VARIABILIDADE GENÉTICA E A EFICIÊNCIA DE SELEÇÃO
NO CARÁTER DORMÊNCIA DE SEMENTES EM AVEIA-
PRETA
(Avena strigosa Schreb.)
ENRIQUE MOLITERNO
Tese apresentada à Universidade Federal de Pelotas, sob orientação do Professor Manoel S. Maia (Dr.) como parte das exigências do Programa de Pós-Graduação em Ciência e Tecnologia de Sementes para obtenção do grau de Doutor em Ciências.
PELOTAS
RIO GRANDE DO SUL - BRASIL Fevereiro de 2008
UNIVERSIDADE FEDERAL DE PELOTAS FACULDADE DE AGRONOMIA ELISEU MACIEL
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIENCIA E TECNOLOGIA DE SEMENTES Campus Universitário Cx. Postal 354CEP 96010 - 900 Pelotas - RS
Dados de catalogação na fonte:
( Marlene Cravo Castillo – CRB-10/744 )
M725v Moliterno, Enrique
Variabilidade genética e a eficiência de seleção no caráter dormência de sementes em aveia preta (Avena strigosa Schreb.) / Enrique Moliterno . - Pelotas, 2008.
194f : il.
Tese ( Doutorado ) –Programa de Pós-Graduação em Ciência e Tecnologia de Sementes. Faculdade de Agronomia Eliseu Maciel. Universidade Federal de Pelotas. - Pelotas, 2008, Manoel S. Maia , Orientador; co-orientadores Dejalma Zimmer e Fernando Irajá Félix de Carvalho.
1.Aveia preta 2. Linhagens 3.Mutagênicos 4. Vigor 5. Plântulas 6. Germinalidade I Maia, Manoel S. (orientador) II .Título.
Comitê de Orientação
Orientador: Prof. Dr. Manoel S.Maia, DFt/FAEM/UFPel
Co-orientador: Prof. Dr. Paulo Dejalma Zimmer, DFt/FAEM/UFPel Co-orientador: Prof. Ph.D. Fernando I. F. Carvalho, DFt/FAEM/UFPel
Banca examinadora
Prof. Manoel S. Maia, Dr. (Presidente) Prof. Francisco A. Villela, Dr..
Prof. Silmar T. Peske, Ph.D.
Prof. Fernando I. F. Carvalho, Ph.D. Pesq. José C. L. Reis, Dr.
Dedicatória
A meu pai (In Memoriam); com certeza teria ficado muito feliz com o evento
A minha mãe
A Patrícia
A Paula, Javier e Alejandro, meus filhos, sem dúvida o mais importante da minha vida
Agradecimentos
Felizmente eu tenho que agradecer para muita gente todo o acontecido a partir de fevereiro de 2005:
Aos professores Francisco Villela e Leopoldo Baudet, a quem conheci no Uruguai e me estimularam a vir na UFPel, abrindo as portas para uma nova etapa na minha vida.
Ao professor Manoel S. Maia, com quem a gente compartilhou muitas Reuniões do Grupo Campos ao longo de vários anos, por ter aceitado ser o meu Orientador.
Aos professores de Ciência e Tecnologia de Sementes, com todos mantenho um relacionamento ótimo dentro e fora da FAEM.
Ao Antônio, sempre com o jeito tranqüilo, respondendo as perguntas sobre diferentes aspectos do dia a dia na Sementes.
Ao professor Silmar T. Peske, por ter acreditado que o módulo de produção de sementes forrageiras temperadas do qual eu fui um dos co-autores, merecia tradução para o português e fazer parte do Curso de Especialização por Tutoria a Distância, abrindo mais uma porta para mim.
Aos colegas e amigos do Programa de Pós-Graduação em Ciência e Tecnologia de Sementes, quem fizeram parte da minha volta às aulas como estudante - Gaspar, Géri, Ana Laura, Fernando, Liliane, Cibele, Mauro, Airam, Everton, Clarissa, Lisiane, Rita, Rudineli, Letícia, Marcos, Carol, Denise, Gizele, Ricardo, Patrícia, Mário, Paula, Helen, os “jovens experientes” Hugo, Demócrito e Gilberto, todos nós soubemos demonstrar que a diferença de idade não é brecha e que o convívio faz de todos nos melhores pessoas.
Aos funcionários do laboratório de Análise e Didática de Sementes, Sílvio e Irene, quem sempre tiveram a melhor disposição para me ajudar e ensinar as técnicas que eu precisava.
A Alice, do laboratório de biotecnologia de sementes, também teve permanente disposição a ajudar quando eu precisei.
Aos colegas e amigos do Centro de Genômica e Fitomelhoramento no qual achei um canto que foi um centro de interação vital - José, Douglas, Guilherme, Cyrano, Jefferson, Luciano, Taciane, Giovani, Irineu, Ivandro, Igor, Gustavo, Denise, Andressa, Adriana, Claudete, Emilia, Juliana, Clause, Maurício, Velci, Naciele, Laerte, Rafael, Oscar, Daniel, Clauber, Renata, Viviane, Valmor, Lívia, Maraisa e Henrique - Cada um sabe como eu agradeço.
Ao Físico-Médico Altair Faes, do Centro Regional de Oncologia da Faculdade de Medicina da UFPel, pelo auxílio na irradiação das sementes e as idéias que forneceu na determinação dos tratamentos com o mutagênico físico.
Ao pessoal da Biblioteca da FAEM, que sempre teve disposição para ajudar.
Ao CNPq, pelo apoio financeiro imprescindível através da bolsa de doutorado que fez viável minha vinda na UFPel.
Aos professores Pedro L. Monks e Lotar Siewerdt do Depto. Zootecnia, pelo convite para palestrar sobre produção de forragem, fazendo com que “voltasse às origens”.
Ao colega Carlos Pedroso, com quem também desenvolvi atividades relacionadas a manejo de pastagens e teve possibilidade de conversar várias vezes ao longo deste período tão frutífero.
Aos pesquisadores da Embrapa Clima Temperado, Dres. J.C. Reis e A. Mittelmann, com quem estabeleci um relacionamento muito positivo, por me convidarem a participar da Comissão Organizadora da XXI Reunião do Grupo Técnico em Forrageiras do Cone Sul - Grupo Campos.
A Mario e Ana Laura, reencontrei eles na UFPel depois de vários anos.
Aos funcionários do Centro de Genômica e Fitomelhoramento Graciele e Silvesnei; as secretárias do Programa de Pós-Graduação em Agronomia, Madelon e Rita, pelo auxílio prestado.
A Faculdade de Agronomia Eliseu Maciel, eu me senti em casa nesse período.
Eu deixei para o final, de propósito, um agradecimento muito especial. O professor Fernando I. F. de Carvalho foi o responsável do projeto que eu desenvolvi na minha tese de doutorado. Ao longo de todo esse período, o professor Fernando ofereceu e deu todo o apoio que eu precisava, demonstrando o que é que faz um bom professor, na aula e fora dela. Só resta dizer que ele foi a antítese do “professor titular” que eu deixei para trás quando resolvi vier na UFPel.
Epígrafe
Durante muito tempo acreditei que o meu destino não ia além do meu cargo de professor, num ambiente medíocre onde a certeza da segurança tinha o preço básico de não mexer no tabuleiro de interesses estabelecido. Tentei mexer de forma honesta, falando e assinando, mas fui cobrado de várias formas sutis, aquelas que não fazem muito barulho mas sim muito dano. Manteve o cargo, mais fui perdendo aquilo que quem se sente cientista e docente deve sempre manter a qualquer preço: espírito crítico, iniciativa, vontade e dedicação. Em nível mais geral, mais não menos vital, fui perdendo o prazer de fazer o que sempre fiz na minha vida profissional. Dois acontecimentos que ficaram marcados para sempre tiveram, na sua desgraça, a virtude me sacudir e acordar para me lembrar de que ninguém faz pela gente o que a gente não tem vontade de fazer para si. Fechei uma etapa longa da minha vida e resolvi iniciar uma inteiramente diferente e cheia de incertezas. Hoje, ao culminar uma etapa que nunca achei iria acontecer, sinto o conforto interior de que pude me sobrepor à inércia que durante tanto anos erodiu o espírito. Valeu a pena.
