EAD. Fundamentos de Histologia 1. OBJETIVOS 2. CONTEÚDOS

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EA D Fundamentos de

Histologia

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Elaborada pela Profª. Dra. Camila Tavares Valadares da Silva

1. OBJETIVOS

• Compreender os níveis de organização do organismo.

• Reconhecer a organização celular em tecidos.

• Definir e classificar os principais tipos de tecidos do corpo humano e suas funções.

2. CONTEÚDOS

• Tecido epitelial.

• Tecido conjuntivo: tecido ósseo e tecido cartilaginoso.

• Tecido muscular.

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3. ORIENTAÇÕES PARA O ESTUDO DA UNIDADE

Antes de iniciar o estudo desta unidade, é importante que você leia as orientações a seguir:

1) Durante o estudo desta última unidade, tente construir o mapa conceitual dos conteúdos apresentados, am- pliando, assim, a sua compreensão.

2) Para compreender a Histologia, você deverá ter em men- te todos os conceitos estudados em Citologia; portanto, caso ainda tenha dúvidas sobre os conteúdos estudados nas unidades anteriores, esta será a hora de solucioná-las.

3) Pesquise em livros e na internet sobre a importância dos tecidos para a constituição do corpo humano e para a atividade física, e como o exercício físico pode alterá-los.

4) É importante que você leia o texto com atenção e anali- se os cortes histológicos representados nas figuras para compreender a estrutura dos tecidos epiteliais. Não se esqueça de anotar os pontos mais relevantes e as suas dúvidas para serem solucionadas com seu tutor.

5) Aprofunde seu conhecimento estudando o processo de contração muscular nas bibliografias indicadas.

6) Analise as figuras e estude o processo de transmissão de im- pulso nervoso, analisando a despolarização e a repolarização.

4. INTRODUÇÃO À UNIDADE

Nas unidades anteriores, tivemos a oportunidade de conhe- cer os dois tipos celulares básicos e caracterizar cada um, analisan- do sua composição estrutural e química, assim como os comparti- mentos celulares, suas funções e interdependência.

Agora, nesta unidade, poderemos nos dedicar ao estudo da composição dos principais tipos de tecidos do corpo humano e à análise de suas funções.

Inicialmente, faremos uma breve análise sobre a formação,

os principais tipos e a classificação dos tecidos do corpo humano.

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Esperamos que, ao final desta unidade, você seja capaz de identificar e classificar os tipos básicos de tecidos humanos, com suas respectivas funções, o que lhe proporcionará um amplo co- nhecimento para o ensino e a prática de atividades físicas com se- gurança, reduzindo o risco de lesão de seus futuros alunos.

Então, vamos lá! Bom estudo!

5. HISTOLOGIA

A Histologia pode ser definida como a ciência que estuda a organização e as funções dos tecidos corporais. Esse estudo ajuda a compreender a anatomia e as doenças.

Mas o que são os tecidos?

Os tecidos são um conjunto de células que exercem a mes- ma função e que consequentemente formarão os órgãos. São ba- sicamente constituídos de células e matriz extracelular produzida pelas próprias células. Dependendo do tipo de tecido, pode haver escassez ou abundância de material extracelular.

Embora o corpo humano seja bastante complexo, há basi- camente quatro tipos de tecidos, que não estão isolados, mas li- gados entre si para formar os órgãos que compõem os sistemas orgânicos (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 1995).

Os quatro tipos básicos de tecidos humanos são:

1) Tecido epitelial.

2) Tecido conjuntivo.

3) Tecido muscular.

4) Tecido nervoso.

Você pode estar se perguntando: como esses tecidos são for- mados? Bem, vamos tentar entender.

Como vimos na unidade anterior, o organismo humano é

composto de 46 cromossomos, sendo 23 de sua mãe e 23 de seu

pai. O espermatozoide (23, X ou Y) encontra-se com o ovócito (23,

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X) e ocorre a fecundação, gerando um zigoto. Esse zigoto passa por mitose e transforma-se em um blastômero, que tem a capacidade de gerar todos os tipos celulares que compõem os vários tipos de tecidos do organismo. Essas células são chamadas de completa- mente indiferenciadas ou totipotentes.

Para a formação de um tecido, as células totipotentes pas- sam por um processo de diferenciação celular e passam a apresen- tar certas características e a exercer funções especializadas; a par- tir de então, não podem mais originar células com outras funções.

Por exemplo, se uma célula totipotente se especializar em contra- ção muscular, constituirá o tecido muscular e perderá a sua capa- cidade de gerar outras células. Além disso, as células diferenciadas passam a sintetizar a matriz extracelular específica para cada tipo de tecido, cuja composição básica são proteínas, fibras (colágenas, elásticas e reticulares), pouco ou muito hidratadas.

As células com a mesma função estabelecem associações permanentes para formar os tecidos, denominadas junções celu- lares. Essas junções permitem a união entre as células, estabele- cendo comunicações entre seus citoplasmas, ou vedam os espaços entre as células para impedir a passagem de substâncias. Depen- dendo de qual função ela exerce, as junções celulares podem ser classificadas em três grupos:

• Junções aderentes ou desmossomos: une fortemente uma célula à outra.

• Zônula oclusiva: vedação entre as células.

• Junção comunicante ou gap junction: permite a comuni- cação entre as células.

6. TECIDO EPITELIAL

O tecido epitelial é constituído por células justapostas, isto

é, intimamente aderidas umas às outras, formando uma camada

celular contínua com pouquíssimo material extracelular.

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Distinguem-se basicamente dois tipos de tecidos epiteliais, segundo sua estrutura e função, sendo eles o epitélio de revesti- mento e o epitélio glandular.

Os epitélios de revestimentos, como o próprio nome sugere, revestem as superfícies externas e as cavidades do corpo, como pele, cavidade bucal, tubo digestório, mucosas das fossas nasais, árvore respiratória etc. Já os epitélios glandulares são formados por células com capacidade de secreção, como, por exemplo, glân- dulas salivares e sudoríparas.

Não podemos deixar de falar de um tipo especial de epitélio, cuja função é captar estímulos externos como luz, odor, gosto, de- nominado neuroepitélio.

Vamos, agora, estudar esses epitélios isoladamente.

Epitélio de revestimento

Como já foi dito, os epitélios fazem o revestimento das su- perfícies externas e das cavidades do corpo. Devido à sua locali- zação, apresentam funções de proteção do organismo, formando uma barreira contra a entrada de micro-organismos, além de atuar na absorção de nutrientes e na divisão do organismo em compar- timentos funcionais.

