo de fungos MA. Os três principais sistemas de produção de fungos MA são: clássico ou sistema de produção em substrato (areia/solo); sistemas de produção sem substrato (hidropônico e aeropônico) e sistemas de cultivo in vitro.

No sistema clássico ou de produção em substrato, os fungos MA são produzidos através do cultivo de plantas e simbiontes associados em substratos sólidos, principalmente solo e areia, entretanto podem ser utilizados também turfa, vermiculita, perlita, esferas de vidro, compostagem entre outros. Geralmente é realizada em ambiente controlado ou semi-controlado, mas dependendo da planta hospedeira e das condições ambientais, pode ser realizado ao ar livre, quando em grande escala. As plantas podem ser inoculadas com esporos dos fungos, pedaços de raízes ou solo contendo hifas fungicas, geralmente

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trabalha-se com uma única espécie identificada ou com um consórcio de espécies conhecidas. A inoculação pode trabalha-ser direta ou as plantas podem ser pré-colonizadas. As plantas mais comumente utilizadas para a produção de fungos MA são: cebola, alho-poró, milho e capim da Bahia, devido ao ciclo curto, bom desenvolvimento da raiz, colonização por uma ampla gama de fungos MA e tolerância a níveis baixos de P, além da baixa susceptibilidade a patógenos, tolerância a temperatura e da fácil visualização das raízes colonizadas, que no caso do milho e do alho-poró adquirem uma coloração amarelada. Os nutrientes contidos no substrato influenciam direta e indiretamente nos FMAs. A colonização fungica é mais intensa em substratos mais pobres em nutrientes, principalmente P. Portanto, a nutrição adequada é fundamental para a produção de propágulos de FMAs. Outros fatores como intensidade de luz, pH, temperatura, CTC, teor de água também influenciam na produção de propágulos. Essa é a técnica é a mais adotada para a produção de inóculos de FMAs por ser barata e pouco apoio técnico. É utilizada para produção em grande escala de uma grande diversidade de espécies de FMAs. No entanto, possui a desvantagem de não garantir a ausência de contaminantes indesejados.

Há uma grande variedade de sistemas de produção sem substrato ou técnicas de cultivo em solução. Por exemplo, os sistemas estáticos, onde a solução não flui, tendo problemas com aeração e o sistema NFT (nutrient flow technique) onde uma fina solução nutritiva flui por canais, onde as raízes e os FMAs se desenvolvem, sem problemas com aeração. A aeroponia é um tipo de hidrponia onde as raízes são

pulverizadas por microgoticulas de solução nutritiva. Nesses sistemas as plantas podem ser pré-colonizadas por FMAs em vasos com substrato e depois transferidas para os sistemas sem uso de substrato. Nos sistemas estáticos são utilizadas como plantas hospedeiras o trigo e a linhação, no sistema NFT o milho e na

aeroponia grama Bahia, erva do Sudão e batata-doce. A solução nutritiva deve ser renovada periodicamente para garantir a boa produção de propágulos de FMAs. A vantagem desse tipo de sistema é a produção de inóculos livres de partículas de substrato, facilitando a separação dos esporos das raízes, o risco de

contaminação é menor em relação ao sistema com substrato, além de facilitar a manipulação dos nutrientes fornecidos. No entanto, nesses sistemas a multiplicação e disseminação de contaminantes microbianos e desenvolvimento de algas é maior, além disso o rápido crescimento das raízes diminui a as taxas de colonização por FMAs.

O sistema de produção in vitro é realizado em meio de cultura em ambiente controlado, para o cultivo são utilizadas raízes de cenoura, chicória com mais eficiência e também banana e videira que fazem boa associação, mas são pouco eficientes para a produção de propágulos de FMAs. Dois meios de cultura são mais utilizados no sistema ROC: o meio mínimo e o meio modificado Strullu Romand. Os dois contem macro e micronutrientes, vitaminas e sacarose, além de agentes solidificantes. A produção in vitro tem a vantagem de ser isenta de microorganismos indesejáveis, garantindo alta qualidade do inoculo, tendo potencial para produção em grande escala de inoculo de qualidade. No entanto, a diversidade de grupos de FMAs que pode ser cultivada por esse método é baixa, além de possuir alto custo, pois exigem técnicos qualificados e laboratórios bem equipados, e também os riscos de contaminação por outros microrganismos devido a manipulação.

A produção de inóculos de FMAs ainda é incipiente e depende de diversos fatores. O controle de qualidade é difícil, por isso microrganismos indesejáveis podem ser introduzidos junto com os inóculos, o que

representa grandes riscos para as culturas.

“Life Histories of Symbiotic Rhizobia and Mycorrhizal Fungi”

Estudos sobre a história de vida dos microrganismos simbiontes, principalmente rizóbios e fungos micorrizicos, têm sido fundamentais para o entendimento da evolução com os hospedeiros e também da sobrevivência destes. Os rizóbios são bactérias do solo que são capazes de nodular leguminosas, no interior dos nódulos assumem a forma de bacterióide, que geralmente não se reproduz, que transforma o N2

atmosférico em NH3 que é assimilável pelas plantas, no processo de FBN, essa simbiose não é obrigatória. Por outro lado, os fungos micorrizicos arbusculares (FMAs) são simbiontes obrigatórios, dependentes do C fornecido pelas plantas através dos fotoassimilados e em troca auxiliam na absorção de nutrientes,

principalmente os pouco móveis como o P e são encontradas colonizando 70 - 90 % das espécies de plantas. Os rizóbios apresentam grande potencial de entrar em simbiose, pois se reproduz rapidamente, porém a falta de oportunidade de nodulação é limitante para o crescimento das populações, já dentro dos nódulos a

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mais fotoassimilados do hospedeiro e vice-versa. Por isso as estirpes mais eficientes conseguem se

multiplicar mais. No entanto, a capacidade de sobreviver no solo é muito importante para a manutenção dos genes de nodulação. Após o fim do ciclo da cultura que está sendo nodulada, a população de rizóbios pode se manter elevada no solo por alguns anos. No entanto, a capacidade de sobrevivência dos rizóbios no solo ainda é pouco compreendida. Os rizóbios encontram seus hospedeiros através de sinais químicos,

principalmente pela liberação de esxudatos pelo hospedeiro, fenômeno conhecido como quimiotaxia, que facilita o acesso dos rizóbios a plantas receptivas para a simbiose.

A simbiose entre FMAs e plantas tem 450 milhões de anos de idade, é a relação de mutualismo mais abundante no mundo, atuando na nutrição das plantas. Por serem biotróficos obrigatórios os FMAs são completamente dependentes de plantas hospedeiras para completarem seu ciclo de vida. A simbiose está relacionada a troca bidirecional de nutrientes entre os parceiros. Para isso, os fungos penetram nas raízes, de modo intracelular, formando estruturas típicas denominadas arbúsculos, que possuem curta duração,

funcionando de 4 – 5 dias. Algumas famílias de MAs apresentam vesículas, que são estruturas de

armazenamento. Em geral, os altos níveis de P disponível reduz a simbiose, pois as plantas passam a regular o C que é levado para os FMAs, apesar de algumas espécies de fungos serem tolerantes a teores elevados de P. Além da simbiose favorecer a nutrição das plantas, ela também proporciona outros benefícios como a proteção contra fatores bióticos e abióticos. A busca por novos hospedeiros é constante, mesmo que o FMA já esteja em uma simbiose estabelecida. A forma de colonização tem influencia direta sobre os benefícios de cada participante da simbiose, pois uma colonização mais intensa internamente favorece a aquisição de C para o fungo, enquanto que uma maior distribuição de hifas externas garante a melhor nutrição para o hospedeiro, fazendo com que suporte melhor o aporte de C para o fungo. Ao contrário dos rizóbios, que ficam encapsulados, os FMAs podem realizar simbiose com mais de um hospedeiro simultaneamente. A eficiência da simbiose é altamente dependente do ambiente. É possível a conexão entre FMAs, através de anastomose, onde o que está em simbiose passa C para outros que estão germinados no solo. A principal via de reprodução dos FMAs é através de esporos, que para sua formação demandam grande alocação de C, o que tem um custo alto para o hospedeiro. Os esporos ficam dormentes no solo, até receberem estímulos para a germinação, geralmente pela presença de um hospedeiro.