SUMÁRIO
LISTA DE TABELAS ... xiii
LISTA DE FIGURAS ... xvii
RESUMO ... xix
SUMMARY ... xxi
1. CAPÍTULO I - Revisão Bibliográfica – ... 1
1.1. O estado da arte da cultura de aveia-preta no Brasil ... 2
1.1.1. Importância da cultura de aveia-preta ... 2
1.1.2. Descrição da planta de Avena strigosa Schreber ... 3
1.1.3. Papel da aveia preta nos esquemas de produção agrícolas e pecuários ... 4
1.3.1.1. Importância de Avena strigosa Schreb. em sistemas de rotação agrícolas ... 4
1.3.1.2. Importância de Avena strigosa Schreb. em sistemas de produção pecuária ... 6
1.1.4. Produção e qualidade de sementes de aveia-preta ... 8
1.2 A dormência de sementes ... 13
1.2.1. Definição e características gerais ... 13
1.2.2. Classificação da dormência ... 18
1.2.2.1. Local de origem do caráter ... 18
1.2.2.1.1. Dormência embrionária ... 18
1.2.2.1.2. Dormência imposta pelos envoltórios ... 19
1.2.2.2. Momento no qual se origina ... 19
1.2.2.2.1 Dormência primária ... 20
1.2.2.2.2. Dormência secundária ... 20
1.2.2.3. Atributos morfológicos e fisiológicos das sementes... 21
1.2.2.3.1. Dormência Fisiológica ... 22
1.2.2.3.2. Dormência Morfológica ... 22
1.2.2.3.3. Dormência Morfofisiológica ... 23
1.2.2.3.4. Dormência Física ... 23
1.2.3. Regulação molecular da dormência fisiológica não profunda ... 23
1.2.3.1. Hormônios vegetais ... 24
1.2.3.1.1. Ácido abscísico ... 24
1.2.3.1.2. Ácido Giberélico ... 27
1.2.4. Fatores de ambiente e o metabolismo da manutenção e superação da dormência ... 30
1.2.4.1. Temperatura ... 31
1.2.4.2. Maturação pós-colheita ... 33
1.2.4.3. Luz ... 34
1.2.4.4. Nitratos ... 36
1.2.5. O controle genético da dormência ... 36
1.2.6. A dormência em aveia-preta e suas implicações ... 39
1.3. Referências Bibliográficas ... 42
2. CAPÍTULO II - Variabilidade genética no caráter dormência da semente entre populações fixas de Avena strigosa Schreb. ... 50
RESUMO ... 51 SUMMARY ... 52 2.1. Introdução ... 53 2.2. Material e Métodos ... 57 2.2.1. Primeira etapa ... 57 2.2.2. Segunda etapa ... 58 2.3. Resultados e Discussão ... 60 2.3.1. Primeira etapa ... 60 2.3.2. Segunda etapa ... 64 2.4. Conclusões ... 70 2.5. Referências Bibliográficas ... 71
3. CAPÍTULO III - Mutações induzidas para a redução do caráter dormência em sementes de aveia-preta (Avena strigosa Schreb.) ... 88
RESUMO ... 89
SUMMARY ... 90
3.1. Introdução ... 91
3.2.1. Primeira etapa ... 100
3.2.1.1. Mutagênico Físico (Raios Gama) ... 100
3.2.1.2. Mutagênicos Químicos (EMS; MMS) ... 101
3.2.2. Segunda etapa ... 101
3.3. Resultados e Discussão ... 103
3.3.1. Primeira etapa ... 103
3.3.1.1. Raios Gama ... 104
3.3.1.2. Agentes alquilantes EMS e MMS ... 106
3.3.1.3. Emergência de plântulas ... 109
3.3.1.4. Germinabilidade ou nível de dormência ... 110
3.3.1.4.1. Germinabilidade da semente M2 dos mutagênicos químicos ... 110
3.3.1.4.2. Germinabilidade da semente M2 do mutagênico físico ... 112
3.3.2. Segunda etapa ... 113
3.3.2.1. Efeitos do tipo de agente mutagênico e geração considerada sobre caracteres da morfologia de plântula ... 113
3.3.2.2. Germinabilidade das sementes mutantes ... 116
3.4. Conclusões ... 119
3.5. Referências Bibliográficas ... 120
4.CAPÍTULO IV - O emprego de cruzamentos artificiais como estratégia para obtenção de genótipos de aveia preta com baixo nível de dormência nas sementes ... 140
RESUMO ... 141
SUMMARY ... 143
4.1. Introdução ... 144
4.2 .Material e Métodos ... 148
4.2.1. Taxa de embebição das sementes ... 149
4.2.2. Avaliação de caracteres da morfologia de plântulas ... 149
4.2.3. Blocos de cruzamentos ... 149
4.2.4. Obtenção da semente F1 e determinação de sua germinabilidade ... 150
4.3. Resultados e Discussão ... 151
4.3.2. Avaliação de caracteres da morfologia de plântulas ... 152
4.3.3. Blocos de cruzamentos e hibridações artificiais ... 154
4.3.4. Procedimentos com as sementes F1 ... 156
4.4. Conclusões ... 158
4.5. Referências Bibliográficas ... 159
5. CAPÍTULO V - Discussão Geral ... 169
LISTA DE TABELAS
Tabela 1.1 - Valores da amplitude para os caracteres rendimento de sementes e peso de sementes de aveia preta decorrentes das variáveis experimentais relatados na bibliografia brasileira. ... 10 Tabela 2.1 - Valores do número de plântulas transplantadas em maio de
2005, número de panículas colhidas, número total de sementes e número de sementes por panícula em outubro de 2005 de linhagens de aveia-preta sob avaliação. FAEM/UFPel, 2007. ... 74 Tabela 2.2 - Desempenho das sementes das diferentes linhagens de
aveia-preta sob avaliação por ausência de dormência por ocasião da primeira contagem da análise de germinação. FAEM/UFPel, 2007... 75 Tabela 2.3 - Descrição do desempenho das sementes das diferentes
linhagens de aveia-preta sob avaliação por ausência de dormência por ocasião da contagem final da análise de germinação. FAEM/UFPel, 2007. ... 76 Tabela 2.4 - Descrição do desempenho das sementes das diferentes
linhagens de aveia-preta sob avaliação por ausência de dormência na análise de germinação para seleção de plântulas. FAEM/UFPel, 2007. ... 77 Tabela 2.5 - Peso de 100 sementes de linhagens FAEM de aveia-preta e
avaliação do nível de dormência através do teste de germinação iniciado aos 29 dias após a colheita. FAEM/UFPel, 2007... 78 Tabela 2.6 - Peso de 100 sementes de linhagens P-S de aveia-preta e
avaliação do nível de dormência através do teste de germinação iniciado aos 29 dias após a colheita. FAEM/UFPel, 2007. ... 79
Tabela 2.7 - Resumo da análise de variância para os caracteres morfológicos do vigor de plântulas comprimento (cm) do coleóptilo, da parte aérea e de raízes de seis genótipos de aveia-preta. FAEM/UFPel, 2007. ... 80 Tabela 2.8 - Vigor de plântulas, aferido como comprimento (cm) do
coleóptilo, da parte aérea e de raízes de seis linhagens de aveia-preta. FAEM/UFPel, 2007. ... 81 Tabela 2.9 - Resumo da análise de variância da germinabilidade das
sementes de seis genótipos de aveia-preta. FAEM/UFPel, 2007. ... 82 Tabela 2.10 - Valores da germinabilidade segundo o período percorrido da
análise de germinação de sementes de seis linhagens de aveia-preta catorze dias após a colheita. FAEM/UFPel, 2007. ... 83 Tabela 3.1 - Agentes mutagênicos e doses utilizadas no tratamento de
sementes do genótipo A94087 de Avena strigosa Schreb. FAEM/UFPel, 2005. ... 99 Tabela 3.2 - Descrição dos tratamentos avaliados na segunda etapa do
estudo do efeito de agentes mutagênicos sobre caracteres morfológicos de plântulas de aveia-preta e no nível de
dormência de suas sementes. FAEM/UFPel, 2007. ... 103 Tabela 3.3 - Resumo da análise de variância para os caracteres