Como característica geral, as células epiteliais apresentam em sua superfície uma delgada camada de proteína chamada glicocálice ou glicocálix, que são fundamentais para os processos vitais destas células. Além do glicocálice, possuem uma lâmina basal, na qual as células epiteliais se prendem e também se separam do tecido con- juntivo adjacente. A lâmina basal, por ser muito delgada, não pode ser observada no microscópio óptico e é constituída por colágeno tipo IV. No entanto, em algumas regiões, apresentam inúmeras fi- bras reticulares presas a ela, formando uma estrutura visível ao mi- croscópio óptico, denominada membrana basal. Portanto, a mem- brana basal é formada pela lâmina basal mais as fibras reticulares.

As estruturas do tecido epitelial podem ser observadas na Figura 1.

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Membrana basal separando o epitélio do conjuntivo

Epitélio

Fonte: Junqueira e Carneiro (1995) (Fig. 5. 4 do Atlas colorido).

Figura 1 Corte histológico de uretra masculina, mostrando a membrana basal e o tecido epitelial.

O tecido epitelial pode ser classificado segundo a morfologia (forma) de suas células, número de camadas celulares, presença da proteína estrutural queratina e presença de especializações.

De acordo com a morfologia celular, o epitélio pode ser clas- sificado em:

1) Cuboide, cuboidal ou cúbicas: células com formato cú- bico, com a altura, largura e profundidade equivalentes.

2) Colunar ou prismático: células com a forma de colunas altas, nas quais a altura é maior que o comprimento e a profundidade.

3) Pavimentoso: células com o formato achatado.

4) De transição: a forma da célula muda conforme a posi- ção do órgão que reveste.

Já de acordo com o número de camadas celulares, o tecido

epitelial pode ser classificado em:

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• Simples: possui apenas uma camada de células presas à lâmina basal.

• Estratificado: possui mais de (uma) camada de células.

• Pseudoestratificado: possui a aparência do estratificado, porém todas as suas células estão presas à lâmina basal.

Para nomear os epitélios, os dois critérios, isto é, a morfolo- gia celular e o número de camadas, podem ser utilizados; assim, podemos ter:

1) Epitélios simples.

2) Tecido epitelial cúbico ou cuboidal (sempre simples):

formado por uma camada de células com formato cú- bico, cuja função é de absorção, secreção e proteção.

Exemplos: revestimento dos ovários, túbulo renal.

3) Tecido epitelial pavimentoso simples: formado por uma camada de células com formato pavimentoso. Devido à sua pequena espessura, atua na troca de gases. Exem- plos: revestimento de vasos (endotélio), alvéolos pulmo- nares, como também revestimentos das cavidades peri- toneal, pericárdica e pleural (mesotélio).

4) Tecido epitelial prismático simples: formado por uma camada de células com formato prismático. Exemplo:

revestimento do intestino delgado.

5) Tecido epitelial pseudoestratificado (sempre prismáti- co): formado por uma camada de células, com núcleos em várias alturas, parecendo que é estratificado. As fun- ções desse tecido são de secreção, absorção, lubrifica- ção, proteção e transporte. Exemplos: revestimento da traqueia, dos brônquios e tubo auditivo. Observe esse tipo de tecido na Figura 3.

Confira, na Figura 2, os cortes histológicos e fique atento aos

tipos de tecido epiteliais simples.

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Epitélio simples pavimentoso

Epitélio simples cúbico

Epitélio simples prismático

Conjutivo Fonte: Junqueira e Carneiro (1995) (Fig. 4.1 do Atlas colorido).

Figura 2 Cortes histológicos mostrando os tipos de tecido epiteliais simples: (A) tecido epitelial pavimentoso simples, (B) tecido epitelial cúbico e (C) tecido epitelial prismático simples.

Células mucosas

Fonte: Junqueira e Carneiro (1995) (Fig.4.2B do Atlas colorido).

Figura 3 Cortes histológicos mostrando o tecido epitelial prismático pseudoestratificado.

Epitélios estratificados

Para classificação morfológica celular dos tecidos epiteliais

estratificados, utiliza-se como critério a forma das células da cama-

da mais superficial do tecido e, assim, podem ser classificados em:

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• Tecido epitelial pavimentoso estratificado: formado por várias camadas de células, em que a forma das células mais externa é achatada. Pode ser queratinizado (pre- sença de queratina) ou não queratinizado (ausência de queratina). A pele é um exemplo de tecido epitelial pavi- mento estratificado queratinizado. Os não queratinizados revestem a boca, a orofaringe, o esôfago e a vagina.

• Tecido epitelial estratificado de transição: é um tipo de epitélio exclusivo do sistema urinário, sendo caracteriza- do por células que mudam sua forma de acordo com a posição do órgão, no caso, a bexiga urinária.

• Tecido epitelial prismático estratificado: formado por vá- rias camadas de células, em que a forma das células mais externas é prismática. São encontrados, na conjuntiva dos olhos, grandes ductos excretores e uretra masculina, apresentando funções de secreção, absorção e proteção.

Observe, nas Figuras 4 e 5, os cortes histológicos dos tecidos estratificados.

Epitélio estratificado pavimentoso não queratizado

Epitélio de transição

Conjuntivo Tecido conjuntivo

Camada queratinizada

Fonte: Junqueira e Carneiro (1995) (Fig. 4.3A, 4.3B e 4.4 do Atlas colorido).

Figura 4 Cortes histológicos mostrando os tecidos epiteliais estratificados e de transição:

(A) tecido epitelial pavimentoso estratificado não queratinizado, (B) tecido epitelial pavimentoso estratificado queratinizado e (C) tecido epitelial de transição.

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Epitélio glandular

O tecido epitelial glandular é formado por células que se es- pecializaram na produção e na secreção de substâncias. São origi- nados do tecido epitelial de revestimento, cujas células se prolife- raram, aprofundaram e invadiram o tecido conjuntivo adjacente, apresentando uma lâmina basal ao seu redor, formando, assim, uma glândula.

Há dois tipos básicos de glândulas:

1) Glândula exócrina: apresenta um ducto que conduz o produto da secreção para a superfície epitelial. As glân- dulas exócrinas apresentam, além do ducto secretor, uma porção secretora que produz a secreção. Podem ser classificadas de acordo com a ramificação do ducto (sim- ples e composta), quanto à forma da porção secretora (tubulosa, acinosa ou alveolares e túbulo-alveolares) e quanto ao tipo de substância secretada (mucosa, serosa ou mista).

