Curso de Ecologia da Vegetação. Parte 7: Sucessão Vegetacional

Universidade Federal de Minas Gerais Instituto de Ciências Biológicas

Programa de Pós-Graduação em Biologia Vegetal

Curso de ‘Ecologia da Vegetação’

Parte 7: ‘Sucessão Vegetacional’

Ary T. Oliveira Filho – 2009 –

COLABORADORES: Leandro Carlos, Ricardo Ayres Loschi, Evandro Luís Mendonça Machado.

Sucessão: visões iniciais   $

Sucessão: transformação direcional (?) e

previsível (?) da composição e estrutura de uma comunidade vegetal, passando por fases

características (?)

Clímax: condição ótima da comunidade que corresponde ao seu auge, ápice, maturidade, paraíso final ou ‘orgasmo’?

Polêmica: Por muitos anos o debate sobre sucessão foi dominado pelas visões de

Clements e Gleason, que influenciaram os modelos subseqüentes.

Hipótese monoclímax

de Clements (1916)

• O estudo científico da sucessão inicia-se no final do século XIX;

• Contudo, o conceito de sucessão vegetal se consolidou principalmente

com Clements, que foi o primeiro a desenvolver, em 1916, uma teoria abrangente sobre sucessão;

• Clements via a vegetação como um super-organismo que evolui de forma determinística, autogênica,

progressivas e em fases (comunidades serais)

previsíveis até o estado final: o monoclímax climático. •Distinguiu sucessão primária e secundária e muito do vocabulário utilizado até nossos dias para tratarmos do tema sucessão foi criado por ele.

Sucessão primária

Nazareno, MG Irazu, Costa Rica

Sucessão primária

Papua-Nova Guiné Rio Manu, Peru

Sucessão secundária

Sucessão

secundária

Malásia, floresta após 88 anos de regeneração

• Criou uma imagem da comunidade vegetal como um super-organismo que nasce, cresce, se protege, se nutre, elimina, amadurece, se reproduz e morre. A sucessão seria sua história de vida.

• A sucessão das comunidades tenderia convergir suas mudanças na direção do clímax climático característico da região. O clímax seria um estado estável onde a

vegetação estaria em equilíbrio com o clima presente. • A Hipótese monoclímax de Clements dominou a cena da ciência da vegetação na América do Norte na primeira metade do século XX. Ele reconheceu 14 climaxes (2 tipos de campo, 3 tipos de capoeira e 9 tipos de floresta);

Comunidade clímax pós-distúrbio Clímax climático Rocha exposta

Floresta Boreal Floresta Tropical Úmida

O clímax climático se aproxima do conceito de Biomas; por exemplo: Lago em sedimentação Sucessão Primária: Hidrosérie Sucessão Primária: Xerosérie Sucessão Secundária: Série de regeneração

Hipótese individualista

de Gleason (1926)

• Gleason considerou vegetação como uma coleção de indivíduos e não como um super-organismo; • A composição de espécies de

cada fase resulta da casualidade; • Haveria muita sobreposição

de exigências ambientais e flutuações imprevisíveis;

• Cada espécie se insere no processo sucessional de forma individual e de acordo com oportunidades propiciatórias

estocásticas. Portanto não haveria fases sucessionais caracterizadas por ‘associações’ de espécies. A compo-sição de espécies de cada momento da sucessão é

• A série sucessional seria contínua, sem assembléias de espécies características.

• A sucessão não é um processo ordenado nem conduz a um clímax previsível;

Tempo

Seqüência hipotética de espécies durante a sucessão (Usher, 1987 )

Ab

un

dâ

nci

Idealismo socialista?

A ordem provém de uma colaboração das partes em prol da comunidade. Determinismo histórico leva a um estado de clímax (ótimo).

Progresso irreversível e inexorável.

Pragmatismo capitalista? A ordem resulta do embate entre forças antagônicas O histórico e estado final são imprevisíveis Progressivo ou regressivo

Modelos posteriores são mais gleasonianos ou então

clementsianos, mas a percepção atual é mais próxima de Gleason, predominando os antagonismos, mas admite

também que há facilitações promovidas pelos organismos.

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×

• Propôs uma teoria segundo a qual não há um monoclímax, mas vários clímax locais estáveis dentro da área climática e diferentes daquele associado ao clima regional. Fatores

locais condicionantes incluem rocha de origem, solo, topografia, salinidade, ventos, inundações etc.

• Propôs um modelo cíclico de sucessão da vegetação, de turfeiras que ocorreria em pequena escala e

repetidas vezes no espaço e no tempo.

Sucessão cíclica de Watt (1947)



Pioneiro

Construção

Maduro

→ Revezamento florístico: Substituição sucessiva de um grupo de espécies por outro, como resultado de mudanças ambientais (sucessão primária)

→ Composição florística inicial: Desenvolvimento de grupos de espécies que já estavam

presentes no banco de

sementes ou imaturos. Cada espécie entra em proeminência em fases diferentes (sucessão secundária).

Hipótese da composição florística inicial

de Egler (1954):

Espéci

es

anos

Substituição de árvore-por-árvore de Horn (1976)

• O modelo procura prever a composição de espécies futura da floresta a partir da chance de cada árvore madura ser substituída por uma das imaturas sob sua copa. A abundância das imaturas é usada para obter a chance de sucesso e apontar a substituta mais provável. • O modelo foi delineado operar em uma escala de tempo de séculos e converge para uma mesma composição de espécies independente da composição inicial.