É necessário o entendimento de como os microrganismos simbiontes se mantêm no solo após a simbiose, de como repovoam e sobrevivem no solo, adequando-se as condições do mesmo.

excelente

5. [2.000] (IP:281473824247922 | 12:27:15 | 23:54:20 | 27:05 | 1.473)

Como a agricultura brasileira de larga escala poderia utilizar as micorrizas? Discuta detalhadamente, sugerindo propostas.

A micorrização resulta em vários benefícios para as culturas favorecendo a absorção, translocação e utilização de nutrientes e águas para as plantas atuam no controle biológico de certos patógenos e na tolerância de estresses que, por conseguinte esses efeitos benéficos devem resultar em melhorias do crescimento e desenvolvimento das culturas. Dentre alguns exemplos de aplicações da micorrização na agricultura brasileira de larga temos o efeito da inoculação com os fungos Glomus clarum, Glomus etunicatum na cultura do milho que favorecem a nutrição, melhoria no crescimento e produção, para a culturas de citros temos os fungos Acaulospora morrowiae, Glomus clarum, Gl. etunicatum, Glomus intraradices, Glomus fasciculatum que favorecem o crescimento mais rápido de porta enxertos e de mudas no campo, para plantas arbóreas (reflorestamento e frutíferas) temos os fungos Glomus clarum, Glomus etunicatum, Glomus fasciculatum que são essências para o desenvolvimentos de mudas de espécies de semente pequenas e crescimento rápido. A exploração do uso dessas micorrizas na agricultura brasileira pode ser viabilizada pelo aumento da taxa de micorrização das plantas que pode ser conseguido através das seguintes maneiras: pela inoculação com isolados fúngicos selecionados, por práticas de manejos seletivo da população fúngica indígena dos solos agrícolas e pela aplicação de compostos estimulantes da micorrização. A inoculação é geralmente necessária em áreas com baixa densidade populacional ou com populações de fungos poucos efetivos e naquelas isentas de fungos a inoculação garante efeito benéfico podendo ser efetuada no solo durante a semeadura de plantas anuais e de pastagens, na repicagem de mudas de plantas olerícolas, na formação espécies arbustivas ou arbóreas com finalidade agronômica florestal de recuperação ambiental e de ornamentação. As respostas da inoculação variam e são maiores e mais consistentes e

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selecionados desenvolvem-se mais rapidamente no viveiro sobrevivem melhor quando transplantada para o campo e produzem mais a inoculação é uma estratégia bem útil para quem pretende trabalhar com espécies florestais e frutíferas, no entanto a aplicação desses fungos por larga escala ainda é muito limitada

principalmente pela falta de inoculantes aceitos comercialmente.

Nos cultivos anuais extensivos a inoculação não é viável devido ao grande volume de inoculantes que seria necessário. Nesse caso, uma alternativa seria o manejo da população de fungos indígenas que, embora presentes em todos os solos, não se encontram em quantidade suficientes para atingir, em tempos, taxas de colonização necessárias para garantir benefícios as culturas de ciclo curto como milho, soja e feijão. É relativamente fácil aumentar a densidade de propágulos no solo, em geral o cultivo mínimo do solo, o uso reduzido de agroquímicos e o cultivo com leguminosas favorecem esse aumento, já o cultivo com espécies não microtróficas como crucíferas e monoculturas de gramíneas de uso prolongado reduzem a densidade de propágulos no solo. Outra alternativa promissora que ainda se encontra em teste é compostos naturais que apresentam alta atividades sobre os fungos micorrizicos esses compostos estimulam o propágulos de fungos agrícolas esses compostos estão servindo de base para o desenvolvimento de produtos estimulantes da micorrização estudos com a aplicação desses produtos como exemplo o Myconate tem demostrados resultados de aumento na produtividade de culturas como o milho e soja. Para se obter sucesso com a aplicação desses produtos deve haver propágulos viáveis no solo, as condições nutricionais ou ambientais devem impor algum grau de estresse para garantir os benefícios da melhor micorrização a cultura deve ser microtrófica e apresentar alta compatibilidade com os fungos indígenas. A utilização de micorrizas na agricultura de larga escala brasileira poderá contribuir para a redução no uso de agroquímicos, diminuir as perdas causadas das culturas causadas por estresses diversos e aumentar a produção e ao mesmo tempo favorecer a conservação ambiental.

ok

6. [4.000] (IP:281473824247922 | 12:27:48 | 23:54:36 | 26:48 | 0.938)

METHODS FOR LARGE-SCALE PRODUCTION OF AM FUNGI: PAST, PRESENT, AND FUTURE

Os fungos micorrizas arbusculares (FMAs) são de ocorrência generalizada difundida geograficamente por diversas partes do mundo estabelecendo uma interação mutualística com uma grande diversidade de espécies de plantas no qual está associação benefici a o crescimento da planta por melhoram a absorção de nutrientes e água da planta como também por atuar no controle biológico em troca a planta favorece o crescimento do fungo com o fornecimento de carboidratos. Pelos benefícios proporcionados as plantas há um grande interesse comercial para a produção e distribuição de inoculantes de FMAs limitando o seu uso na agricultura. No entanto o fato dos fungos FMAs serem biotróficos obrigatórios, isto é só completam seu ciclo de via associado a um hospedeiro vegetal vivo dificulta a obtenção e produção em grande escala de inoculantes de fungos FMAs.

Muitas técnicas de cultivo diferentes foram desenvolvidas nas últimas décadas com o intuito de multiplicação desses fungos e a obtenção de produtos que devem ser usados na agricultura, todas essa técnicas aplicadas apresentam suas vantagens e limitações que são específicas relativas ao seu design, comercialização e domínio de aplicação.

Os sistemas de produção de FMAs neste artigo foram classificados em três categorias: (1) sistema de produção clássico com baseado no uso de areia como substrato é um sistema amplamente utilizada sendo uma forma econômica de produzir inoculo de FMAs em larga escala, (2) um sistema de cultivo sem

substrato (hidroponia e aeroponia) neste sistema deve-se produzir inoculos de FMAs livres de contaminação, no entanto, os altos custos associados a este sistemas de produção têm limitado o seu uso quando se faz aplicações em pequenas escalas, (3) o sistema de cultivo In vitro se baseia-se por destacar as raízes e fazer o cultivo deste órgãos de raiz" (ROC) em plantas autotróficas inteiras, apesar dos seus atuais custos elevados, estes sistemas deve garantir a produção de inoculo de fungos livre de contaminantes. O cultivo In vitro de FMAs é particularmente utilizado na produção de culturas com alto retorno econômico, por exemplo, as

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culturas geradas por técnicas de micropropagação.