2) Glândula endócrina: não apresentam ductos, e a secre- ção ocorre no meio extracelular e é levada pelo sangue.

As glândulas endócrinas podem ser cordonais, quando

as células se dispõem em cordões ao redor dos capilares

sanguíneos, ou vesiculares, quando as células formam

uma vesícula que armazena os produtos de secreção.

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LICENCIATURA EM EDUCAÇÃO FÍSICA COORD. ENGELS CÂMARA DISCIPLINA: BIOLOGIA HUMANA

AUTOR (A): CAMILA TAVARES VALADARES DA SILVA UNIDADE 6

PREPARAÇÃO: SIMONE RODRIGUES

Fonte: Junqueira e Carneiro (1995, p. 57).

Figura 5 Desenho esquemático demonstrando a origem das glândulas exócrinas e endócrinas a partir das superfícies epiteliais.

7. TECIDO CONJUNTIVO

O tecido conjuntivo caracteriza-se pela presença de diversos tipos celulares separados por abundante material extracelular ou matriz extracelular. A matriz extracelular é composta pelas cha- madas fibras do conjuntivo e pela substância fundamental amorfa, que é uma substância transparente que parece um gel semifluido, composto por polissacarídeos, glicoproteínas, fibras colágenas e elásticas.

Do ponto de vista funcional, o tecido conjuntivo proporciona

a sustentação estrutural e metabólica para os tecidos e órgãos do

corpo humano, estabelece a integração entre os diferentes tecidos

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corporais, bem como regula a troca de nutrientes, gases e metabó- litos entre os tecidos e sistema circulatório. Também está envolvi- do no armazenamento de gorduras em seus adipócitos e participa das defesas do organismo, fazendo uma barreira contra a entrada de micro-organismo e participando do sistema imune, por meio de suas células. Não podemos deixar de lembrar que as células e as fibras do tecido conjuntivo participam ativamente do processo de cicatrização e reparo após lesões teciduais.

O tecido conjuntivo pode ser classificado em:

1) Tecido conjuntivo propriamente dito: pode ser frouxo, denso (modelado ou não modelado).

2) Tecido conjuntivo com propriedades especiais: tecido adiposo, tecido elástico, hemocitopoético, tecido muco- so.

3) Tecido ósseo.

4) Tecido cartilaginoso.

Neste momento, vamos nos concentrar no estudo do tecido conjuntivo propriamente dito.

O tecido conjuntivo propriamente dito, como todos os outros, é constituído de células e matriz extracelular composta de fibras colágenas, elásticas e reticulares e substância fundamental amorfa.

Possui como funções a manutenção da forma do corpo, a ligação dos demais tecidos que formam os órgãos e preenchimento.

Os três tipos de fibras do conjuntivo são:

1) Fibras colágenas: compostas pela proteína estrutural colágeno, que apresenta grande resistência às pressões.

São encontrados no corpo humano cerca de 12 tipos de colágenos, dos quais 90% são classificados como coláge- no tipo I.

2) Fibras elásticas: compostas pela proteína elastina e pos- suem a propriedade de ceder às pressões e retornar à posição inicial ao cessarem as pressões.

3) Fibras reticulares: menos abundantes e estão geralmen-

te associadas às fibras colágenas.

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Observe, na Figura 6, a aparência das fibras do conjuntivo.

Fibras elásticas

Núcleos de hepatócitos

Fibras retículares entre cordões de hepatócitos Fibras de colágeno

Fonte: Junqueira e Carneiro (1995) ( 5.2 e 5.3 do Atlas colorido).

Figura 6 Cortes histológicos mostrando as fibras colágenas, elásticas e reticulares do tecido conjuntivo.

Além das fibras, o tecido conjuntivo é composto de vários ti- pos celulares, que podem ser encontrados somente no tecido con- juntivo ou provenientes do sangue. Essas células são: fibroblastos, macrófagos, mastócito, plasmócito, leucócito e células adiposas.

Os fibroblastos são células próprias do tecido conjuntivo e as mais abundantes e importantes para sua manutenção, sendo responsáveis pela formação das fibras do conjuntivo e pela produ- ção e manutenção do material extracelular. O fibroblasto está em intensa atividade, produzindo as fibras e o material extracelular.

No entanto, em algumas células, ele pode estar em um estado de repouso (quiescência), sendo chamado de fibrócito. É, também, muito importante no processo de cicatrização.

Após uma lesão, na qual há perda de grande quantidade de células, ocorre a intensa proliferação dos fibroblastos, o que repa- ra a lesão. A esse tecido que se formou chamamos cicatriz, o qual, dependendo da extensão da lesão, pode comprometer a função da região.

As outras células do conjuntivo participam dos processos de de-

fesa e resposta imunitária do organismo, habitando o tecido conjunti-

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vo caso haja algum processo inflamatório. Os macrófagos são células móveis e que possuem muitos lisossomos no seu citoplasma. Portan- to, são células responsáveis pela fagocitose. Já os mastócitos são cé- lulas grandes que possuem em seu citoplasma estruturas contendo os mediadores químicos que estão envolvidos no processo inflamatório do tecido e na resposta alérgica. Os plasmócitos sintetizam e secre- tam os anticorpos durante a resposta inflamatória. Os leucócitos são células que participam da primeira barreira de defesa do organismo contra a entrada de micro-organismos, sendo os mais encontrados no tecido conjuntivo os neutófilos, eosinófilos e linfócitos (T e B).

A substância fundamental amorfa é responsável pelo preen- chimento dos espaços entre as células e as fibras do tecido conjun- tivo propriamente dito. É bastante hidratada e apresenta inúmeras proteínas estruturais. A água existente no material extracelular é proveniente do sangue, passando através dos capilares arteriais sanguíneos para o tecido conjuntivo, e, depois, retorna para os ca- pilares venosos ou linfáticos.

Para que isso aconteça, há duas pressões atuando: uma é a pressão hidrostática do sangue (pressão arterial), que faz que a água saia do capilar; e a outra é a pressão osmótica (coloidosmótica) do plasma sanguíneo, que faz que a água retorne para o capilar venoso.