comprimento de raízes seminais (CRS), comprimento do coleóptilo (CC) e comprimento da parte aérea (CPA) de plântulas de aveia-preta oriundas de sementes irradiadas com diferentes doses de raios gama. FAEM/UFPel, 2005. ... 123 Tabela 3.4 - Análise da variação para os testes de significância dos
componentes linear e quadrático da variação atribuível à dose de agente mutagênico raios gama em caracteres morfológicos de plântulas de aveia-preta. FAEM/UFPel, 2005. ... 124
Tabela 3.5 - Resumo da análise de variância para os caracteres comprimento de raízes seminais (CRS), comprimento do coleóptilo (CC) e comprimento da parte aérea (CPA) de plântulas de aveia-preta oriundas de sementes tratadas com diferentes doses dos agentes mutagênicos químicos EMS e MMS. FAEM/UFPel, 2005. ... 125 Tabela 3.6 - Resumo da análise de variância para o caráter proporção
de plântulas emergidas originadas de sementes tratadas com dois agentes mutagênicos químicos e um agente mutagênico físico. FAE,/UFPel, 2005. ... 126 Tabela 3.7 - Resumo da análise de variância de caracteres morfológicos
de plântulas de aveia-preta de diferentes gerações, oriundas de sementes tratadas com três agentes mutagênicos. FAEM/UFPel., 2007. ... 127 Tabela 3.8 - Equações de regressão ajustadas para os caracteres
comprimento de raízes seminais (CRS), comprimento do coleóptilo (CC) e comprimento da parte aérea (CPA) de plântulas de aveia-preta de três gerações diferentes, oriundas de sementes tratadas com dois agentes mutagênicos químicos e um físico. FAEM/UFPel., 2007. ... 128 Tabela 3.9 - Resumo da análise de variância do caráter germinabilidade
de sementes mutantes de aveia-preta pertencentes a três gerações. FAEM/UFPel, 2007. ... 129 Tabela 3.10 - Resumo da análise de variância do caráter
germinabilidade de sementes mutantes de aveia-preta em diferentes períodos do teste de germinação. FAEM/UFPel, 2007. ... 130 Tabela 3.11 - Resumo da análise de variância do caráter
germinabilidade total de sementes mutantes de aveia-preta e significância dos contrastes do tipo de associação entre os fatores de variação e a variável de interesse. FAEM/UFPel, 2007. ... 131
Tabela 4.1 - Valores para os caracteres peso de 1000 sementes (PMS), peso úmido total (PUT) e aumento de peso relativo da semente úmida (APRS) de sementes de genótipos de aveia-preta submetidas a embebição drante dez horas. FAEM/UFPel, 2005. ... 162 Tabela 4.2 - Valores para os caracteres comprimento de raízes seminais
(CRS), comprimento do coleóptilo (CC) e comprimento da parte aérea (CPA) de plântulas de genótipos de aveia preta utilizados em cruzamentos. Plântulas com sete dias de desenvolvimento. FAEM/UFPel, 2005. ... 163 Tabela 4.3 - Parâmetros relativos às datas de instalação de blocos de
cruzamentos, início e finalização das emasculações e polinizações e indicadores de eficiência na obtenção de sementes F1 . FAEM/UFPel, 2005. ... 164
Tabela 4.4 - Eficiência do intervalo entre as emasculações e polinizações na obtenção de sementes F1 dos cruzamentos
realizados entre catorze genótipos de aveia-preta. FAEM/UFPel, 2005. ... 165 Tabela 4.5 - Genealogia das sementes F1 de aveia-preta obtidas dos
cruzamentos entre catorze genótipos desenvolvidos em casa de vegetação. FAEM/UFPel., 2005. ... 166 Tabela 4.6 - Genealogia das sementes F1 de aveia-preta e períodos de
emergência de plântulas ao longo da análise de germinação provenientes dos cruzamentos na procura de baixo nível de dormência nas sementes. FAEM/UFPel., 2006. ... 167
LISTA DE FIGURAS
Figura 1.1 - Diagrama de fluxo representando mudanças no nível de dormência e superação do caráter em populações de sementes e os fatores com maior probabilidade de afetar cada processo. ... 31 Figura 2.1 - Histograma da freqüência de linhagens de aveia-preta
produzindo plântulas a partir de dez sementes colocadas a germinar. FAEM/UFPel, 2005. ... 84 Figura 2.2 - Distribuição das freqüências de linhagens de aveia-preta
segundo o intervalo de plântulas produzidas nos primeiros cinco dias da análise de germinação. FAEM/UFPel, 2007. ... 85 Figura 2.3 - Ajuste da equação de regressão entre o percentual de
plântulas na primeira contagem e o intervalo resultado total da análise de germinação de linhagens de aveia-preta avaliadas por ausência de dormência. FAEM/UFPel, 2007. ... 86 Figura 2.4 - Curva ajustada da regressão entre a germinabilidade de
sementes de diferentes linhagens de aveia-preta aos cinco dias e no total (20 d) do período avaliado. ... 87 Figura 3.1 - Regressões ajustadas para os caracteres (a)comprimento
de raízes seminais, (b) comprimento do coleóptilo e (c) comprimento da parte aérea de plântulas de aveia-preta oriundas de sementes de um genótipo fixo submetidas à irradiação com raios gama. FAEM/UFPel, 2005. ... 132 Figura 3.2 - Regressões ajustadas para os caracteres comprimento de
raízes seminais (CRS), comprimento do coleóptilo (CC) e comprimento da parte aérea (CPA) de plântulas de aveia-preta oriundas de sementes de um genótipo fixo submetidas à ação dos agentes mutagênicos químicos, EMS e MMS. FAEM/UFPel, 2005. ... 133 Figura 3.3 - Regressões ajustadas para a proporção de emergência de
genótipo fixo submetidas à ação de três agentes mutagênicos. FAEM/UFPel, 2005... 134 Figura 3.4 - Valores médios de germinabilidade de sementes mutantes
de aveia-preta da geração M2, 23 dias após a colheita.
FAEM/UFPel, 2005. ... 135 Figura 3.5 - Valores médios de germinabilidade (%) na primeira
contagem e no total do período de germinação de sementes da geração M2 de aveia-preta aos 32 dias pós-colheita.
FAEM/UFPel, 2005. ... 136 Figura 3.6 - Germinabilidade de sementes de aveia-preta tratadas com
três agentes mutagênicos. Média de três gerações. FAEM/UFPel, 2007. ... 137 Figura 3.7 - Efeito do tipo de agente mutagênico e dose empregada na
germinabilidade de sementes de aveia-preta. Média de três gerações segregantes; variável transformada para estabilizar variâncias. FAEM/UFPel, 2007. ... 138 Figura 3.8 - Curva ajustada e equação de regressão entre a
germinabilidade de sementes mutantes de aveia-preta de três gerações determinada aos cinco dias e a total acumulado no final do período de 20 dias. FAEM/UFPel, 2007. ... 139 Figura 4.1 - Curvas de regressão ajustadas e equações para a relação
entre tempo de embebição (minutos) em água destilada e aumento de peso das sementes de catorze genótipos de aveia-preta (Avena strigosa Schreb.) utilizados em blocos de cruzamentos. FAEM/UFPel, 2005. ... 168
RESUMO
VARIABILIDADE GENÉTICA E A EFICIÊNCIA DE SELEÇÃO NO CARÁTER DORMÊNCIA DE SEMENTES EM AVEIA-PRETA (Avena
strigosa Schreb.). Autor: Moliterno, Enrique.