Descrição das técnicas de cultivos para a produção de inoculos de FMAs (1) Sistema de produção a base de substrato

Descrição do sistema: Este é o sistema clássico de produção de FMAs, neste sistema tem o cultivo de plantas em substrato de areia à produção em larga escala pode ser conseguida em vasos individuais de diferentes tamanhos e materiais (por exemplo, vasos de cerâmica ou plástica). O processo de produção é geralmente realizada sob condições controladas ou semi controladas executados em estufas ou em câmaras de crescimento isso facilita o manuseamento e o controle de parâmetros, tais como a humidade e

temperatura. No entanto dependendo da planta hospedeira e das condições climáticas a produção em grande escala pode ser realizada ao ar livre.

Parâmetros de produção: neste sistema de produção é iniciada frequentemente com uma única espécie de FMAs identificado a produção inicial de inoculo consiste de esporos isolados ou de uma mistura de esporos e pedaços das raízes. Para se obtiver um inoculo misto, raiz pode ser seca e cortada em pedaços finos enquanto esporos são mais frequentemente obtidos por peneiração húmida e decantação. O solo contendo hifas fúngicas de FMAs podem também ser utilizado em um inoculo misto. O inóculo misto é

particularmente atraente para as espécies de FMAs que produzem esporos intrarradicular e vesículas. As plantas hospedeiras de FMAs mais utilizadas para a produção em larga escala de FMAs são a cebola, alho-porro e milho. Estas plantas oferecem várias vantagens, entre as quais um ciclo de vida curto,

desenvolvimento de sistemas adequados de raiz, um nível bom colonização por uma grande variedade de fungos MA, e tolerância a níveis relativamente baixos de fósforo (P). A nutrição o teor de nutrientes do substrato, bem como a adição de macronutrientes e micronutrientes podem influenciar os FMAs

diretamente, mas também indiretamente, pelas respostas das plantas para a disponibilidade de nutrientes, como por exemplo, pelo crescimento de raiz alterado ou fotossíntese. As soluções de nutrientes, sem ou com baixos níveis de P têm sido frequentemente relatadas como benéficas para a colonização da raiz com esporos de FMAs. Vários outros fatores adicionais podem influenciar a produção de propágulos entre estes, os fatores que influenciam na fotossíntese das plantas (por exemplo, a luz de intensidade e alocação de C para as raízes podem afetar indiretamente a colonização de FMAs e produção de esporos. As características do solo, tais como o pH, a capacidade de troca catiônica (CTC) a temperatura (T), e o teor de água está

intimamente relacionado com as características do substrato. Este técnica se torna amplamente adotada para a produção de inoculo de FMAs por apresenta as vantagens em ser um sistema barato de produção de inoculo com o uso de poucos aparatos técnicos. A desvantagem desse sistemas é que, na maior parte dos casos, eles não garante a ausência de contaminantes não desejados, mesmo se os sistemas de controle de qualidade forem aplicados.

2) Sistema de cultivo sem substrato

Descrição do sistema: é um sistema isento de substrato durante o cultivo, si diferindo principalmente do modo de aplicação da solução de nutrientes Eles diferem principalmente no modo de aplicação da solução de nutrientes. Em um sistema estático (ou seja, em que a solução não está a fluir), a solução nutriente é arejada por meio de uma bomba de arejamento para evitar que as raízes que sofrem com a privação de oxigénio. No entanto, o movimento forte da solução nutritiva pode danificar o desenvolvimento das hifas extraradical. Para evitar este problema, as bombas podem ser ligadas apenas periodicamente para minimizar o impacto sobre o crescimento e desenvolvimento do FMAs.

Parâmetros de produção: varias espécies de fungos têm sido utilizadas com sucesso, tem sido varias espécies de plantas hospedeiras semelhantes as utilizadas no sistema de produção a base de substrato para a nutrição na maioria dos estudos faz se o uso de soluções com baixo teor de fosforo. A principal vantagem deste sistema de sistema é que o risco de contaminação cruzada por outros FMAs é baixa, os esporos podem ser facilmente separadas das raízes já que tem ausência de substrato. Como desvantagem, soluções de nutrientes líquidos são propensos à multiplicação e difusão de contaminantes microbianos, bem como o

desenvolvimento de algas. REFERÊNCIAS

SMITH, F.A.; SMITH, S.E. Mutualism and Parasitism: Diversity in Function and Structure in the “Arbuscular” (VA) Mycorrhizal Symbiosis. Advances in Botanical Research, v.22, p.1-143, 1996.

(7)

Link:http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0065229608600555

SOUZA, V.C.; SILVA, R.A.; CARDOSO, G.D.; BARRETO, A.F. Estudos sobre fungos micorrízicos. Revista Brasileira de Engenharia Agrícola e Ambiental, v.10, n.3, p.612-618, 2006. Link:

http://www.scielo.br/pdf/rbeaa/v10n3/v10n3a11.

SILVA, F.S.B.; MEL-YANO, A.M.; MAIA, L.C. Production and Infectivity of Inoculum of Arbuscular Mycorrhizal Fungi Multiplied in a Substrate Supplemented With Tris-hcl Buffer. Brazilian Journal of Microbiology, v.38, p.752-755, 2007.

Link: http://www.scielo.br/pdf/bjm/v38n4/a30v38n4.pdf

ótimo

7. [2.000] (IP:281473824247922 | 12:28:18 | 23:52:42 | 24:24 | 7.598)

A sinalização molecular deve ter inicio antes de seu contato físico, quando na proximidade de raízes de plantas hospedeiras, o crescimento e a ramificação de hifas de esporos germinados são altamente estimulados sugerindo a existência de uma sinalização especifica. No caso da sinalização para simbiose micorrizica já foi observado que plantas suscetíveis a micorrização liberam juntos de suas exsudadas radiculares substâncias que estimulam o crescimento das hifas em alguns estudos já foi observados que certos compostos fenólicos sintetizados por plantas, como flavanóides, flavanonas e isoflavanóides

estimulem o crescimento de hifas in vitro é visto que esses compostos são os mesmos que ativam os genes de nodulação da bactéria no caso da interação leguminosa-rizóbio. Antes da colonização o fungo reconhece e seu hospedeiro lhe responde de modo positivo diferenciando, produzindo e diferenciando seu micélio assimbiótico, mesmo sem o contato físico com o hospedeiro. O fungo é capaz de produzir sinais difusivos que elicitam a expressão especifica nas raízes, como o gene regulado MtENOD11, que atuam na síntese da parede celular e podem facilitar a penetração do fungo. No caso da interação leguminosa-rizóbio há também uma resposta da bactéria em que ativado os genes nod vai ocorrer a produção de um fator de nodulação, um lipoquitooligossacarideo que é responsável pelo reconhecimento entre os parceiros este induz o inicio do processo de infecção no hospedeiro o que leva a nodulação. Então há a existência de fatores comuns na troca de sinais da simbiose micorrizicas e leguminosa-rizóbios.

ok

8. [0.000] (IP:281473824247922 | 12:28:52 | 23:53:13 | 24:21 | 19.183)

A seu ver, as recomendações para adubação fosfatada no Brasil consideram adequadamente o papel das micorrizas arbusculares? Discuta e justifique.