Em condições normais, a pressão hidrostática aumenta e a água vai para o tecido conjuntivo e, com o aumento da pressão osmótica, a água retorna para o capilar venoso. Entretanto, se houver alguma lesão que altere essas pressões, a água irá acumular no meio extra- celular do tecido conjuntivo, causando o edema (inchaço).

Em caso de lesões, o melhor a fazer de imediato é colocar gelo sobre a região afetada, pois, assim, haverá uma vasoconstri- ção, diminuindo a quantidade de líquido que sairá do capilar para o tecido, reduzindo o edema e o risco de uma lesão secundária.

As células adiposas (ou adipócito) são células responsáveis

pela síntese e pelo armazenamento de lipídios, constituindo um

tipo especial de tecido conjuntivo denominado tecido adiposo.

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O tecido conjuntivo propriamente dito pode ser classificado em:

1) Tecido conjuntivo frouxo: caracteriza-se pela presença de grande quantidade de substância fundamental amor- fa, na qual estão dispersas as fibras colágenas e elásticas, muito delgadas e frouxamente entrelaçadas, e as células do tecido conjuntivo. É bem distribuído pelo organismo e está presente em locais onde há pouca pressão mecânica, como, por exemplo, na pele e nas mucosas. Também está associado ao tecido epitelial de revestimento e glandular, formando uma camada em torno dos vasos sanguíneos linfáticos. Observe esse tipo de tecido na Figura 7.

2) Tecido conjuntivo denso: possui os mesmos componen- tes do tecido conjuntivo frouxo, porém, caracteriza-se pela presença de maior quantidade de fibras colágenas e menos células, o que lhe oferece maior resistência às pressões. Dependendo da disposição de suas fibras, pode ser:

• Tecido conjuntivo denso não modelado: as fibras colá- genas estão distribuídas de maneira aleatória, propor- cionando resistência mecânica em todas as direções. É encontrado nas camadas mais profundas da pele (der- me) e na parede de órgãos ocos (intestinos e vasos).

• Tecido conjuntivo denso modelado: os feixes de fibras colágenas estão organizados e paralelamente orienta- dos. Essa orientação é feita de acordo com o sentido das forças mecânicas aplicadas, conferindo ao tecido resistência a ela. É encontrado principalmente em ten- dões musculares, ligamentos, aponeuroses e fáscias musculares (membrana que reveste os músculos).

Esses tipos de tecidos podem ser observados na Figura 7.

Analise com atenção a disposição das fibras nesses tecidos.

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Poucos núcleos de fibroblastos

Muitos núcleos de fibroblastos Vaso capilar

Fibras colágenas finas Fibras colágenas grossas

Fonte: Junqueira e Carneiro (1995) (Fig.5.7, 5.8 e 5.9 do Atlas colorido).

Figura 7 Cortes histológicos demonstrando (A) tecido conjuntivo frouxo, (B) tecido conjuntivo denso não modelado, (C) tecido conjuntivo denso modelado.

Agora que já estudamos a constituição do tecido conjuntivo, sobretudo do tecido conjuntivo propriamente dito, passaremos ao estudo de dois tipos especializados de tecido conjuntivo, o tecido cartilaginoso e o tecido ósseo, os quais são de fundamental im- portância para os profissionais da Educação Física.

Tecido cartilaginoso

O tecido cartilaginoso é um tipo especial de tecido conjun- tivo, constituído de células e de abundante material extracelular, como qualquer tipo de tecido conjuntivo. As células do tecido car- tilaginoso são os condrobastos e condrócitos. A maior característi- ca da cartilagem é a rigidez, devido à mineralização de sua matriz extracelular, à presença das fibras colágenas e à capacidade de ab- sorver impactos em virtude da presença de fibras elásticas.

As funções da cartilagem são:

3) Revestir as superfícies ósseas.

4) Dar suporte aos tecidos moles.

5) Facilitar o deslizamento dos ossos que se articulam.

6) Absorver choques mecânicos.

7) Contribuir na formação e no crescimento de ossos longos.

Outras características importantes do tecido cartilaginoso

são: a ausência de vasos sanguíneos, linfáticos e nervos, sendo nu-

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trido pelo pericôndrio ou pelo líquido sinovial. Essas característi- cas conferem à cartilagem um metabolismo baixo, o que dificulta sua regeneração após uma lesão.

A fim de atender às necessidades do organismo, diferem-se três tipos de cartilagens, de acordo com as características de sua matriz, que são:

• Cartilagem hialina: é o tipo mais frequente no organismo e pode ser envolvida pelo pericôndrio, que é uma delgada camada de tecido conjuntivo. Forma o primeiro esqueleto no embrião, o qual passará por um processo de ossifica- ção, denominado ossificação endocondral (será estudado no tecido ósseo). Uma parte dessa cartilagem não é invadi- da pelo tecido ósseo, formando um disco (disco epifisário) entre a diáfise (corpo) e as epífises (extremidades) dos os- sos longos, cuja função é permitir o crescimento dos ossos, mas também pode permanecer no indivíduo adulto reves- tindo as superfícies ósseas que se articulam, a cartilagem articular. Pode ser também encontrada no aparelho respi- ratório (fossas nasais, traqueia e brônquios) e nas costelas.

• Cartilagem elástica: esse tipo de cartilagem se caracteriza pela presença de fibras elásticas na matriz extracelular, dispostas em camadas, proporcionando-lhe maior elasticidade. É en- contrada na orelha externa, epiglote, laringe e ouvido interno.

• Cartilagem fibrosa: é muito semelhante estrutural e fun- cionalmente com o tecido conjuntivo denso modelado, sendo resistente às pressões. Outra característica asso- ciada à fibrocartilagem é a presença de fibras colágenas, que se orientam de acordo com as forças mecânicas, que podem ser aplicadas e não apresentam pericôndrio. É en- contrada nos discos intervertebrais, sínfise púbica (entre os ossos púbicos do quadril).

Os tipos de tecido cartilaginoso podem ser observados na

Figura 8:

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Fonte: Junqueira e Carneiro (1995) (Fig. 7.1, 7.3 e 7.4 do Atlas colorido).

Figura 8 Cortes histológicos demonstrando (A) cartilagem hialina, (B) cartilagem elástica e (C) cartilagem fibrosa.

Tecido ósseo

O tecido ósseo também é um tecido conjuntivo, mas com propriedades especiais, apresentando vários tipos celulares e ma- triz extracelular. As células do tecido ósseo são as células osteogê- nicas, os osteoblastos, os osteócitos e os osteoclastos. A principal característica do tecido ósseo é a calcificação da matriz extracelu- lar, conferindo-lhe muita resistência.