Orientador: Prof. Dr. Manoel S. Maia
RESUMO - A dormência de sementes é um caráter de muitas espécies de plantas invasoras de culturas agrícolas modernas, a qual tem por objetivo preservar a multiplicação da espécie através da germinação de suas sementes ao longo do tempo e o espaço. Aveia-preta é uma gramínea forrageira temperada muito semeada para produção de forragem e proteção do solo como cultura de cobertura, em sistemas de plantio direto. Porém, a maior parte da semente utilizada para semear a espécie pertence a uma variedade que praticamente não tem sido melhorada desde sua introdução, produzindo sementes com níveis variáveis de dormência. Esse caráter tem gerado problemas na área agrícola ocupada por essa espécie, tornado-a invasora potencial de outras culturas de estação fria. Com o objetivo de contribuir à melhora do caráter dormência de sementes quanto de outros de interesse numa espécie forrageira, foram aplicados três métodos de seleção de genótipos produtores de sementes com baixo nível de dormência: avaliação de genótipos fixos (linhagens) provenientes de diferentes regiões edafoclimáticas do estado de RS, indução a mutação de um genótipo fixo por dois agentes mutagênicos químicos e um físico e hibridações artificiais entre catorze genitores (linhagens e cultivares comerciais). Conforme a influência do ambiente num caráter quantitativo como a dormência de sementes, e o fato de não ter associação conhecida com caracteres morfológicos vegetativos, a estratégia adotada foi de multiplicar as sementes de cada tratamento sob ambiente de casa de vegetação e avaliar sua germinabilidade logo após a colheita. Os progressos na expressão do caráter de interesse foram lentos para os três métodos empregados, sendo que a hibridação artificial resultou o método
mais difícil desde que o porcentual de sementes hibridas obtidas em relação ao número de polinizações efetuadas foi inferior a 8%. A diferença entre a germinabilidade das sementes oriundas do primeiro ciclo de seleção em relação às seguintes foi mais marcante para as linhagens do que para aqueles genótipos mutantes. Já, no caso dos híbridos, a avaliação só abrangeu a geração F1 por causa da baixa quantidade de
sementes produzidas. Enquanto o progresso para o conjunto de tratamentos com mutagênicos foi relativamente baixo, com germinabilidade inicial média de 15% e final de 20%, as linhagens iniciaram em média com 7% de germinabilidade e logo do primeiro ciclo de seleção finalizaram a avaliação com 36% germinabilidade. Um aspecto comum aos três métodos empregados foi o fato da germinabilidade das sementes ser expressa em níveis mais importantes na primeira metade do período padrão da análise de germinação para a espécie. Isso implica em que a seleção de plântulas foi feita considerando dois caracteres, ausência de dormência e vigor de sementes em forma conjunta. A obtenção de vários genótipos no presente experimento produzindo sementes com ambos os caracteres abre boas perspectivas de progresso genético em aveia preta.
Palavras-chave: linhagens, mutagênicos, vigor, plântulas, germinabilidade.
SUMMARY
GENETIC VARIABILITY AND BREEDING EFFICIENCY FOR SEED DORMANCY IN BLACK OAT (Avena strigosa Schreb.). Student: Moliterno, Enrique.
Advisor: Prof. Dr. Manoel S. Maia.
SUMMARY - Seed dormancy is a trait shown by a large variety of weedy plants, which helps the purpose of perpetuating the species through space and time by delaying germination until specific environmental cues happen. Black oat, a temperate forage grass, is widely used for pasture and as a cover crop in minimum tillage systems in Southern Brazil. However, the largest portion of the seed sown belongs to an old variety, which has no genetic identity, contributing to the appearance of undesirable agronomic traits in a crop species such as seed dormancy. This trait is hold responsible for turning black oat into a potential weedy species in areas sown to other cool season cereals, such as wheat and barley. Three methods were used to screen and select for black oat genotypes expressing low seed dormancy, i.e. screening of lines collected throughout different agricultural regions of the state of Rio Grande do Sul; subjecting a specific line of the species to the effects of two chemical and one physical mutagens and crossbreeding between selected lines and commercial cultivars of the species. All three methods were undertaken under a glasshouse environment (without temperature control), and since there are no known vegetative morphological traits associated to seed dormancy the procedure consisted on selecting seedlings from non dormant seeds. These were grown in the glasshouse environment and their progeny seeds tested for germinability, thus repeating the cycle. Genetic progress was slow for all three methods and cross breeding resulted the most difficult way for the creation of new genotypes, as only less than 8% of all pollinated flowers yielded hybrid seeds. Differences in germinability percentage among seeds of the first and second selection cycles were largest for the line- screening method, less for mutant seed phenotypes and minimum for the crossbreeding method, in which only F1 seeds were tested for germinability.
first selection cycle, increasing to 20% germinability by the end of the second selection cycle. The screening of black oat lines yielded an initial 7% germinability, which increased to 36% germinability by the end of the second cycle. A common trend for all three methods was that seed germinability was highest during the first half of the standard germination test period for oat species, which implies that seedling selection was exercised for two traits simultaneously, i.e. absence of seed dormancy and seed vigor. The identification of several genotypes producing seeds expressing both traits increases the opportunity for genetic progress in this species.
1.1. O ESTADO DA ARTE DA CULTURA DE AVEIA PRETA NO BRASIL 1.1.1. Importância da cultura de aveia-preta
O gênero Avena L. compreende uma série de espécies com níveis distintos de ploidia com destaque em representantes silvestres, invasoras e cultivadas ao longo de seis continentes (MURPHY e HOFFMAN, 1992).
A aveia pertence à família Poeaceae, subfamília Poideae, e os níveis de ploidia ocorrem como diplóides 2n= 2x= 14, tetraplóides 2n= 4x= 28 e hexaplóides 2n= 6x= 42 (TAVARES et al.,1993). De modo geral, a adaptabilidade geográfica de Avena spp. aumenta com o nível de ploidia, sendo que a hexaplóide A. sativa L. e a invasora A. fatua L. estreitamente relacionadas, são as de distribuição mais ampla. A diplóide A. strigosa Schreb. foi cultivada em forma muito extensiva no norte e leste da Europa por muitos séculos (MURPHY e HOFFMAN, 1992).
Os processos que influenciaram a domesticação e o eventual cultivo da aveia estão estreitamente ligados à história de domesticação e cultivo de várias espécies dos gêneros Hordeum e Triticum spp., os primeiros cereais domesticados pelos agricultores da época Neolítica. Coffman (1961) tem comentado que, embora a aveia seja de origem Asiática, sua domesticação ocorreu a medida que cereais dos gêneros Hordeum e Triticum foram sendo dispersos para o Centro e Norte da Europa, abrangendo uma diversidade de ambientes distintos. Esta dispersão geográfica determinou que a aveia fosse finalmente domesticada como uma cultura alternativa às de trigo e cevada, desde que aquela persistiu como planta invasora nas lavouras destes cereais.
No Brasil, a aveia foi introduzida na região Sul pelos imigrantes europeus, mas só recentemente passou a ser uma cultura de importância econômica (TAVARES et al.,1993), sendo que o sucesso da aveia está associado à adaptabilidade dos genótipos às condições de ambiente e a estabilidade de rendimento de grãos, quando avaliada sob diferentes sistemas de cultivo (CARVALHO e FEDERIZZI, 1989).
O cultivo deste cereal no Brasil abrange desde os estados de São Paulo e Mato Grosso até o extremo sul do estado de Rio Grande do Sul, porém, a importância relativa das espécies A. sativa L. (aveia-branca= 6x) e A. strigosa
Schreb. (aveia-preta= 2x) é bem diferente no que diz respeito a área cultivada e o uso industrial. Enquanto a aveia-branca cumpre um papel extremamente importante no sistema de rotação de culturas, como espécie produtora de grãos ou como forrageira nos sistemas de integração lavoura-pecuária na Região Sul do Brasil (FONTANELI et al., 2000), o papel da aveia-preta tem sido focado principalmente para a produção forrageira. Os grãos desta espécie têm sido apontados como de baixo valor comercial em função de sua coloração e peso (REIS et al., 1993).
1.1.2. Descrição da planta de Avena strigosa Schreber
As plantas de espécies do gênero Avena são, com uma notável exceção (Avena macrostachya), de hábito de vida anual. A espécie A. strigosa é descrita por Leggett (1992) como uma planta anual com uma amplitude no caráter estatura de planta entre 80 – 200 cm e possuindo uma panícula eqüilateral. As espiguetas possuem um comprimento de 2 – 2,5 cm sem a arista, e cada uma contêm três antécios.
As glumas são de igual comprimento e as espiguetas permanecem aderidas à panícula na maturidade, o que confere à espécie um baixo grau de deiscência natural. As aristas estão inseridas na porção basal da lema, entre o primeiro terço e a metade da mesma. O fruto é uma cariopse com o pericarpo aderido, apresentando hilo linear e com pilosidade por toda a superfície da cariopse.
Avena strigosa pode ser encontrada em áreas de cultivo tanto quanto nas margens das áreas agrícolas e ainda prosperando em solos arenosos, pelo qual a espécie tem sido freqüentemente denominada como aveia da areia. As regiões do mundo nas quais essa gramínea tem sido cultivada abarcam o norte, o centro o sudoeste, o sudeste e o leste da Europa, a região oeste de clima temperado da Ásia, Austrália e Nova Zelândia e a parte sul da América do Sul, sul do Brasil, Argentina, Chile e Uruguai (CLAYTON et al., 2006).