Não, as recomendações de adubações fosfatadas realizadas no Brasil são feitas com base nas condições dos solos brasileiros serem caracterizados, como um forte dreno de fósforo. O que leva ao uso de grandes quantidades de fertilizantes fosfatados, para torná-lo fonte de fósforo. Quando se tem concentrações

próximas da adequada do elemento fósforo no solo disponível às plantas a colonização das raízes de plantas é inibida por mecanismo alto regulatório da simbiose, tornando as micorrizas arbusculares desnecessárias e incompatíveis com as condições de excesso do elemento fósforo no solo. Para este caso as altas doses de adubações fosfatadas que são recomendadas para os solos brasileiros tende é a afetar o papel das micorrizas arbusculares nos solos.

na realidade,como a recomendação foi feita com solo em condição de campo, pode-se assumir com muita tranquilidade que as plantas estavam micorrizadas, e portanto o efeito do P da micorriza já deve ter sido considerado. Os pontos iniciais estão corretos, mas no final, comete um outro erro que é achar nossas doses recomendadas de P altas, quando na realidade são comparativamente baixas, comparando com o mundo temperado

9. [0.500] (IP:281473652862436 | 23:16:56 | 00:45:13 | 28:17 | 9.568)

Como a agricultura brasileira de larga escala poderia utilizar as micorrizas? Discuta detalhadamente, sugerindo propostas.

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A aplicação das micorrizas arbusculares apresenta um enorme potencial biotecnológico para a agricultura e para a qualidade ambiental, contudo para um maior resultado é necessário melhorar a micorrização nas plantas.

Todavia a exploração da simbiose micorrízica arbuscular pode ser uma importante estratégia para aumentar a eficiência de aquisição de nutrientes em culturas de interesse agrícola, na simbiose micorrízica arbuscular o fungo e a planta apresentam uma perfeita interação genética, morfológica e funcional onde o fungo coloniza o tecido cortical das raízes das plantas, formando estruturas intracelulares típicas denominadas de arbúsculos e posteriormente desenvolve o micélio extraradicular o qual é capaz de adquirir nutrientes do solo com grande eficiência.

O emprego dos fungos micorrízicos é de grande importância na agricultura brasileira, principalmente em plantações de larga escala, pois como a nossa cultura possui grandes problemas em relação a quantidade de nutrientes disponíveis para a planta principalmente pelo fato de fertilizantes ser muito caro sendo portanto de difícil acesso para pequenos agricultores, ou economicamente inviável.

Contudo, encontramos algumas dificuldades para a utilização dos fungos micorrízicos tais como: fungo e planta hospedeira e ambiente propício a determinada espécie micorrízica. Apesar de tais dificuldades os fungos micorrízicos possuem grande aplicabilidade e eficácia na aplicação da agricultura, pois eles podem aumentar a relação de absorção de nutrientes pelas plantas.

Logo como a simbiose das plantas com os fungos micorrízicos para a absorção desse nutriente é muito importante, portanto pode-se utilizar as micorrizas para auxiliar na absorção dos nutrientes para a planta e conseqüentemente produzir alimentos em larga escala com qualidade e sem agredir o meio ambiente.

rodou, rodou e não disse nada. O ponto principal é que a principal forma de utilizar mais eficientemente a micorriza seria através de um manejo que favorecesse, incluindo rotação de culturas e outras práticas que maximizem a população de fungos micorrízicos

10. [2.000] (IP:281473652862436 | 23:17:33 | 00:45:41 | 28:08 | 3.676)

Discuta os principais efeitos ambientais que afetam a população, diversidade e funcionalidade de micorrizas arbusculares.

As micorrizas sofrem enorme influência do ambiente e de inúmeros fatores edáficos, os quais influenciam de modo direto ou indireto a formação, o funcionamento e a ocorrência das micorrizas arbusculares tais como:

- Disponibilidade de nutrientes no solo = as micorrizas arbusculares são geralmente inibidas em condições com elevada fertilidade, sendo favorecidas pela a baixa fertilidade.

- pH do solo = o pH é um fator importante nas distribuição dos fungos micorrízicos, as micorrizas

arbusculares ocorrem em solos com pH variando de 3 a 10. Os fungos micorrízicos arbusculares com pH de solos tropicais permitem identificar três categorias de fungo em relação a acidez; Ex: Glomus diaphanum, Paraglomus occultum entre outros (predominam em solos com elevada acidez); Glomus mosseae, Glomus clarum entre outros (preferem solos pouco ácidos ou neutros); Acaulospora scrobiculata entre outros (são indiferentes a acidez do solo).

- Metais pesados = a presença de metais pesados em concentrações tóxicas no solo exerce grande influência sobre os fungos micorrízicos arbusculares, pois o excesso de metais reduz a germinação dos esporos, o crescimento micelial, o grau de colonização e a esporulação, causando grande impacto na sua ecologia e diversidade. Contudo a disponibilidade desses metais está diretamente relacionada com o pH do solo. Logo a importância desses fungos tolerantes aos metais pesados são de grande interesse na revegetação de solos degradados pelo acúmulo desses elementos, portanto plantas micorrizadas são favorecidas e possuem mais chances de sobreviverem em condições de excesso de metais pesados no solo.

- Planta hospedeira = como os fungos são dependentes das plantas para completarem o seu ciclo de vida, sua ocorrência está diretamente ligada com a vegetação. A especificidade hospedeira é a capacidade de

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- Biota do solo = as condições biológicas do solo também interferem na ecologia das micorrizas arbusculares. O efeitos estimulantes da microbiota sobre os fungos micorrízicos podem promover a destoxificação do meio de crescimento eliminando inibidores dos fungos micorrízicos arbusculares, aumentar a utilização de compostos dos próprios esporos com ação inibidora entre outros.

- Características, uso e manejo do solo = as características físicas como textura e condições de umidade do solo, aeração, inundação e compactação exercem grande influência sobre as micorrizas arbusculares. Na camada arável do solo se encontram as raízes absorventes das plantas, sendo o principal habitat e

reservatório de propágulos de fungos micorrízicos arbusculares, portanto qualquer fator impactante sobre as raízes exercerá grande influência sobre as micorrizas arbusculares.

ok

11. [2.000] (IP:281473652862436 | 23:18:06 | 00:46:35 | 28:29 | 3.455)

Discuta possíveis mecanismos para a produção de inoculante micorrízico em larga escala, para os dois principais tipos de micorriza com possível aplicação agrícola no Brasil.

Existem vários tipos de inoculantes ectomicorrízicos, dentre os quais se destacam os inoculantes "naturais". Esses inoculantes apresentam uma série de desvantagens, destacando-se a eficiência desconhecida dos fungos introduzidos e o risco de contaminação com patógenos. Quanto aos esporos, só podem ser obtidos de fungos que esporulam em abundância e, como acontece com o inoculante solo, não permitem assegurar a eficiência dos fungos empregados; entretanto, tais inoculantes têm dado importante contribuição à

silvicultura, em alguns países.

Tendo em vista as desvantagens dos inoculantes naturais, desenvolveram-se pesquisas na tentativa de se ampliar inoculantes alternativos. No estádio atual, os inoculantes micelianos, em que o micélio fúngico produzido em cultura axênica, aplicado ao substrato de plantio pode ser adotado para produção de inoculante de qualquer fungo que possa ser isolado e cultivado em meio artificial e, ainda, permite testar previamente a infectividade e eficiência dos fungos em relação à planta de interesse, antes de sua introdução nos sistemas de produção de mudas.

A produção de inoculantes micelianos de fungos ectomicorrízicos, é feita, em geral, em uma mistura turfa-vermiculita embebida de uma solução nutritiva em frascos de vidro, ou em sacos plásticos, munidos de um dispositivo especial de aeração do meio.