O tecido ósseo forma o esqueleto, que possui importantes funções, tais como:

1) Proteção de órgãos vitais como encéfalo, medula espi-

nhal e órgãos torácicos (coração e pulmão).

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2) Proteção da medula óssea (produtora de células sanguí- neas).

3) Fonte de cálcio e fosfato.

4) Suporte aos tecidos moles (músculos e ligamentos), constituindo alavancas que ampliam as forças de contra- ções musculares.

Vamos, agora, estudar um pouco as características das célu- las ósseas:

1) Células osteogênicas: estão presentes na superfície da matriz óssea e são capazes de se proliferar e se diferen- ciar em osteoblastos; portanto, são importantes para o crescimento e para a reparação óssea.

2) Osteoblastos: estão dispostos nas superfícies ósseas e são semelhantes funcionalmente ao condroblasto e ao fibro- blasto, apresentando alta capacidade de divisão e síntese.

Produzem a parte orgânica da matriz óssea, as fibras colá- genas, e outros elementos da matriz óssea não mineraliza- da, chamada osteoide, que posteriormente será minerali- zada. Alguns osteoblastos sintetizam a matriz ao seu redor, ficando aprisionados por ela, tornando-se um osteócito.

3) Osteócitos: localizam-se no interior da matriz óssea, em espaços denominados lacunas, que se comunicam entre si pelos canalículos, os quais permitem o fluxo interce- lular de íons e pequenas moléculas. Embora possuam pouca atividade sintética, são essenciais para a manu- tenção da matriz óssea.

4) Osteoclastos: são células móveis, grandes e multinuclea-

das que se originam da fusão de células do sangue (monó-

citos). Apresentam no seu citoplasma vesículas contendo

enzima digestiva colagenase, que ataca a parte orgânica da

matriz óssea e libera cálcio. Portanto, sua principal função

é reabsorver a matriz óssea, promovendo o modelamento

ou remodelamento ósseo no reparo de fraturas (Figura 9).

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Fonte: Junqueira e Carneiro (1995, p. 112).

Figura 9 Desenho esquemático do tecido ósseo, demonstrando suas células à esquerda, e corte histológico do tecido ósseo à direita.

A matriz óssea apresenta uma parte orgânica e uma inorgânica.

A parte orgânica é constituída pelas fibras colágenas, fibras elásticas e pequena quantidade de substância fundamental amorfa, responsá- veis pela resistência e elasticidade óssea. A parte inorgânica é formada pelos íons cálcio e fosfato, responsáveis pela rigidez da matriz óssea.

Existem algumas diferenças na composição e na atividade das células ósseas nas matrizes ósseas, determinando dois tipos de tecido ósseo: o primário e o secundário.

• Tecido ósseo primário: é o primeiro a ser formado, sen- do substituído pelo tecido ósseo secundário; portanto, é incomum em adultos. Apresenta fibras colágenas sem or- ganização definida, menor quantidade de mineral e maior porcentagem de osteócitos se comparado ao secundário.

• Tecido ósseo secundário: é o tipo predominante no adul-

to, sendo sua principal característica a organização das

fibras colágenas em lamelas dispostas em camadas ou

paralelas. Quando dispostas em camadas, circundam va-

sos e formam o sistema de Harves, em cujo centro está o

canal de Havers, por onde passam nutrientes, eletrólitos

e água. Os canais de Havers comunicam-se entre si pelos

canais de Volkmann. Essa organização do tecido ósseo

pode ser observada na Figura 10.

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Fonte: Mariscot, Carneiro e Abrahamsohn (2004, p. 90).

Figura 10 Desenho esquemático do tecido ósseo, demonstrando a organização lamelar das fibras colágenas, o sistema de Havers e o sistema de Volkmann.

A formação do tecido ósseo pode ocorrer pela ossificação intra- membranosa ou pela ossificação endocondral. Vamos estudar, resu- midamente, esses dois tipos de ossificação nos parágrafos seguintes.

A ossificação intramembranosa tem origem a partir de um molde de tecido conjuntivo, denominado membrana conjuntiva, na qual ocorre a proliferação de vasos sanguíneos, fazendo que suas células se diferenciem em osteoblastos que formam o osteoi- de. O osteoide é calcificado formando o osso; é o processo de ossi- ficação dos ossos do crânio e início da ossificação dos ossos longos.

A ossificação endocondral ocorre através de um molde de

cartilagem hialina e depende de uma ossificação intramembrano-

sa prévia. É responsável pela formação dos ossos longos e curtos

(membro superior, membro inferior e do tronco). Para que ocorra

a ossificação, é necessário que o condrócito se hipertrofie e morra

e, consequentemente à morte da matriz cartilaginosa, deixe cavi-

dades que são invadidas pelos vasos sanguíneos, trazendo células

osteogênicas. O processo tem início no centro do molde cartilagi-

noso (centro de ossificação primário) e propaga-se para as extre-

midades. Posteriormente, começa a ocorrer a ossificação nas duas

epífises (extremidades) ósseas (ossificação secundária).

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Os ossos formados são revestidos por uma membrana de te- cido conjuntivo denominada periósteo, que reveste as superfícies interna e externa dos ossos e possui dois folhetos, um superficial e outro profundo, sendo esse último chamado de endósteo. O en- dósteo possui células osteogênicas e é essencial para a manuten- ção do tecido ósseo. O periósteo e o endósteo têm como principal função a nutrição óssea, além de servirem de fonte de osteoblasto para o crescimento e reparo ósseo (Figura 11).

Fonte: Sobotta (1995, p. 7).

Figura 11 Desenho esquemático da ossificação endocondral, a partir de um molde cartilaginoso.

Para finalizar a análise do tecido ósseo, vamos fazer um bre- ve estudo sobre o processo de reparo ósseo após uma fratura:

1) Logo após a fratura, os macrófagos chegam ao local e fa- zem a "limpeza" da área da fratura, removendo coágulos sanguíneos, restos celulares e da matriz.

2) O periósteo e o endósteo respondem com proliferação, formando tecido rico em células osteogênicas.

3) Entre as extremidades ósseas fraturadas, surge o tecido ósseo primário pela ossificação endocondral de pequenos pedaços da cartilagem, como pela intermembranosa.

4) Ocorre a formação do calo ósseo (tecido ósseo primário).

5) A remodelação óssea ocorre gradualmente com a volta

das atividades devido às pressões e à atividade dos os-

teoclastos.