O hábito de crescimento desta gramínea é cespitoso com colmos cilíndricos e eretos, sendo uma planta glabra ou pouco pilosa com um sistema radicular fasciculado ou em cabeleira.
1.1.3. Papel da aveia preta nos esquemas de produção agrícolas e pecuários
A Região Sul do Brasil é caracterizada por ser grande produtora de cereais de estação fria quanto de estação quente assim como produtos pecuários, sendo que apesar desta região alcançar somente 12,5% do território brasileiro, nela pastejam cerca de 28,2 milhões de bovinos e 4,5 milhões de ovinos, produzindo 27% do leite produzido no pais (IBGE, 2004).
Em relação à agricultura, desde que a região possui clima subtropical úmido a temperado, apresenta condições para o desenvolvimento de cereais de estação fria, como aveia, cevada, trigo, centeio e triticale. Neste sentido, a maior dificuldade enfrentada na instalação de sistemas de cultivos no inverno tem sido a falta de espécies alternativas para comporem esquemas adequados de rotação com cevada e trigo (DOS SANTOS e REIS, 1995).
Dentre as espécies estudadas nesta região, a aveia-branca (A. sativa L.) e aveia-preta (A. strigosa Schreb.) têm expressado grande destaque pela capacidade de produção de grãos e forragem, respectivamente (FLOSS, 1988). 1.3.1.1. Importância de Avena strigosa Schreb. em sistemas de
rotação agrícolas
Uma das mudanças mais importantes na forma de produzir grãos no Brasil ocorreu por ocasião da difusão do plantio direto, sistema que pressupõe o uso de culturas que propiciem grandes quantidades de palha para a proteção do solo entre duas lavouras consecutivas. As características qualitativas e quantitativas da palhada devem ser tais que possibilitem que a massa de palha produzida permaneça protegendo o solo e reduzindo de forma direta o efeito erosivo da chuva, além de controlar a infestação de plantas daninhas.
O sistema visa não somente a proteção do recurso solo, mas, tão importante quanto isso, o desenvolvimento de rotação de culturas que favoreça a sustentabilidade da técnica agrícola, para a qual a aveia preta tem se constituído numa das opções mais importantes (CBPA, 2006).
A aveia-preta tem sido preferida para cobertura do solo por sua alta produção de biomassa e maior rusticidade. No caso do trigo, a inclusão de aveia-preta na rotação permitiu um maior rendimento de grãos deste cereal, ao ser aveia imune ao mal-do-pé (Gauemannomyces graminis var. tritici) e
apresentar baixa infecção de podridão-comum (Bipolaris sorokiniana), cortando o ciclo dos patógenos no campo (DOS SANTOS e REIS, 1995).
DOS SANTOS e REIS (1994) estudaram os efeitos de rotações de trigo com aveia-preta ou azevém (Lolium multiflorum L.) sobre a intensidade das moléstias do sistema radicular e sobre o rendimento de grãos do cereal. Observaram que a rotação com aveia-preta por duas ou três estações frias reduzia a intensidade das moléstias e incrementava o rendimento de grãos de trigo. Pelo contrário, a inclusão de azevém na rotação intensificou a porcentagem de moléstias nas raízes e não favoreceu o aumento do rendimento de grãos em comparação com o tratamento testemunha, a monocultura de trigo.
O papel da aveia-preta tem sido muito importante como espécie produtora de um volume importante de biomassa aérea para cobrir o solo durante sua fase na rotação, sendo que é uma espécie pouco exigente em fertilidade e de boa adaptação em diferentes regiões dos estados de Paraná, Santa Catarina e Rio Grande do Sul.
As avaliações do potencial de produção de forragem (biomassa aérea), quanto de sementes desta espécie (REIS e RODRIGUES, 1992; NAKAGAWA et al., 1994a,b; FONTANELI e FONTANELI, 1996; BEVILAQUA et al., 2001; SCHEFFER-BASSO e FLOSS, 2001), ressaltam sua importância, embora nem o número de cultivares no mercado nem sua proporção no total de vendas anuais de sementes sejam importantes.
Na XVII Reunião da Comissão Brasileira de Pesquisa de Aveia (CBPA, 2007), os resultados da rede nacional de avaliação do desempenho de aveias forrageiras quanto para cobertura do solo incluíram só duas cultivares de aveia preta, além da denominada “Comum”, sem identidade genética conhecida. Na média de treze locais de avaliação abrangendo os estados de RS, SC, PR e SP, a diferença entre o desempenho da “Comum” e a melhor cultivar não superou 20%, quando avaliada para produção de forragem (sob cortes) e/ou cobertura do solo (um corte só). O valor médio de massa seca de forragem para os treze locais foi de 7118 kg ha-1 para a cultivar de melhor desempenho, enquanto a Comum alcançou um rendimento médio relativo de 82% daquele valor (CBPA, 2007).
1.3.1.2. Importância de Avena strigosa Schreb. em sistemas de produção pecuária
A posição ganha pelo Brasil no comércio mundial de carne bovina é resultado da disponibilidade de áreas extensivas para sistemas de produção de gado de corte, com base quase que exclusivamente em pastagens cultivadas e nativas. Porém, a diversidade climática nas diferentes regiões onde a bovinocultura de corte é explorada estabelece diferenças ao respeito da quantidade e qualidade da forragem produzida, quanto de sua eficiência na transformação em produto animal.
Segundo MOREIRA et al. (2001), enquanto as regiões tropicais apresentam um período de alta produção forrageira (primavera-verão) e outro de baixa produção forrageira (inverno), a região Sul do país apresenta um período crítico de baixa produção forrageira durante a estação fria. Neste sentido, a ocorrência de baixas temperaturas e baixa intensidade da luminosidade é considerada como um dos principais fatores de ambiente restritivos em relação ao défice hídrico.
Uma das características importantes da região Sul é que a predominância de clima subtropical úmido permite o crescimento de gramíneas forrageiras de metabolismo fotossintético tipo C4 (tropicais) e de tipo C3 (temperadas), sendo
que aveia preta pertence ao último grupo. Das principais diferenças entre as gramíneas de importância forrageira pertencentes às duas classes, o maior potencial de produção de forragem das espécies tropicas sob condições não limitantes não é normalmente traduzido em maior produto animal, principalmente devido às características de sua morfologia e composição química dos tecidos vegetais (WILSON, 1985). Em geral, WILSON (1985) explica esta diferença como sendo devida ao fato das gramíneas tropicais possuírem menor densidade de afilhos de maior comprimento, o que por sua vez implica em aumentar o conteúdo de fibra nas paredes celulares. Entretanto, a maior densidade de afilhos das gramíneas temperadas, junto a maior proporção de folhas de melhor valor nutritivo, confere às pastagens temperadas a característica de favorecerem ao gado uma maior apreensão de forragem de boa qualidade por bocado. O resultado é uma maior taxa de
consumo de forragem, um dos principais parâmetros determinantes do desempenho animal em regime de pastejo (HODGSON, 1985).
Por outro lado as características do clima subtropical úmido (Cfa) que predomina no estado de Rio Grande do Sul determinam a ocorrência de geadas no inverno e défice hídrico no verão, o que indica estações de crescimento claramente diferenciadas para as espécies forrageiras que compõem a vegetação nativa. O período desde meados de outono até a segunda metade do inverno é crítico para a produção pecuária, desde que as pastagens nativas compostas por maioria de espécies C4 têm seu crescimento
e valor nutritivo bastante reduzido (FLOSS, 1988; FONTANELI et al., 1996; SCHEFFER-BASSO et al., 2001; NORO et al., 2003). A conseqüência mais importante desta situação é uma menor produção por animal derivada da baixa qualidade da pastagem nativa disponível, o que determina um menor consumo de forragem com perda de peso dos animais durante o período mais frio (FONTANELI et al., 1996; SCHEFFER-BASSO et al., 2001).
As duas espécies de gramíneas forrageiras temperadas cujas sementes estão disponíveis no mercado local e que podem oferecer alternativas à situação de crise forrageira são Avena strigosa Schreb. e Lolium multiflorum Lam.; ambas as gramíneas são anuais e de bom crescimento durante o outono e inverno e início da primavera . Entretanto, A. strigosa tem-se destacado pelo papel como protetora do solo nas rotações agrícolas, principalmente pela alta produção de biomassa aérea logo após a semeadura, possuindo boa rusticidade em relação a pragas e moléstias e sendo menos exigente quanto a fertilidade do que o L. multiflorum (DOS SANTOS, 1991; GODOY; BATISTA, 1992; DOS SANTOS; REIS, 1994; BEVILAQUA et al., 2001).