A vermiculita é um material de baixo custo e de fácil utilização, mas seu pH neutro é muito elevado para o crescimento de fungos ectomicorrízicos, o que pode ser compensado pela adição de turfa. Este método é pouco viável quando se trata da produção de grande quantidade de inoculante, normalmente necessária para inocular o enorme volume de mudas produzidas pelas empresas florestais.

Uma técnica mais sofisticada consiste no cultivo desses fungos em fermentadores em meio líquido, com posterior inclusão do micélio num gel, geralmente alginato de cálcio, e se baseia no processo clássico de imobilização de células microbianas. Estudos em viveiros demonstraram que este inoculante encapsulado é mais eficiente que o sólido (turfa-vermiculita), provavelmente pela maior proteção do micélio no interior do gel contra fatores bióticos e abióticos, além de apresentar maior facilidade de armazenamento, transporte e maior longevidade do fungo permitindo, desta forma, reduzir a quantidade a ser empregada para inoculação das plantas. Este procedimento é promissor, mas sua utilização contínua é restrita, devido as dificuldades na multiplicação dos fungos ectomicorrízicos por processos de fermentação líquida.

A França iniciou, recentemente, a produção de inoculante ectomicorrízico em larga escala, por este método, em que o fungo é cultivado em meio líquido em biorreator e, em seguida, fragmentado e encapsulado em alginato de cálcio. Apenas 100 mg de micélio são suficientes para inocular 1 m2 de viveiro (Oliveira & Giachini, 1999).

Já nos fungos micorrízicos arbusculares, considerados de ocorrência generalizada nos solos e na maioria das plantas vasculares, beneficiam o crescimento das plantas por absorver nutrientes do solo, aumentando a resistência das mesmas, nos períodos de seca, e das mudas, na ocasião do transplante. As recomendações de manejo da micorriza arbuscular dizem respeito aos fungos micorrízicos arbusculares existentes no solo e visam ao aumento de sua população. A aplicação desses fungos em grandes áreas deve ser através da inoculação, que ainda é restringida pela baixa disponibilidade de inoculantes comerciais.

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A principal dificuldade para a produção de inoculante comercial com qualidade deve-se ao fato dos fungos micrrízicos arbusculares serem biotróficos obrigatórios, isto, é, só completam o seu ciclo de vida associados a um hospedeiro vegetal vivo. Eles não podem ser multiplicados em um meio de cultura definido, à

semelhança da obtenção de inoculantes de rizóbios fixadores de nitrogênio atmosférico.

Como não existe tecnologia adequada para produção de inoculantes dos fungos micorrízicos arbusculares, não há grande interesse comercial pela sua produção e distribuição, limitando o seu uso na agricultura. Ainda de acordo com os autores, técnicas alternativas para a multiplicação dos fungos micorrízicos arbusculares têm sido desenvolvidas e até patenteadas, utilizando-se plantas hospedeiras ou cultura de raízes. As principais (In vitro, em hidropônica e em substrato) visam obter um inoculante mais puro, livre de solo ou, pelo menos, mais leve que os produzidos cultivando a planta hospedeira diretamente no solo.

A prática de inoculação é mais recomendada na produção de mudas em viveiro, onde ela é necessária porque para a produção de mudas, utiliza-se, com freqüência, subsolo ou solo esterilizado para eliminar os

patógenos, que, paralelamente, também são eliminados os fungos micorrízicos arbusculares nativos. Outros substratos utilizados em viveiro, como a vermiculita e materiais orgânicos, são igualmente desprovidos desse fungo.

Quanto ao crescimento das mudas, a maioria das espécies arbustivas e arbóreas tropicais, frutíferas com micorriza desenvolvem-se mais rapidamante, ficando menos tempo no viveiro e podendo ser

disponibilizadas mais cedo para o produtor.

Além disso, elas são mais tolerantes ao estresse do transplante apresentando maior sobrevivência no campo. Finalmente, essa prática permite, também, reduzir a quantidade e aumentar a eficiência de uso dos corretivos e fertilizantes adicionados nos substratos.

Um grande número dessas espécies arbóreas se beneficiam da inoculação, por exemplo: manga, acerola, abacate, mamão, maracujá, eucalipto entre outras, além das espécies arbóreas destinadas à recuperação das matas de galeria e de áreas degradadas.

Portanto podemos concluir que são necessárias pesquisas na área de aplicação biotecnológica dos

inoculantes ectomicorrízicos em larga escala, no setor de reflorestamento, sobretudo no Brasil e seleção de espécies com elevada efetividade e ou eficiência simbiótica e competitividade, além de, tecnologias

economicamente viáveis para produção, armazenamento e aplicação do inoculante.

O Brasil apresenta enorme potencial para utilização de micorrizas, se consideradas as condições edáficas e climáticas. Além disso o uso de micorrizas promove ganho de produção e, conseqüentemente, retorno financeiro.

A utilização das micorrizas será intensificada quando a tecnologia se tornar conhecida e a oferta ou o custo dos fertilizantes se tornarem limitantes.

Sendo assim o emprego de inoculante micorrízico de qualidade é fundamental para garantir uma colonização rápida das raízes da planta hospedeira, sendo necessário avaliar a eficácia do isolado utilizado, a dose de inóculo a ser aplicada para obter uma colonização radicular rápida e intensa, garantido assim melhor competitividade do fungo inoculado frente à comunidade de fungos indígenas.

Nesse sentido, o desenvolvimento de inoculantes contendo alta densidade de propágulos de fungos micorrízicos arbusculares são fundamental para o sucesso da inoculação em campo.

ótimo

12. [3.500] (IP:281473652862436 | 23:18:34 | 00:51:49 | 33:15 | 5.542)

Artigo de Referência: SOUZA, Vênia C. de; SILVA, Ricardo A. da; CARDOSO, Gleibson D. and BARRETO, Artur F.. Estudos sobre fungos micorrízicos. Rev. bras. eng. agríc. ambient. [online]. 2006, vol.10, n.3 [cited 2012-12-13], pp. 612-618 . Available from:

<http://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S1415-43662006000300011&lng=en&nrm=iso>. ISSN 1807-1929. http://dx.doi.org/10.1590/S1415-43662006000300011.

O artigo “Métodos para produção em larga escala de fungos AM: passado, presente e futuro” trata de métodos de produção que têm sido desenvolvidos para a produção de micorrizias arbusculares onde nos

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apresenta os parâmetros que são fundamentais para o entendimento, discuti as vantagens e desvantagens dos métodos e destaca seus setores mais prováveis de aplicação. Enquanto que o artigo” Histórias de vida de rizóbios simbióticas e fungos micorrízicos” trata de como é a vida desses seres bem como as relações e estratégias necessárias para sua sobrevivência. Ambos mesclam conhecimento sobre o comportamento de micorrizas sendo o primeiro preocupado com a sua produção em larga escala com o objetivo de aplicações práticas; enquanto que o segundo se preocupa com o comportamento desses seres a fim de compreender meios de melhor adaptabilidade e como procede o seu desenvolvimento. Observando o artigo de referência “Estudos sobre fungos micorrízicos” o mesmo faz uma abordagem sobre as interações micorrízicas,

caracteriza os tipos de fungos micorrízicos, identifica os pontos importantes na utilização prática desses fungos e apresenta informações atualizadas sobre o assunto. A inter-relação desse artigo com os artigos sugerido fez com que ele se tornasse referência para essa discursão.