(23)

143

8. TECIDO MUSCULAR

O tecido muscular é um tecido constituído de células espe- cializadas em contração, proporcionando os movimentos corporais ou mudança na forma dos órgãos. Essas células apresentam uma enorme capacidade de transformar energia química em mecâni- ca, através da quebra do ATP. Elas sofreram um grande processo de diferenciação, passando a apresentar muitas particularidades, dentre as quais destacamos a mudança no nome de seus compo- nentes, como: sarcolema (membrana plasmática), sarcoplasma (citoplasma), retículo sarcoplasmático (retículo endoplasmático) e sarcossomas (mitocôndrias). Outra importante diferenciação dessas células é a síntese de proteínas específicas com uma or- ganização determinada, tais como os diferentes tipos de actinas, miosinas e proteínas motoras filamentosas.

As células musculares apresentam formato fusiforme, alon- gadas e são chamadas fibras musculares, as quais se dispõem de forma paralela para permitir o encurtamento do tecido muscular, produzindo o movimento.

O tecido muscular, dependendo de suas características mor-

fológicas e funcionais, pode ser classificado em tecido muscular

estriado esquelético, tecido muscular estriado cardíaco e tecido

muscular liso, cujas características serão estudadas a seguir.

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Fonte: Mariscot, Carneiro e Abrahamsohn (2004, p. 126).

Figura 12 Representação dos tipos de tecidos musculares em cortes histológicos longitudinais (acima) e transversais (abaixo).

Tecido muscular estriado esquelético

O músculo estriado esquelético é o responsável pelo movi- mento e pela estabilização do esqueleto, estando preso aos ossos.

É de contração rápida, potente e voluntária, ou seja, depende de sua vontade.

As fibras musculares são extremamente alongadas e multi- nucleadas, estando os núcleos localizados na periferia das fibras.

Essas fibras são formadas embriologicamente pela fusão de célu- las menores e alongadas denominadas mioblastos. Possuem uma estrutura especial denominada miofibrilas, dispostas longitudinal- mente e apresentando estriações transversais, devido à alternân- cia de faixas claras e escuras. Essas faixas são, respectivamente, denominadas banda A e banda I, de modo que a essa última é apresentada uma linha mediana chamada linha Z.

O fato de esse tipo de tecido muscular ser chamado de es-

triado deve-se à presença de sequências repetidas de unidades

chamadas sarcômeros. O sarcômero é a unidade contrátil funcio-

(25)

145

nal da fibra muscular, formado pela parte da miofibrila entre duas linhas Z sucessivas (Figura 13).

Fonte: Lundy-Ekman (2004, p. 159).

Figura 13 Estrutura do músculo esquelético, demonstrando o sarcômero e as proteínas contráteis.

Além da actina e da miosina, existem mais duas proteínas

contráteis, a tropomiosina e a troponina, que estão ligadas à acti-

na e as impedem de se fixar à miosina no músculo em repouso. A

contração muscular é produzida pelo deslizamento da actina sobre

a miosina, que se inicia com a liberação do neurotransmissor ace-

tilcolina pelo neurônio motor na placa motora. Esse neurotrans-

missor se liga aos receptores na membrana da fibra muscular e

provoca a liberação do cálcio armazenado no retículo sarcoplas-

mático. O cálcio liga-se à troponina, afastando a tropomiosina dos

locais de ligação na actina, expondo seus locais ativos que se ligam

à cabeça de miosina, produzindo o deslizamento da actina sobre a

miosina, resultando na contração muscular (Figura 14). Portanto,

no processo de contração muscular, os filamentos de actina (finos)

deslizam sobre os filamentos de miosina (espessos), causando

uma aproximação das linhas Z.

(26)

Figura 14 Estrutura do músculo esquelético, demonstrando o sarcômero e as proteínas contráteis.

Fonte: Junqueira e Carneiro (1995) (Fig. 10.2 do Atlas colorido).

Figura 15 Corte histológico demonstrando o tecido muscular estriado esquelético.

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147

Tecido muscular estriado cardíaco

O tecido muscular estriado diz respeito ao músculo que com- põe o coração, denominado miocárdio, e possui características morfológicas semelhantes ao estriado esquelético, apresentando um padrão estriado (Figura 15). Sua contração é rápida e potente, porém, ocorre de forma involuntária, isto é, sem sua consciência.

As fibras do músculo cardíaco são longas e estriadas, conten- do um ou dois núcleos de localização central. Uma particularidade das fibras cardíacas é sua associação, umas com as outras, me- diante junções especializadas, denominadas discos intercalares, dispostos em intervalos regulares, responsáveis pela propagação rápida do impulso nervoso de uma célula para outra, promovendo sua contração (Figura 16).

Figura 16 Corte histológico demonstrando o tecido muscular estriado cardíaco.

Tecido muscular liso

O tecido muscular liso compõe a musculatura dos órgãos

(sistema digestório, vasos sanguíneos, útero e vesícula biliar) e é

formado por células alongadas, fusiformes e com apenas um nú-

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cleo central. Não apresenta o padrão de estrias transversais, é de contração lenta e fraca e não está sob controle voluntário, mas, sim, autômono e hormonal.

As células musculares lisas apresentam feixes de filamentos contráteis (actina, miosina e tropomiosina) cruzadas em todas as direções e, quando há um estímulo, nervoso ou hormonal, ocor- re o deslizamento desses filamentos de forma não sincronizada e de lenta propagação. Um exemplo desse tipo de contração são os movimentos peristálticos que ocorrem no tubo digestório durante a digestão dos alimentos (Figura 17).

Figura 17 Corte histológico demonstrando o tecido muscular liso.

É interessante mencionar, ainda, que, após a morte, ocorre

uma rigidez ou endurecimento muscular dos membros do cadá-

ver, denominado rigor mortis ou rigidez cadavérica. Essa rigidez

é causada pelas alterações químicas musculares, resultando em

concentrações elevadas de cálcio, formando pontes de ligação

miosina-actina irreversíveis. O rigor mortis aparece em torno de

12 horas após a morte, e permanece até em torno de 36 horas,

quando se tem sua reversão, que ocorre naturalmente devido à

degeneração dos tecidos musculares.

(29)

149

9. TECIDO NERVOSO

O tecido nervoso consiste num complexo sistema de comu- nicação entre o meio ambiente e o organismo, denominado siste- ma nervoso.