• Três mecanismos podem conduzir à convergência:

→ perturbação crônica em mosaico: a chance de substituição é igual para qualquer espécie.

→ sucessão obrigatória: espécies tardias requerem que as iniciais completem seu ciclo antes; processo lento.

→ hierarquia competitiva espécies: espécies tardias tendem a sobrepujar as iniciais.

• Em grande escala, tais gradientes são observados na forma de uma transição gradual de fisionomias e distribuição de espécies.

• Whittaker reformulou a teoria de policlímax de Tansley ao conceber um padrão de comunidades clímax em

continuum. Haveria gradientes entre as comunidades clímax de um mosaico de habitats diferentes.

Modelos de Connell & Slatyer (1977):

facilitação, tolerância e inibição

• A sucessão não teria necessariamente que seguir uma rota única. Rotas diferentes se estabelecem dependendo do efeito da presença de uma espécie na probabilidade do estabelecimento de uma segunda.

• Se este efeito for positivo, neutro ou negativo teríamos: • A facilitação, quando uma comunidade torna o

ambiente propício ao estabelecimento da comunidade seguinte no sentido da regeneração pós-distúrbio.

• A tolerância é quando as mudanças promovidas têm pouco a nenhum efeito sobre a comunidade sucessora. • A inibição é quando as mudanças promovidas por

uma comunidade estabelecida restringem o

• A floresta tropical seria composta por um mosaico de fases distintas de regeração em clareiras (eco-unidades).

Modelos do mosaico sucessional de Hallé et al.

(1978) e eco-unidades de Oldeman (1990):

As quatro fases do ciclo de regeneração da floresta de Whitmore (1975) ou silvigenéticas de Oldeman (1990).

• Inovação ou ‘chablis’: vestígios da eco-unidade (árvores do passado); o banco de imaturos

(árvores do futuro) se torna operacional;

estabelecimento de indivíduos novos (imigrantes ou do banco de sementes).

• Acumulação: a floresta começa a se estruturar, com o fechamento do dossel de árvores

pequenas em grande densidade (árvores do futuro) que vão se auto-desbastando (biomassa cresce e densidade cai).

• Biostática: a floresta se estrutura com a

formação de um dossel alto (árvores do

presente), um sub-dossel (árvores do presente e do futuro) e um sub-bosque formado por arbustos e ervas tolerantes e imaturos das árvores do

dossel (árvores do futuro).

• Degradação: as árvores do dossel decaem e se tornam (árvores do passado)

• Fase de Clareira: • Fase de Construção: • Fase Madura:

Distúrbio: É qualquer evento relativamente discreto no tempo que cause uma ruptura no ecossistema,

comunidade, ou população pela redução de densidade, biomassa ou substrato e altere a disponibilidade de

recursos do meio físico (White & Pickett 1985)

Disponibilidade de sítios para a sucessão

— Distúrbios —

Distúrbios acontecem em todos os tipos de ecossistemas, e tem uma influência profunda no seu funcionamento e componentes. Podem, inclusive, ser mantenedores e renovadores de certos ecossistemas, comunidades e populações.

Definições de regimes de distúrbios

Descritor Definição

Distribuição Distribuição espacial incluindo as relações com os gradientes geográficos, topográficos, ambientais e da comunidade.

Freqüência Número médio de eventos por unidade de tempo. Intervalo de retorno Intervalo de tempo médio entre os distúrbios.

Período de rotação Tempo médio necessário para perturbar uma área equivalente à área de estudos (arbitrária).

Previsibilidade Escala inversa à da variância do intervalo de retorno. Área ou tamanho Extensão da área perturbada.

Magnitude:

Intensidade Força física do evento por área e por tempo.

Severidade Impacto no organismo, comunidade ou ecossistema. Sinergismo Efeitos na ocorrência de outros distúrbios.

Tipo de distúrbio Área aprox. do efeito Furacão 107 — 105 _m2 Inundação Vulcanismo Fogo

Tempestade de vento regional

105 — 101 _m2 Queda múltipla de árvores

Raio

103 — 102 _m2 Queda de uma árvore

Queda de galho 102 — 101 _m2 Queda folhas (palmeiras principalmente)

102 — 10-1 _m2 Efeitos de animais (ninhos e tocas)

Tamanho da área de distúrbios nos

Neotrópicos

Sebulu - 1983

Kutai national Park 1986

Erupções vulcânicas: despejo de lava

Clareiras de dossel formada pela queda de árvores ou

Clareiras de dossel formada pela queda de árvores ou

A maioria das perturbações naturais em florestas tropicais é

causada pela queda de árvores e de copas provocadas pela ação de chuvas, descargas elétricas, ventos fortes, abrindo o dossel da floresta e formando as clareiras.

Dinâmica de clareiras em florestas tropicais

Inicia-se então o processo local de

regeneração da floresta conhecido como dinâmica de clareiras.

Por algum tempo a dinâmica de clareiras chegou a ser considerada um dos

principais mecanismos de manutenção da alta diversidade de espécies nas florestas tropicais.

Segundo esta visão, cada espécie seria especializada em um certo habitat e fase do processo regenerativo, os quais

corresponderiam a aspectos do ‘nicho de regeneração’.

Fragmentação de habitats