Os rizóbios são adaptáveis às espécies de leguminosas, nas quais formam nódulos nas raízes. A bactéria se prende á raiz da leguminosa hospedeira e em resposta à infecção, forma-se uma depressão na raiz

secundária, uma linha de infecção é sintetizada pela planta passando da raiz secundária à raiz principal. A bactéria segue esta linha de infecção e entra nas células da raiz. Dentro das células a bactéria modifica sua morfologia para formas maiores denominadas bacteróides, que eventualmente tomam conta da raiz da planta. Um estímulo é gerado nas células das raízes que formam nódulos semelhantes a tumores de células carregadas de bacteróides. O nitrogênio é fixado através de um processo simbiótico da planta e da bactéria. A planta fornece condições anaeróbicas e nutrientes para o crescimento da bactéria e a bactéria fixa o nitrogênio para ser incorporado às proteínas da planta. Toneladas de nitrogênio são fixadas desta forma a cada ano.

As micorrizas são as relações mutualistas mais comuns na natureza, sendo formadas por certos fungos do solo e as raízes da grande maioria das plantas (Smith & Read, 1997). Os FMAs são simbiotróficos

obrigatórios, pois completam seu ciclo de vida apenas se estiverem associados a uma planta hospedeira, a qual lhes fornece carboidratos e outros fatores necessários ao seu desenvolvimento e esporulação (Siqueira et al., 1985). Essa aparente desvantagem da relação com a planta, no entanto, é compensada pela ausência de especificidade existente entre os FMAs e os hospedeiros.

O ciclo de vida começa quando um esporo do fungo micorrízico germina e hifas crescem na direção de uma raiz hospedeira. Os sinais dos fungos conduz mudanças fisiológicas nas hostes, contrariando o programa de plantas imunes. A célula de planta ativamente prepara seu ambiente intracelular. O fungo penetra no

hospedeiro parênquima córtex e forma ramos, chamadas arbúsculos, ou bobinas, em que a troca de nutrientes ocorre. Hifas externas colonizam o solo e levam os nutrientes. Fósforo e azoto são os mais proeminentes, e estes, juntamente com um número de micronutrientes, são transferidos para os hospedeiros. Em contrapartida, a host-carbono derivado é transferido para os fungos, e armazenado em vesículas ricas em energia para suportar o crescimento vegetativo ou esporos. As hifas que crescem de esporos e de raízes de acolhimento podem colonizar novas plantas.

O ciclo de vida de. rizóbios e fungos micorrízicos arbusculares

Os rizóbios normalmente infectam anfitriões via pêlos radiculares, mas sinais químicos de predadores e densidades populacionais concorrentes podem dispersar ou formar persistentes. Os nódulos radiculares, dentro de rizóbio se transformam em bacteroides.

Conclusão: diferentes cepas que escapam da mesma planta são prováveis futuros concorrentes, o que pode minar a cooperação.

Os fungos micorrízicos arbusculares germinam esporos respondendo a sinais que resultam no crescimento de hifas e ramificação das hifas. A célula da planta ativamente prepara um aparelho prepenetration (PPA) para guiar o fungo para a célula. O fungo entra na célula através de um apressório fúngico.

Os fungos micorrízicos arbusculares produzem o arbúsculo um importante local de transferência de nutrientes. As vesículas são potencialmente importantes estruturas de armazenamento dos fungos, são desenvolvidos por algumas espécies de fungos AM. Durante a simbiose ativa.

Conclusão: fungos podem interagir simultaneamente com plantas hospedeiras. Hifas de geneticamente diferentes, mas normalmente fungos intimamente relacionados, podem fundir (anastomose). Esporos novos são tipicamente formados na ponta principal de hifas fúngicas individual. As plantas podem ser infectadas por ambos hifas e esporos infectante.

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rizóbios pode reproduzir um milhão de vezes ou mais em um nódulo raiz legume, então porque é que há muitas vezes pouco ou nenhum aumento em populações de rizóbios em solo ao longo dos anos? Primeiro, vamos examinar benefícios de aptidão para rizóbios de simbiose, em seguida, considerar cada fase

subsequente do ciclo de vida de rizóbios simbiótica, se a infecção do próximo anfitrião. Sugerimos que a principal limitação no crescimento da população de rizóbios é a falta de oportunidades de nodulação, em relação aos seus números. Para rizóbios, a simbiose é como uma loteria.

Geralmente as pesquisas realizadas sobre as relações simbióticas dos rizobios e fungos micorrízicos tem como objetivo avaliar os benefícios trazidos para a planta. No entanto esse trabalho tentou avaliar a

adequação e adaptação desses seres e as estratégias utilizadas nessa relação simbiótica. Fungos Micorrízicos arbusculares são mundialmente distribuídos no solo, formando simbiose com plantas. Sua importância natural e seminatural no ecossistema é comumente aceito e materializado por produtividade da planta melhorada e diversificada, bem como resistência de plantas aumentou contra estresses bióticos e abióticos (Smith e Read 2008 ).

Hoje em dia, são cada vez mais considerados na agricultura, horticultura e silvicultura, bem como para o ambiente, para aumentar a recuperação, o rendimento da cultura e da saúde e para limitar a aplicação do agroquímicos.

não tenho ideia de onde entrou o rizóbio no segundo parágrafo, para ser bem honesto, e você sabe que azoto é normalmente chamado de nitrogênio aqui no Brasil, não sabe?

13. [2.000] (IP:281473652439970 | 07:27:11 | 21:00:30 | 33:19 | 5.689) Discuta os principais mecanismos de atuação da micorriza arbuscular.

Os efeitos e mecanismos das micorrizas arbusculares promovem benefícios às plantas, como por exemplo, no seu crescimento. A capacidade do fungo em estimular o crescimento da planta é determinada pelas características e pelos componentes da simbiose, já que o microsimbionte pode ter diferentes graus de eficiência, dependendo da planta hospedeira e das condições de crescimento do vegetal. As ações das Mas no crescimento das plantas são biofertilizadora, biocontroladora e biorreguladora. Os mecanismos presentes na ação biofertilizante são maior absorção e utilização de nutrientes do solo, favorecimento da nodulação e fixação de nitrogênio nas leguminosas, amenização de estresses nutricionais e nutrição balanceada, e

disponibilidade de nutrientes. Em relação à biocontroladora, há papel de biocontrolesobre certos patógenos e pragas, redução de danos causados por pragas e doenças, amenização de estresses causados por fatores diversos como metais pesados epoluentes orgânicos, e efeitos benéficos na agregação do solo, melhorando a conservação da água e do solo. E por fim a ação biorreguladora promove a produção/acúmulo de substâncias reguladoras do crescimento, interfere favoravelmente na relação água-planta (aumenta tolerância a déficit hídrico) e alterações bioquímicas e fisiológicas (acúmulo de certos metabólitos secundários).As diferentes repostas das plantas à micorrização pode está relacionada com o grau de evolução e podem ser resultantes de melhoramento genético ou seleção. Além disso, os mecanismos que promovem o crescimento das plantas podem ser nutricionais (mais comuns) ou não. As plantas micorrizadas são capazes de maior absorção, acumulando maior quantidade de nutrientes (principalmente os nutrientes com mobilidade reduzida no solo, e também envolve micro e macroelementos), assim como metais pesados, por exemplo. A diminuição do teor do nutriente pode resultar efeitos de diluição provocados pelo maior crescimento das plantas

micorrizadas, não à sua menor absorção. Diversos mecanismos físicos, químicos e biológicos podem ocorrer para favorecer as MAs na absorção de nutrientes, como o aumento da superfície de absorção e exploração do solo; aumento da capacidade de absorção da raiz; alterações fisiológicas e morfológicas na planta; alterações espaciais e temporais nas raízes micorrizadas; absorção de nutrientes disponíveis; favorecimento da