O sistema nervoso possui as funções de receber as infor- mações sensoriais (temperatura, dor, tato, pressão, visão, audi- ção, paladar) do meio ambiente e do próprio organismo, além de processar ou integrar essas informações e produzir uma resposta que pode ser uma contração muscular, uma secreção hormonal ou uma contração visceral. É dividido anatomicamente em siste- ma nervoso central (SNC), composto pela medula espinhal, tronco encefálico, cérebro e cerebelo; e sistema nervoso periférico (SNP), composto pelos nervos (espinhais e cranianos), pelos gânglios sen- sitivos e pelas terminações nervosas (receptor e placa motora).

O tecido nervoso é constituído por células e pouca quanti- dade de matriz extracelular. As suas células são os neurônios e os vários tipos de células da glia ou neuroglia (Figura 18).

Figura 18 Corte histológico do tecido nervoso, mostrando os neurônios e as células gliais.

Neurônio

O neurônio é a unidade funcional do sistema nervoso res-

ponsável pela recepção e transmissão das informações sensoriais

e motoras. Reconhecemos dois tipos de neurônios, os aferentes

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(sensoriais) e os eferentes (motores). Vejamos, a seguir, a funcio- nalidade de cada um:

1) Neurônios aferentes: são responsáveis por transmitir as informações sensoriais para a medula ou encéfalo (cére- bro, tronco encefálico e cerebelo).

2) Neurônios eferentes: transmitem os impulsos (respos- ta) gerados no SNC para o órgão efetuador (músculos e glândulas).

Todos os neurônios possuem um corpo, chamado pericá- rio, em que estão localizados o núcleo e o citoplasma. Do cor- po, partem prolongamentos semelhantes a galhos de árvores, os dendritos, e outro prolongamento longo, delgado e único, deno- minado axônio. O axônio é o responsável pela transmissão das informações para outros neurônios, músculos ou glândulas. A transmissão da informação ocorre através de um ponto de con- tato denominado sinapse. Para melhor entendimento, observe a Figura 19:

Figura 19 Desenho esquemático dos neurônios e seus componentes.

De acordo com o número de prolongamentos, os neurônios

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151

podem ser classificados em:

1) Neurônio unipolar: possui um único prolongamento a partir do corpo celular, não sendo encontrado nos seres humanos.

2) Neurônio bipolar: possui dois prolongamentos que saem do corpo celular, um dendrito e um axônio, sendo encontrados no ouvido interno (gânglio coclear e vesti- bular), na retina e na mucosa olfatória.

3) Neurônio pseudounipolar: possui um prolongamento saindo do corpo celular, que, a seguir, se divide em dois:

um se dirige para a periferia e outro para o SNC, sendo denominados, respectivamente, axônio periférico e axô- nio central. São os neurônios sensoriais que transmitem os impulsos nervosos da periferia para a medula espinhal.

4) Neurônio multipolar: possui mais de dois prolongamen- tos que saem do corpo celular, os dendritos e o axônio, sendo a maioria dos neurônios do sistema nervoso.

Veja os tipos de neurônios ilustrados na Figura 20:

Figura 20 Desenho esquemático dos tipos de neurônios: (A) bipolar, (B) pseudounipolar, (C) multipolar, (D) multipolar do cerebelo, (E) interneurônio.

Células gliais ou neuroglia

As células da glia estão localizadas entre os neurônios, e suas

funções não são de gerar impulsos nervosos, mas, sim, de dar su-

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porte estrutural e funcional para os neurônios. Acredita-se que há cerca de dez células da glia para cada neurônio.

Outras funções relacionadas a essas células, além de supor- te, são de sustentação e defesa do sistema nervoso, revestimento ou isolamento das fibras nervosas e modulação da atividade neu- ronal.

Os tipos de neuroglia encontrados no sistema nervoso cen- tral são os astrócitos, os oligodendrócitos, as células ependimárias e as micróglias. No sistema nervoso periférico, encontram-se as células de Schwann. As principais características e funções de cada uma dessas células serão brevemente estudadas a seguir:

1) Astrócitos: são as maiores células gliais, com o formato de estrela, possuindo diversos prolongamentos, cujas fun- ções estão relacionadas com as trocas metabólicas entre neurônios e sangue, oferecendo, também, uma barreira adicional, denominada barreira hematoencefálica, que controla a entrada de substância no tecido nervoso, au- mentando as defesas do sistema nervoso. Os astrócitos sintetizam importantes substâncias para o metabolismo neuronal e removem do meio extracelular os restos celu- lares, excessos de neurotransmissores e íons.

2) Oligodendrócito: são menores que os astrócitos e pos- suem poucas ramificações e prolongamentos. Estão dis- postas em fileiras entre os neurônios e são responsáveis pela produção e pela manutenção da bainha de mielina, bainha protetora que envolve os neurônios e aumenta a velocidade da condução nervosa.

3) Células ependimárias: são as células que revestem as cavidades ventriculares do encéfalo e do canal medular.

Suas funções estão envolvidas com a produção e movi- mento do líquor (líquido encefalorraquidiano). O líquor é um fluido aquoso e incolor que tem como função a proteção mecânica do sistema nervoso central.

4) Micróglias: são as menores das células gliais e têm como

função fagocitar resíduos e estruturas danificadas do sis-

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tema nervoso central, tendo, portanto, função de defesa do tecido nervoso.

5) Células de Schwann: são células que envolvem os axô- nios do sistema nervoso periférico, sendo responsáveis pela formação da bainha de mielina desse sistema.

Os neurônios cujos axônios são revestidos pela bainha de mielina são denominados de mielínicos, enquanto os que a não apresentam são denominados amielínicos. A bainha de mielina é interrompida entre cada célula de Schwann (SNP) e cada prolongamento do oligodendrócito (SNC) pelo nódulo de Ranvier. Sua função é promover isolamento elétrico das fibras, aumentando a velocidade da condução nervosa, de tal modo que o impulso nervoso em uma fibra mielínica é conduzido cerca de 100 vezes mais rápido do que na fibra amielínica. O impulso nervoso é passado de um nódulo de Ranvier para outro nódulo de Ranvier, como se saltasse, sendo, portanto, chamada de condução saltatória.

Para melhor compreensão dos tipos de neuroglia encontrados no sistema nervoso central, observe a Figura 21:

Fonte: Lundy-Ekman (2004, p. 22-23).

Figura 21 Desenho esquemático das células da glia (A) astrócito e (B) oligodendrócito (A) e Células de Schwann (B).