Uma das principais propriedades de uma espécie forrageira, ao respeito do produto animal gerado pelo seu consumo, e a capacidade de fornecimento dos carboidratos como celulose e hemicelulose, que possam ser degradados no rúmen dos bovinos e outros ruminantes para produzirem energia digestível (MOTT, 1983). Estudos realizados no Brasil ao respeito da qualidade da forragem de aveia preta (REIS et al., 1992; MOREIRA et al., 2001; PIRES et al., 2006) assim como dos grãos desta espécie (FATURI et al., 2003), têm
estabelecido que esta gramínea é capaz de fornecer os valores necessários de energia e proteína para a produção animal.
1.1.4. Produção e qualidade de sementes de aveia preta
Um dos aspectos mais alarmantes com respeito ao uso da aveia preta na região Sul do Brasil tem a ver com a discordância entre a tamanho da área ocupada por essa gramínea forrageira e o nível e qualidade da produção de suas sementes.
Conforme os dados da ABRASEM (2007), só no estado de Rio Grande do Sul a área cultivada com aveia preta na safra 2005/06 foi de 3.057.080 hectares, com uma demanda efetiva de sementes entorno de 21,5 toneladas.
Considerando a densidade de semeadura padrão, a estimativa do potencial de demanda para as sementes da espécie foi de 269.023 toneladas, valor consideravelmente superior à demanda efetiva apontada no parágrafo anterior. Entretanto, a principal explicação para as diferenças anotadas tem a ver com a taxa de utilização de sementes comerciais, a qual segundo Abrasem foi de 8% para a safra considerada.
A brecha entre as realidades das duas espécies do gênero Avena com maior destaque na agricultura brasileira (branca e preta, respectivamente) é enorme. Enquanto A. sativa L (aveia-branca) ocupou uma área de 51.500 hectares no estado de Rio Grande do Sul na safra 2005/06, com uma demanda efetiva de sementes de 1714 toneladas e uma taxa de utilização de sementes de 52%, A. strigosa Schreb. foi cultivada numa área 59 vezes maior; porém, essa diferença não teve reflexo na importância que os órgãos de pesquisa outorgam a cada espécie.
A aveia branca pode ser cultivada tanto para produção de grãos como para a formação de pastagens, motivo pelo qual vários programas de melhoramento têm produzido linhagens com adaptabilidade a diferentes regiões agroecológicas existentes no Sul do Brasil. A reduzida variabilidade genética para diferentes caracteres constatada no germoplasma de aveia branca utilizado no Sul do Brasil constituiu um grande obstáculo aos programas de melhoramento da cultura (CARVALHO e FEDERIZZI, 1989). Impulsionada pela importância do grão na alimentação humana e animal, os programas de
melhoramento intensificaram os trabalhos em aveia branca, relegando a aveia preta a uma posição secundária nas prioridades da pesquisa.
Embora haja linhagens de aveia preta sob avaliação (CBPA, 2005; 2006; 2007), o número total não ultrapassa de quatro e a situação descrita quase que uma década para trás continua predominando, ou seja, aproximadamente 90% da semente comercializada anualmente pertence à denominada cv. “Comum-RS” ou “Preta Comum”, segundo o local considerado. Essa semente não tem origem conhecida, o que entre outras conseqüências, determina que a produção de forragem e sementes e/ou grãos seja muito variável entre os anos (FUNDACEP, 1999). Por sua vez, no Serviço Nacional de Proteção de Cultivares (SNPC, 2007), dos certificados de proteção concedidos para espécies do gênero Avena, só um pertence a uma cultivar de aveia preta, o que salienta a falta de alternativas para a melhora da cultura dessa espécie.
Um outro aspecto derivado dessa realidade é que, ao considerar a pesquisa brasileira ao respeito das características agronômicas da espécie, a grande maioria dos trabalhos publicados tem referenciado a “cv. Comum” como representante da espécie.
Na tab. 1.1 são apresentados os dados de rendimento de sementes quanto do peso de sementes de aveia preta, provenientes de diversos experimentos feitos no Brasil. Com a exceção dos dados apresentados por Fontaneli et al. (2007) e Schuch (1999), o resto dos dados foram obtidos de experimentação com a cultivar “Comum” da espécie, ou não foram esclarecidos pelos autores.
Em geral os trabalhos têm avaliado a resposta na produção de sementes e dos componentes do rendimento a variáveis tais como vigor das sementes utilizadas na semeadura e população de plantas (SCHUCH, 1999), fertilidade do solo (da SILVA et al., 2006; NAKAGAWA et al., 2004), épocas de colheita após o pico de emergência de panículas (NAKAGAWA et al., 1994a,b) ou após a data de plantio (REIS et al., 1992, 1993) e níveis de N durante o ciclo da cultura (GIURIATTI et al., 2006; SCHUCH, 1999).
Embora a informação disponível sobre a tecnologia básica da produção de sementes de aveia preta, a realidade da baixa qualidade dos lotes de sementes comercializados tem sido comentada por Schuch (1999) e Farias et al. (2002). Tabela 1.1 - Valores da amplitude para os caracteres rendimento de sementes e
peso de sementes de aveia preta decorrentes das variáveis experimentais relatados na bibliografia brasileira.
1
Valores entre parênteses expressam a referência original do número de sementes sobre o qual os valores foram calculados.
Analisando 81 lotes de sementes de aveia preta provenientes de diferentes regiões fisiográficas do estado do Rio Grande do Sul após o beneficiamento, Farias et al. (2002) observaram a presença de fungos em todos os lotes. Os gêneros de fungos com maior incidência foram Bipolaris e Phoma, o que foi associado, segundo o gênero, ao local de origem do lote em relação ao histórico de freqüência de cultivo de cereais de estação fria. Além das perdas de plântulas da espécie no estabelecimento de pastagens, os
Amplitude dos valores para o caráter
Autor(es) Rendimento de sementes (kg ha-1) Peso de sementes (g) Variáveis experimentais Fontaneli et al. (2007) 1582 -1764 (1000)1 17,7 –18,7 Épocas de semeadura x níveis de N x anos Da Silva et al. (2006) 1184 - 1907 (1000)28,4 –30,4 Níveis de calcário
Giuriatti et al. (2006) 797 - 1171 (1000)15,5 –16,6 Níveis N
Schuch (1999) 1288 - 1545 (1000)18,7 –19,2
Vigor de sementes x população de
plantas x N Nakagawa et al. (1994a) --- (100)1,49 –1,76 Estádios de
maturação x anos Nakagawa et al. (1994b) --- (100)1,31 –1,68 Estádios de
maturação x anos Reis et al. (1993) 541 - 841 (100)1,1 –2,6 Épocas de colheita Reis et al. (1992) 1521 – 1676 (100)1,7 –1,9 Épocas de colheita
fungos causadores de helmintosporioses podem ser transportados pelas sementes de aveia preta e introduzidos em áreas livres de patógenos, contribuindo para o aumento do inóculo na região.
Já Schuch (1999) focou a realidade da baixa qualidade fisiológica da semente comercial de aveia preta através do estudo de variáveis como vigor de sementes, população de plantas no estabelecimento e adubação nitrogenada. O autor observou que o caráter vigor das sementes influenciou a velocidade de protusão da radícula, o que foi extremamente importante nos estádios inicias de desenvolvimento da pastagem. As sementes com baixo vigor reduziram e retardaram a emergência de plântulas, originando um estande de plantas desuniforme com implicações na produção de forragem. A variável população de plantas mostrou-se importante durante a fase vegetativa, através da promoção de uma maior capacidade de afilhamento na população mais baixa. O efeito do N, embora determinasse um acréscimo na produção de matéria seca por ocasião da antese e maturação, não incrementou o rendimento de sementes nem a qualidade fisiológica das mesmas, sendo que o efeito mais notável do nutriente foi o aumento da sua concentração nas sementes (+7%).