nodulação e fixação de nitrogênio em leguminosas, entre outros. Além disso, as MAs atuam no influxo (entrada) de nutrientes na planta, através da interação entre fatores do solo e das raízes absorventes; influenciam também no requerimento externo e no déficit de fósforo das plantas (conforme a dependência da planta e eficiência do fungo). As MAs também atuam no aquisição de nitrogênio pelos vegetais, de maneira direta ou indireta. E por fim, os efeitos não-nutricionais das MAs sobre o hospedeiro, envolvem o benefício da relação água-planta, podendo serem citados como efeitos resultantes da colonização, as modificações na elasticidade das folhas e potencial de água e turgor das folhas mais altos em plantas

micorrizadas, por exemplo. As micorrizasarbusculares podem também modificar o metabolismo das plantas, como reduzindo o conteúdo de amido, estreitando a relação C:P e N:P, aumentando a abertura estomal, entre outros. As hifas dos fungos micorrízicosarbusculares e as raízes finas também atuam na agregação e

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estabilidade dos agregados, envolvendo partículas do solo. Tais hifas e raízes, na parte interna e externa dos agregados, formam uma rede biológica que une as partículas do solo; além de ocorrer a deposição de material orgânico promovendo a agregação do solo. Os agregados são um ambiente funcional importante e protegem as hifas de fungos micorrízicosarbusculares no solo, sendo tal mecanismo proveniente da ação das hifas e da produção de polissacarídeos extracelulares e glicoproteínas (as chamadas glomalinas).

ótimo

14. [2.000] (IP:281473652439970 | 07:27:46 | 21:01:17 | 33:31 | 2.476)

Os modelos de sinalização e regulação gênica que ocorre na simbiose leguminosa-rizóbio tem sido base para a compreensão dos processos referentes à simbiose micorrízica. Os fatores presentes nos exsudatos de plantas hospedeiras estimulam o crescimento, a ramificação de hifas, assim como sua divisão nuclear (próximo às raízes de plantas hospedeiras, esse crescimento e ramificação são estimulados, podendo haver uma sinalização específica. Já as células de não hospedeiros não estimulam o crescimento do fungo). Alguns compostos fenólicos sintetizados por plantas, como os isoflavonóidese flavanóidesestimulem o crescimento de hifas in vitro e a colonização micorrízica, a importância de alguns compostos à simbiose (especialmente ao seu desenvolvimento) ainda não foi demonstrada, como ocorre naassociação leguminosa-rizóbio. As micorrizasarbusculares, para regular oseu desenvolvimento e a funcionalidade, envolve a troca de sinaisentre os simbiontes, podendo ser influenciada pelas condições ambientais. De maneira geral, não existe o

desenvolvimento de sintomas evidentes de respostade hipersensibilidade (acúmulo de fitoalexinas - proteína enzimática presente na parede celular vegetal, que tem a capacidade de manter a parede livre de

microrganismos- e morte das células microbianasou do hospedeiro) em MAs. O acúmulo dessa proteína enzimática ocorreprincipalmente nas etapasfinais do desenvolvimento da simbiose, atingindo menores concentrações quando comparadas comas interações comfungos fitopatogênicos. A ausência dereações de hipersensibilidade é também observada na simbiose leguminosa-rizóbio.Tem sido observado fatores comuns entre os dois tipos desimbiose (micorrízica e leguminosa-rizóbio), como por exemplo, em mutantes de plantas de ervilha quenão são capazes de desenvolvermicorrízica típica, e possuem a colonização bloqueada em uma fase posterior à formação do apressório,e são não-nodulantes, sendo esses mutantes chamados de myc- precoce. Também não desenvolvem associaçãomicorrízica típica, os mutantes que formam nódulos não-fixadores (nod+fix-), os chamados myc- tardios. Nesse caso,há penetração e colonização intercelular, mas não há formação de arbúsculos. Além disso, raízes micorrizadas sintetizam proteínas relacionadas às nodulinas (proteínas específicas da nodulação) e os fatores Nod, produzidos na interação leguminosa-rizóbio, sendo capazes de estimular a colonização intrarradicular dos fungos micorrízicosarbusculares. Assim, essas simbioses tinham em comum os mecanismos controladores de seu estabelecimento.

excelente

15. [1.750] (IP:281473652439970 | 07:27:55 | 21:01:51 | 33:56 | 1.154)

Discuta possíveis mecanismos para a produção de inoculante micorrízico em larga escala, para os dois principais tipos de micorriza com possível aplicação agrícola no Brasil.

A aplicação de fungos em larga escala é ainda muito limitada, especialmente pela ausência de inoculante aceito comercialmente. Um dos motivos da ausência de inoculante é o biotrofismo obrigatório do fungo, uma vez que necessita que suapropagação seja feita em plantas multiplicadoras. O estabelecimento de padrõesde qualidade (pureza e sanidade) de inoculantesé essencial para o desenvolvimento comercial de tais fungos. Para a produção de inoculantes, os propágulos podem ser multiplicados em solos ou substratos desinfestados, onde fungos nativos ou introduzidos devem ser multiplicados, selecionados e proporcionados aos produtores de inoculantes, ou ainda pode ocorrer a multiplicação em larga escala e inoculação (plantas micropropagadas, substratos inertes, mudas em viveiro, culturas anuais) sendo posteriormente viável economicamente e tecnicamente. A inoculação do cafeeiro (técnica viável no Brasil e com aplicação na Colômbia) com fungos MAs em solos de baixa fertilidade foi observada pela Universidade Federal de Lavras (UFLA), em que mudas de café devem ser inoculadas com isolados de Glomusetunicatum ou a mistura de Glomuscarum e Gigaspora margarita. As mudas são inoculadas na repicagem de sacos plásticos,

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para bandejas ou tubetes, crescendo “melhor” (com rapidez e vigor) do que as que as mudas sem inoculação, e permanecendo em menor tempo em viveiro. Procedimentos semelhantes ao do cafeeiro podem ser

realizados para outras culturas que possuem a etapa de mudas e para espécies que são utilizadas para recuperação de áreas degradadas ou para reflorestamento, podendo ser viável e com potencial no país. Contudo, nos cultivos anuais extensivos, ainoculação com MAs não é viável,devido ao grande volume de inoculante necessário, tendo como alternativa o manejo da população de fungos indígenas. Além disso, a aplicação em grande escala acontecerá se tiver interesse por parte de empresas e agricultores.

não falou no possível uso de ectomicorrizas na silvicultura no sul do país ou ectoendo em eucaliptus 16. [3.500] (IP:281473652439970 | 07:28:03 | 21:58:20 | 30:17 | 3.753)