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Todos os neurônios possuem um potencial elétrico através de suas membranas, denominado potencial da membrana. Em re- pouso, esse potencial é negativo no interior da membrana e positi- vo no seu exterior; é essa diferença de concentrações iônicas entre os meios que mantém o potencial da membrana.

É importante saber que essa polaridade ocorre devido à alta concentração de íons sódio, com carga positiva, no meio extrace- lular, enquanto o líquido intracelular possui alta concentração de íons potássio e de grandes moléculas de proteínas, portadoras de cargas negativas que nunca saem do interior da fibra.

Para controlar o trânsito de íons, a membrana possui inúme- ros canais e, é claro, a bomba de sódio-potássio. Para transmitir um impulso nervoso, é necessário que haja uma alteração súbita das polaridades da membrana, tornando-se positiva no meio in- terno e negativa no meio externo, o que é conhecido por despola- rização da membrana. Quando ocorre a propagação da despola- rização por toda a membrana do axônio, gera-se um potencial de ação, que é iniciado pela abertura de canais de sódio, que permi- tem a entrada do sódio, eletricamente positivo, na célula, tornan- do a membrana positiva. O potencial de ação propaga-se ao longo da fibra nervosa, gerando um impulso nervoso, que transmite as informações de uma parte do organismo para outra. Após a passa- gem do impulso nervoso, a membrana retorna a seu valor negativo de repouso; esse estágio é chamado de repolarização (Figura 22).

A observação macroscópica do sistema nervoso central per- mite-nos identificar a presença de uma parte clara denominada substância branca e uma mais escura denominada substância cin- zenta. A substância branca é composta de células da glia e axônios mielinizados responsáveis por sua coloração branca, ao passo que a substância cinzenta é composta pelos corpos de neurônios, pro- longamentos iniciais dos axônios e células da glia.

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Figura 22 Desenho esquemático da geração e propagação do impulso nervoso.

10. QUESTÕES AUTOAVALIATIVAS

Confira, a seguir, as questões propostas para verificar o seu desempenho no estudo desta unidade:

1) Quais os tipos de tecidos?

2) Qual a constituição e as funções do tecido epitelial?

3) Qual a constituição e as funções do tecido conjuntivo?

4) Qual a constituição e as funções dos tecidos ósseo e cartilaginoso?

5) Qual a constituição e as funções do tecido muscular?

6) Qual a constituição e as funções do tecido nervoso?

11. CONSIDERAÇÕES

Ao longo do estudo desta unidade, foi possível perceber que

as células não permanecem isoladas no organismo, mas, sim, dife-

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renciam-se e agrupam-se com outras que apresentam as mesmas características para constituírem os tecidos corporais. Embora o organismo humano seja bastante complexo, distinguem-se quatro tipos básicos de tecidos, o epitelial, o conjuntivo, o muscular e o nervoso, que se associam para formar os órgãos.

O tecido epitelial possui a função de revestimento da super- fície externa e das cavidades do corpo e, também, de secreção.

Geralmente, não está sozinho, mas, sim, associado ao tecido con- juntivo.

O tecido conjuntivo pode ser dividido em tecido conjuntivo propriamente dito frouxo, denso não modelado e denso modela- do, tecidos especializados (adiposo, mucoso etc.), tecido cartilagi- noso e tecido ósseo. A principal característica do tecido conjuntivo é a presença de vários tipos celulares (fibroblastos e células pro- venientes do sangue) e de grande quantidade de substância extra- celular, ou matriz extracelular, contendo fibras colágenas, elásticas e reticulares. Suas principais funções são de sustentação, preen- chimento, defesa, reparo tecidual, armazenamento, transporte e nutrição.

Os tecidos cartilaginoso e ósseo são tipos de tecidos conjun- tivos com propriedades especiais, de modo que o ósseo é o mais rígido devido à calcificação da matriz extracelular, enquanto o car- tilaginoso, além de revestir as superfícies ósseas que se articulam, serve de molde para o desenvolvimento e crescimento dos ossos.

O tecido muscular é o responsável pelos movimentos cor- porais e viscerais, incluindo os batimentos (contrações) cardíacos.

Suas células possuem proteínas estruturais com alta capacidade de contração, a actina, a miosina, a tropomiosina e a troponina, que se deslizam uma sobre a outra durante a contração muscular.

O tecido nervoso forma um sistema complexo com a função

de receber, processar e conduzir informações, constituindo o siste-

ma nervoso, que é dividido anatomicamente em sistema nervoso

central e periférico. As células do tecido nervoso são neurônios

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(unidade funcional do sistema nervoso) e células da glia, localiza- das entre os neurônios, cujas funções estão relacionadas com iso- lamento, preenchimento, defesa e sustentação do tecido nervoso, como também a formação da bainha de mielina.

Para que o professor de Educação Física tenha êxito em suas atividades, é importante que conheça a constituição básica desses tecidos, com o objetivo de trabalhar o indivíduo como um todo e tendo em mente os mecanismos de funcionamento do corpo humano, podendo evitar lesões ou facilitando sua recuperação.

Portanto, é de fundamental importância que você tenha estudado com atenção as unidades que compõem este conteúdo e que pes- quise as bibliografias e os sites sugeridos.

12. E-REFERÊNCIAS

Lista de figuras

Figura 18 – Corte histológico do tecido nervoso, mostrando os neurônios e as células gliais: disponível em: <http://www.notapositiva.com/superior/enfermagem/anatomia/

tecidonervoso.htm>. Acesso em: 23 nov. 2010.

Figura 19 – Desenho esquemático dos neurônios e seus componentes: disponível em:

<http://www.passeiweb.com/na_ponta_lingua/sala_de_aula/biologia/biologia_animal/

sistema_nervoso/sist_nervoso>. Acesso em: 23 nov. 2010.

Figura 22 – Desenho esquemático da geração e propagação do impulso nervoso:

disponível em: <http://quatilokura.blogspot.com/2007/05/despolarizao-e-repolarizao.

html>. Acesso em: 23 nov. 2010.

13. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia básica. 10. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004.

LUNDY-EKMAN, L. Neurociência: fundamentos para reabilitação. 2. ed. Rio de Janeiro:

Elsevier, 2004.

MORISCOT, A. S. Histologia para fisioterapia e outras áreas da reabilitação. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004.

SOBOTTA. Atlas de Anatomia Humana. 20. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1995.

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