Desde que o conteúdo de N na semente é um fator positivamente correlacionado à qualidade fisiológica da mesma, o acréscimo na concentração do nutriente pode ter conseqüências favoráveis no armazenamento das sementes. Nakagawa et al. (2004) avaliaram a capacidade de armazenamento de sementes de aveia preta obtidas em solos de diferente fertilidade. O lote proveniente do solo com menor nível de fertilidade expressou a menor qualidade fisiológica de sementes no início do período de armazenamento.
Os mesmos autores observaram uma aparente associação entre a fertilidade do solo e o nível de dormência das sementes. Determinações foram feitas a cada três meses para quantificar o teor de água, germinação total e vigor na primeira contagem. As sementes foram armazenadas sob condições de laboratório, evidenciando que lotes de sementes provenientes de duas classes de solos com diferente fertilidade aumentaram os valores de germinação até os seis meses de armazenamento, indicando superação do nível de dormência com o decorrer do período de armazenamento.
A ausência de efeitos sobre a qualidade fisiológica das sementes foi observada por da Silva et al. (2006), quem avaliaram o efeito da aplicação superficial de calcário sobre a produção e qualidade de sementes de aveia preta em solos ácidos. Dentre os parâmetros avaliados, produção e massa de sementes, germinação total, primeira contagem, envelhecimento acelerado e condutividade elétrica, só o rendimento de sementes foi afetado pelo nível de calcário. A diferença entre a testemunha e a maior dose (0 calcário e 5,4 ton ha-1, respectivamente) foi de 61% mais produção de sementes para a última. A lixiviação de cálcio e magnésio das sementes, aferida pelo teste de condutividade elétrica, não foi alterada pelo nível de calcário aplicado. O resultado foi considerado contrário ao esperado, ratificando o conceito de que os diversos trabalhos que relataram resultados relacionando a fertilidade do solo, adubação e nutrição de plantas produtoras de sementes com a qualidade fisiológica das mesmas são bastante contrastantes.
A produção e qualidade de sementes de aveia em função de épocas de colheita foi objeto de estudo por Reis et al. (1992; 1993) e Nakagawa et al. (1994a, b). Reis et al. (1993) avaliaram a produção e qualidade de sementes de aveias brancas e um genótipo de aveia preta através de três épocas de colheita, começando aos 101 dias após a semeadura. Enquanto o rendimento de sementes não variou dentre as épocas de colheita, para o resto dos parâmetros avaliados (peso de 100 cariopses, primeira contagem e germinação total), os valores foram significativamente menores só na primeira data de colheita.
Num outro experimento de características semelhantes, Reis et al. (1992) obtiveram rendimentos de sementes maiores (média 1605 kg.ha-1), embora não significativos entre quatro datas de colheita entre os 112 e 133 dias após a semeadura. Enquanto o peso das cariopses não diferiu nas diferentes épocas de colheita, a germinação aumentou significativamente nas duas últimas épocas de colheita, o que sugere que as sementes colhidas mais cedo ainda não tinham atingido a maturidade fisiológica.
Visando o fornecimento de dados ao respeito do conhecimento sobre a tecnologia da produção de sementes de aveia preta cv. Comum, Nakagawa et al. (1994a, b) avaliaram a maturação das panículas e estádios das espiguetas
através de vários experimentos em diferentes anos. Os autores observaram que aos 21 dias após a emergência de 100% das panículas foram registrados valores para o caráter peso seco de sementes e/ou percentagem de germinação que não diferiram significativamente dos maiores valores dos parâmetros obtidos nos dias 28 ou 35, segundo experimento.
Ao longo dos diferentes experimentos, os autores apontaram desuniformidade na emergência das panículas, o que implicou em desuniformidade na maturação, segundo a posição da semente na panícula. Comparando épocas de colheita, foi observado que por ocasião da emergência total de panículas, as espiguetas apicais e da região mediana das panículas apresentavam cariopses em estado aquoso, enquanto as da base encontravam-se em flor. Essa característica, que nas espécies autógamas como a aveia preta implica em fecundação antes ou durante a emergência da panícula, pode ser o fator mais importante em explicar a desuniformidade na
seqüência de estádios
aquoso→leitoso→pastoso→farináceo→semiduro→duro, avaliada por Nakagawa et al. (1994b) como indicativa do nível de maturidade atingido pelas espiguetas segundo o tempo decorrido.
Da informação relatada surge que o potencial da espécie para produção de sementes oferece uma variabilidade mínima como para estabelecer programas de seleção e melhoramento. Porém, não deve ser esquecido que o principal objetivo da espécie é a produção de forragem e que nesse contexto, a importância da produção de sementes envolve não só uma questão de volume, mas também de qualidade. Numa espécie forrageira o impacto mais importante do vigor da semente verifica-se na emergência e estabelecimento da pastagem.
1.2 A DORMÊNCIA DE SEMENTES 1.2.1. Definição e características gerais
No desenvolvimento de uma planta que floresce, a germinação da semente constitui a transição entre o embrião quiescente, produzido como
resultado da fertilização do óvulo, e o estado de atividade plena próprio da planta fotossinteticamente ativa.
Na maioria dos casos, as sementes são dispersas num estágio de desenvolvimento no qual o seu metabolismo alcança níveis extremamente reduzidos. Esse estado, de quiescência, tem sido definido por Baskin & Baskin (2004) como sendo aquele no qual a semente inicia e completa o processo germinativo enquanto não houver restrição nos níveis dos fatores de ambiente, considerando-se os limites impostos pelo seu genótipo.
Sendo as sementes as unidades primárias de dispersão das plantas superiores, elas são estruturas biológicas complexas que têm se adaptado ao longo de milhões de anos de evolução a ambientes diversos e muitas vezes extremamente rigorosos. As sementes podem tolerar défice de água e temperaturas extremas, permanecendo viáveis por períodos de tempo prolongados, os quais podem chegar a vários séculos (DE CASTRO e HILHORST, 2000).
Enquanto as sementes ortodoxas possuem a característica distintiva de tolerar a dessecação, embora retendo a capacidade para a reativação metabólica imediata sob condições de rehidratação, diversos mecanismos intrínsecos percebem as condições de ambiente, assegurando que a germinação ocorra sob condições favoráveis. Porém, as sementes de muitas espécies podem atravessar longos períodos pós-dispersão sem germinar, retardando a emergência das plântulas, um aspecto que na produção de plantas cultivadas é crucial na determinação do estande e, portanto, do potencial de produção.
Em termos gerais, a emergência de plântulas é, provavelmente, o fator fenológico mais importante do sucesso de uma planta anual. A emergência representa aquele momento, na escala do tempo, em que a planta se torna independente das reservas seminais geradas pela planta-mãe, e conseqüentemente inicia a etapa autotrófica através da fotossíntese (FORCELLA et al., 2000).
A ocasião da emergência é um fator importante na determinação da planta concorrer com sucesso pelo espaço e fatores de crescimento. Nas espécies cultivadas pelo homem, muito esforço tem sido dedicado para garantir a rapidez e uniformidade na germinação e emergência da semente no campo (BENECH-ARNOLD et al., 2000; DÍAS, 2005). Entretanto, no campo e particularmente no solo, há coexistência de um grande número de sementes de diversas espécies, para as quais a emergência não é um processo simples, não é normalmente distribuída, e pode ocorrer durante um período estendido, semanas, meses e inclusive, anos (FORCELLA et al., 2000).
Assim sendo, a homogeneidade na emergência é um caráter procurado nas espécies cultivadas, e estudado para aquelas sementes de espécies daninhas ou invasoras, as quais têm desenvolvido o mecanismo da dormência como estratégia para a sobrevivência (BENECH-ARNOLD et al., 2000; DÍAS, 2005; FORCELLA et al., 2000).
A dormência de sementes pode ser considerada como o bloqueio à ocorrência da germinação de uma semente viável sob condições favoráveis para o desenvolvimento do processo (FINCH-SAVAGE e LEUBNER-METZGER, 2006; KUCERA et al.,2005; BEWLEY, 1997). Benech-Arnold et al. (2000) têm comentado ao respeito do caráter discutível da dormência, concordando com a proposta de Bouwmeester e Karssen (1992), no sentido de diferenciar claramente a interação dos fatores internos e externos sobre a germinação das sementes. Conforme o anterior, Benech-Arnold et al. (2000) propõem a seguinte definição geral da dormência:
“ “DDoorrmmêênncciiaa éé uummaa ccoonnddiiççããoo iinntteerrnnaa ddaa sseemmeennttee qquuee iimmppeeddee aa s suuaa ggeerrmmiinnaaççããoossoobbccoonnddiiççõõeess hhííddrriiccaass,,ttéérrmmiiccaass ee ggaassoossaassqquuee n noorrmmaallmmeenntteesseerriiaammaaddeeqquuaaddaassppaarraaaaooccoorrrrêênncciiaaddoopprroocceessssoo””..