Life Histories of Symbiotic Rhizobia and ReviewMycorrhizal Fungi

Pesquisa sobre estratégias de história de vida de simbiontes microbianos é a chave para entender a evolução da cooperação com hospedeiros, mas também a sua sobrevivência entre os hospedeiros. Rizóbios são bactérias do solo conhecido por fixação de nitrogênio dentro de nódulos de raiz leguminosa. Fungos micorrízicos arbusculares são simbiontes onipresentes em raízes que fornecem plantas com nutrientes e outros benefícios. A definição e a identificação taxonômica de espécies em fungos micorrízicos arbusculares (FMAs) são baseadas principalmente em caracteres morfológicos dos esporos, apresentando as espécies de FMAs variações fenotípicas, como cor, forma, dimensão do esporo e detalhes da parede e espessura das camadas dos esporos (NOVAIS et al., 2010). Ambos os tipos de simbiontes empregam estratégias para se reproduzir durante simbiose com recursos de hospedeiro, para repovoar o solo, para sobreviver no solo entre hospedeiros; e para encontrar e infectar novos hospedeiros. O artigo se concentra nos simbiontes

microbianos e como as interações em cada uma destas fases simbióticas tem moldado as estratégias da história de vida (evolutiva) microbiana. Durante simbiose, a capacidade (eficácia biológica) microbiana poderia ser aumentada por desviar mais recursos para reprodução do indivíduo, mas que pode desencadear capacidade de reduzir sanções do hospedeiro. A diversidade dentro de plantas pode selecionar estirpes individuais para “carga livre", explorando o crescimento do hospedeiro e a fotossíntese facilitada por outras cepas. Para sobreviver no solo, simbiontes empregamestratégias sofisticadas, como a formação persistente de rizóbio e reversão de germinação de esporos por micorrizas. Micorrizas, palavra formada pelos radicais gregos mykes, fungo, e rhizae, raízes, designa associações simbióticas não patogênicas entre fungos do solo e raízes de plantas, evoluídas em conjunto desde o início da ocupação terrestre pelos vegetais (JUNIOR et al., 2006). Interações entre os simbiontes, de rizóbio quorum sensing para fusão de fungos e hifas

geneticamente distintos, aumentando a plasticidade adaptativa. As implicações evolucionárias dessas interações e as estratégias microbianas para repovoar e sobreviver no solo são em grande parte inexploradas.Progressos significativos foram feitos na compreensão da história de vida da simbiose

microbiana, tais como encontrar estratégias e infectar novos hospedeiros, e a capacidade para maximizar o uso de recursos de hospedeiros. O que ainda é muito negligenciado é a pesquisa em relação a como

simbiontes repovoam o solo após a simbiose, e como sobreviver e adaptar-se aos desafios da rizosfera e do solo.

Documentos utilizados:

JUNIOR, O. J. & SILVA, E. M. R. Micorriza arbuscular – papel, funcionamento e aplicação da simbiose. 2006. Disponível em http://www.agencia.cnptia.embrapa.br/recursos/biotacap5ID-Ap5xcs12HW.pdf. Acesso: 11 dezembro 2012.

NOVAIS, C.B. et al. Caracterização fenotípica e molecular de esporos de fungos micorrízicos arbusculares mantidos em banco de germoplasma. 2010. Disponível em http://www.scielo.br/pdf/pab/v45n8/v45n8a15.pdf. Acesso: 11 dezembro 2012.

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Methods for large-scale production of AM fungi: past, present, and future

Muitas técnicas de cultivo diferentes e produtos de inoculação de fungos micorrízicos arbusculares (FMAs) para benefício da planta foram desenvolvidos nos últimos anos. Fungos micorrízicos arbusculares são

distribuídos no solo em todo o mundo formando simbiose com plantas de algumas famílias. É importante em ecossistemas, sendo observada a produtividade da planta melhorada e a diversidade, bem como a resistência de plantas aumentou contra estresses bióticos e abióticos, sendo considerado importante na agricultura, horticultura e programas florestais, bem como para a recuperação do meio ambiente, aumentando o

rendimento da cultura e da saúde e para limitar a aplicação dos agroquímicos. A utilização do FMA adquire grande importância nas culturas que passam por fase de muda, onde se utilizam substratos, isentos de microrganismos, com o objetivo de eliminar possíveis agentes patogênicos; podendo o FMA contribuir para a utilização de menor quantidade de fertilizantes, além de poder proporcionar maior desenvolvimento e nutrição das plantas, reduzindo o tempo de transplante e aumentando a sobrevivência das mudas no campo (BALOTA et al., 2010). No entanto, o biotrofismo obrigatório de fungos micorrízicos tem complicado o desenvolvimento da relação custo-eficácia de grande escala para a obtenção de métodos de produçãode alta qualidade de inóculos de fungos micorrízicos arbusculares. Solo e substrato baseado em técnicas de

produção, bem comosubstrato livre de técnicas de cultura (hidropônica e aeropônica) e métodos de cultivo in vitro têm sido umatentativa para a produção em larga escala de fungos micorrízicos arbusculares. No artigo foram descritos alguns métodos de produção in vivo e in vitro que tem disso desenvolvidos. Assim como, os parâmetros que são fundamentais para a produção ideal, observando as vantagens e desvantagens dos

métodos, e mostrando suas aplicações. Técnicas alternativas para a multiplicação dos FMAs vem sendo desenvolvidas e até patenteadas, utilizando plantas hospedeiras ou cultura de raízes, sendo as principais (in vitro, em hidropônica e em substrato) as que possibilitam obter um inoculante mais puro, livre de solo ou, pelo menos, mais leve que os produzidos cultivando a planta hospedeira diretamente no solo (SOUZA et al., 2006). De acordo com o artigo, os sistemas de produção de fungos foram classificados em três categorias, sendo o solo/areia "clássico" e o mais avançado substrato baseado em sistemas de produção (amplamente utilizados e representam uma forma econômica de produzir em massa); os sistemas isentos/livres de

substrato de cultivo (hidropônica e aeropônica verdadeiros) que foram desenvolvidos para produzir inóculo de fungo micorrízico arbuscular relativamente “limpo”, contudo os altos custos associados a estes sistemas de produção tem limitado a sua utilização principalmente para aplicações em menor escala e para pesquisa; e por fim os sistemas de cultivo in vitro, baseando-se em raízes destacadas/separadas, denominados "culturas de órgãos de raiz" ou o conjunto de plantas autotróficas. Esses sistemas possuem elevado custo e devem garantir a produção livre de contaminantes. Diversos substratos, quer puros ou mistos, tem sido utilizados para propagar e em grande escala, produzir fungos micorrízicos arbusculares. Do solo, muitas vezes arenoso, assim como areia pura e, em menor extensão, substitutos como turfa e compostagem, vem sendo citados.A manipulação dos regimes de nutrientes tem demonstradoimpacto na produção de propágulos de fungos micorrízicos arbusculares. O teor de nutrientes do substrato, bem como a adição de macronutrientes e micronutrientes podem influenciar diretamente os FMAs, mas também indiretamente pelas respostas a disponibilidade de nutrientes, como por exemplo, por alteração do crescimento radicularou fotossíntese. É importante ressaltar que as associações de fungos micorrízicos arbusculares diferem em suas necessidades nutricionais, teores ideais de nutrientes devem dar suporte à colonização inicial, promovendo o crescimento adequadoda planta e otimizando a produção de propágulos de FMAs. Dessa forma, a utilização de

microrganismos benéficos entre os quais fungos micorrízicosarbusculares vem tendo grande importância. O desenvolvimento contínuo de alta qualidade e métodos de baixo custo de inóculo pode auxiliar novos e avançados métodos para a produção de inóculo de FMAs em larga escala.

Documentos utilizados:

BALOTA, E. L. et al. Resposta da acerola à inoculação de fungos micorrízicos arbusculares em solo com diferentes níveis de fósforo. 2010. Disponível em http://www.scielo.br/pdf/brag/v70n1/v70n1a23.pdf. Acesso: 11 dezembro 2012.

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http://www.scielo.br/scielo.php?pid=S1415-43662006000300011&script=sci_arttext. Acesso: 11 dezembro 2012.