Finch-Savage e Leubner-Metzger (2006) consideram à dormência de sementes como um bloqueio à ocorrência do processo de germinação de uma semente viável sob condições favoráveis. Os mesmos autores apontam que o mecanismo de bloqueio à germinação tem evoluído de forma diferente nas espécies através dos diferentes ambientes, de forma que a germinação ocorra
quando as condições de ambiente para a sobrevivência de uma nova geração de plantas sejam adequadas.
Portanto, uma diversidade de mecanismos de bloqueio (mecanismos de dormência) tem evoluído, mantendo a variabilidade em função do clima e outras condições nos locais onde a evolução tem operado.
Vleeshouwers et al. (1995) e Thompson (2000) consideram que a dormência não deveria ser associada com a ausência de germinação, mas sim como uma característica da semente que determina quais as condições necessárias para promover a sua germinação. Quando a dormência for considerada dessa forma, qualquer sinal de ambiente que altere as condições requeridas para a germinação estará, por definição, alterando o processo de dormência. Continuando esse raciocínio, quando a semente não precisa de nenhum sinal do ambiente, não está dormente.
Considerando a conceitação adotada, ao respeito da dormência ser uma característica da semente que define as condições requeridas para germinação, qualquer sinal que alargue os requerimentos do ambiente para a germinação deverá ser considerado como um fator de supressão da dormência. Continuando com esse raciocínio, a exposição à luz muda a semente de forma que possa germinar em escuridão, sendo o último passo no processo de superação da dormência, mas do que o primeiro passo no processo de germinação (BEWELY e BLACK, 1994; LEUBNER-METZGER, 2003).
A dormência de sementes é um caráter estendido nas populações de sementes de espécies invasoras. O mesmo funciona como um seguro na manutenção da população de cada espécie através da promoção de germinações e emergência de plântulas em camadas sucessivas, garantindo que um número mínimo possa sobreviver às condições adversas e se multiplicar. Como tal, a dormência é um caráter evolutivo de determinadas espécies, e constitui-se no fator individual mais importante em afetar a taxa de emergência de plântulas.
Na maioria dos casos, as sementes são dispersas em um estágio de desenvolvimento no qual o seu metabolismo encontra-se em níveis bastante reduzidos, e considera-se esse estádio como de maturidade fisiológica. Os autores Jan e Amen (1980) apontam que algumas sementes podem apresentar “embriões imaturos”, cujo crescimento pode continuar através do estádio de quiescência ou de dormência. Os mesmos autores fazem a conceituação para cada estádio, e assim, a quiescência é definida como a suspensão do crescimento imposta por condições de ambientes desfavoráveis, enquanto dormência foi definida como a suspensão do crescimento do embrião através de restrições internas.
O fenômeno da dormência é comum em sementes de determinadas espécies forrageiras, e inclusive, sementes oriundas de uma mesma planta-mãe podem apresentar diferente intensidade de dormência, de forma que a germinação ocorra ao longo de um período variável, aumentando a probabilidade dos indivíduos sobreviverem (DÍAS, 2005). É um processo evolutivo para garantir a perpetuação e a sobrevivência de espécies nos mais variados ecossistemas.
Enquanto é um caráter comum em espécies selvagens, a dormência é um caráter indesejável nas espécies agrícolas, nas quais é necessária uma germinação rápida e emergência uniforme que possibilitem a competição por espaço, água, nutrientes e luz com sucesso. A extensa domesticação e melhoramento das plantas de lavoura têm quase que eliminado a maioria dos mecanismos reguladores da dormência presentes na semente em relação aos seus ancestrais selvagens, embora sob condições ambientais adversas o caráter possa reaparecer (BEWLEY, 1997).
Finch-Savage e Leubner-Metzger (2006) consideram que embora se tivesse progredido na compreensão das relações entre dormência e germinação, como processos individuais e diferentes, mas compondo uma linha contínua, alguns trabalhos com foco ecológico têm criado dificuldades entre o caráter dormência da semente e a persistência da mesma no solo. Isso tem acontecido, pelo menos em parte, pelas diferentes visões sobre os efeitos de fatores do ambiente sobre ambos os processos, dormência e germinação.
Uma fonte adicional de confusão tem sido a falta de uma descrição/conceituação clara do tipo de dormência em estudo, sendo que de modo geral esse caráter pode ser classificado como dormência primária ou secundária. A dormência primária é aquela que se instala na fase da maturação da semente, ainda na planta mãe, podendo ser considerada como um caráter inato da semente, enquanto a dormência secundária só pode ser induzida em sementes não dormentes ou com baixo grau de dormência logo de sua dispersão, através de certas condições de estresse ou condições desfavoráveis para a germinação (BENECH-ARNOLD et al. 2000; DÍAS, 2005).
1.2.2. Classificação da dormência
A diversidade de mecanismos morfológicos e fisiológicos que tem evoluído no controle da dormência em resposta aos sinais ambientais faz necessária a identificação e separação de alguns componentes. Nesse sentido, aspectos tais como o local da origem do caráter, o momento no qual se origina e as propriedades morfológicas e fisiológicas das sementes que determinam o nível de resposta.
1.2.2.1. Local de origem do caráter
Uma primeira aproximação no estudo da dormência tem a ver com o local no qual os diferentes mecanismos que operam no estabelecimento do caráter são originados. Em geral pode ser classificada como dormência embrionária ou como dormência imposta pelos envoltórios da semente.
1.2.2.1.1. Dormência embrionária
Essa classe é caracterizada pelo fato do embrião estar inibido de crescer em extensão, ainda que excisado da semente e colocado sob condições ótimas de umidade, temperatura e luz (FINCH-SAVAGE e LEUBNER-METZGER, 2006; KERMODE, 2005; BEWLEY, 1997).
Segundo Kermode (2005), a dormência embrionária é comum na família Rosaceae bem como em algumas gramíneas como a aveia-selvagem (Avena fatua L.).
1.2.2.1.2. Dormência imposta pelos envoltórios
Essa origem da dormência é caracterizada pelo bloqueio provocado pelas camadas de tecidos que rodeiam ao embrião, impedindo, portanto, o alongamento deste. A diferença da dormência embrionária é que, se os embriões forem excisados e colocados a germinar num ambiente apropriado, poderão se estender e crescer (FINCH-SAVAGE e LEUBNER-METZGER, 2006; KERMODE, 2005; BEWLEY, 1997).
O termo envoltórios será utilizado num sentido amplo para referenciar tecidos como o endosperma, perisperma, megagametofito, pericarpo e a testa, que formam camadas que circundam ao embrião. Estes podem impor um bloqueio à germinação. Na dormência pelos envoltórios duas classes têm sido identificadas, com base no caráter vivo (endosperma) ou morto (camada externa da testa) do tecido promotor do caráter; termos tais como “dormência pela testa” e “dormência pelo endosperma” serão utilizados para especificar a origem do processo.
Por exemplo, a resistência mecânica exercida em forma combinada pela testa e o endosperma, a qual é maior do que a força do potencial de crescimento do embrião aparece como a principal causa da dormência fisiológica não profunda em sementes de A. thaliana e espécies de Solananaceae (HILHORST, 1995; BEWLEY, 1997).
1.2.2.2. Momento no qual se origina
A dormência é um caráter de natureza adaptativa, desde que acrescenta a sobrevivência da espécie através da otimização da distribuição da germinação ao longo do tempo. Como exemplo pode ser mencionado o fato de que, uma semente que germina na primavera após ter permanecido dormente ao longo do inverno, tem maior chance de ter a plântula estabelecida com sucesso em relação àquela semente que germina imediatamente logo de sua dispersão no outono (KERMODE, 2005). Portanto, dentre os mecanismos evolutivos estabelecidos nas diferentes espécies de plantas, a dispersão da semente num estágio já dormente e a possibilidade de ser induzida pelo ambiente a níveis mais profundos de dormência em etapas posteriores à
