UNIVERSIDADE ESTADUAL DO CENTRO-OESTE, UNICENTRO-PR
CAPACIDADE COMBINATÓRIA DE LINHAGENS E
SELEÇÃO DE HÍBRIDOS DE MILHO FORRAGEIRO
DISSERTAÇÃO DE MESTRADO
ELIDA AUXILIADORA PERALTA PAIVA
GUARAPUAVA-PR 2017
ELIDA AUXILIADORA PERALTA PAIVA
CAPACIDADE COMBINATÓRIA DE LINHAGENS E SELEÇÃO DE HÍBRIDOS DE MILHO FORRAGEIRO
Dissertação apresentada à Universidade Estadual do Centro-Oeste, como parte das exigências do Programa de Pós-Graduação em Agronomia, área de concentração Produção Vegetal, para a obtenção do título de Mestre.
Prof. Dr. Marcos Ventura Faria Orientador
Prof. Dr. Mikael Neumann Co-orientador
GUARAPUAVA-PR 2017
Catalogação na Publicação
Biblioteca Central da Unicentro, Campus Santa Cruz Peralta Paiva, Elida Auxiliadora
P426c Capacidade combinatória de linhagens e seleção de híbridos de milho
forrageiro / Elida Auxiliadora Peralta Paiva. – – Guarapuava, 2017. xvi, 84 f. : il. ; 28 cm
Dissertação (mestrado) - Universidade Estadual do Centro-Oeste, Programa de Pós-Graduação em Agronomia, área de concentração em Produção Vegetal, 2017
Orientador: Marcos Ventura Faria Coorientador: Mikael Neumann
Banca examinadora: Marcos Ventura Faria, José Wilacildo de Matos, Marcelo Cruz Mendes
Bibliografia
1. Agronomia. 2. Produção vegetal. 3. Milho híbrido. 4. Análise dialética. 5. Digestibilidade. 6. Índice de seleção. 7. Índice Z. I. Título. II. Programa de Pós-Graduação em Agronomia.
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Aos meus pais Elida Paiva e Ignacio Peralta Ao Grupo de Genética Melhoramento de Plantas
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AGRADECIMENTOS
À Universidade Estadual do Centro-Oeste pela oportunidade concedida. A Universidad Nacional de Canindeyú, pela concessão da Bolsa de Estudo.
Ao meu orientador, Prof. Dr. Marcos Ventura Faria pelos ensinamentos, amizade e confiança.
Ao Prof. Dr. Mikael Neumann, Co-orientador, pelos ensinamentos e confiança. A Profa. Dra. Cacilda Márcia Duarte Rios Faria pela amizade.
Aos demais Professores do PPGA pelas diversas contribuições no ensinamento. Aos colegas do PPGA pela convivência e amizade.
Aos alunos da graduação da Universidade Estadual do Centro-Oeste pelo acompanhamento.
vii SUMÁRIO 1. INTRODUÇÃO ... 1 2. OBJETIVOS ... 2 2.1. OBJETIVO GERAL ... 2 2.2. OBJETIVOS ESPECÍFICOS ... 2 3. REFERENCIAL TEÓRICO ... 3 3.1. Milho híbrído ... 3 3.2. Avaliação de linhagens ... 4 3.3. Heterose ... 5
3.4. Interação genótipos por ambientes ... 6
3.5. Melhoramento de milho para forragem ... 7
3.1. Seleção envolvendo vários caracteres ... 9
4. MATERIAL E MÉTODOS ... 11
4.1. Locais dos experimentos ... 11
4.2. Material Genético ... 11
4.3. Implantação e condução dos experimentos ... 12
4.4. Características avaliadas ... 13
4.4.1. Florescimento masculino (FM) ... 13
4.4.2. Altura de planta (AP) e altura de espiga (AE) ... 13
4.4.3. Produtividade de grãos (PG) ... 13
4.4.4. Stay green (SG) ... 14
4.4.5. Teor de Massa Seca da forragem (MS) ... 14
4.4.6. Produtividade de massa seca da forragem no ponto de ensilagem (PMS) ... 14
4.4.7. Características bromatológicas ... 15
4.5. Análises estatísticas ... 15
4.6.1. Análises de variância ... 15
4.6.2. Análises dialélicas ... 16
4.6.3. Seleção pelo somatório das estimativas da capacidade de combinação padronizadas pelo Índice Z ... 17
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3.2. Características agronômicas e produtividade de grãos ... 18
5.1.1. Análise de variância conjunta ... 18
5.1.2. Agrupamento de médias das características agronômicas ... 20
5.1.3. Análise dialélica - características agronômicas e produtividade de grãos ... 25
5.1.3. Capacidade de combinação - características agronômicas e produtividade de grãos...27
5.1.4. Heterose da produtividade de grãos ... 33
3.3. Características da forragem ... 35
5.2.2. Análise de variância conjunta ... 35
5.2.3. Agrupamento de médias ... 38
5.2.4. Análise dialélica ... 46
5.2.5. Seleção envolvendo vários caracteres – índice Z ... 58
6. CONCLUSÕES ... 68
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LISTA DE TABELAS
Tabela 1. Caracterização dos híbridos comerciais utilizados como parentais na obtenção das populações base, fontes das linhagens S5. Guarapuava, UNICENTRO, 2016. ... 12
Tabela 2. Resumo da análise de variância conjunta para as características altura de planta (AP), altura de espiga (AE) e produtividade de grãos (PG), de 38 híbridos e 11 linhagens de milho, avaliados nos ambientes Rio Bonito do Iguaçu-PR na safra 2014/2015 (AMB1) e Guarapuava-PR nas safras 2014/2015 (AMB2) e 2015/2016 (AMB3). Guarapuava, UNICENTRO, 2017. ... 19 Tabela 3. Médias da altura de espiga (AE) e altura de planta (AP), em cm, dos 30 híbridos do dialelo e 8 testemunhas, avaliados nos ambientes de Rio Bonito de Iguaçu em 2013/2014 (AMB1) e Guarapuava em 2013/2014 (AMB2) e 2014/2015 (AMB3). Guarapuava, UNICENTRO, 2017. ... 20 Tabela 4. Médias da altura de espiga (AE) e altura de planta (AP), em cm, das 11 linhagens genitoras, avaliadas nos ambientes de Rio Bonito de Iguaçu em 2013/2014 (AMB1) e Guarapuava em 2013/2014 (AMB2) e 2014/2015 (AMB3). Guarapuava, UNICENTRO, 2017. ... 22 Tabela 5. Médias do florescimento masculino (FM) e produtividade de grãos (PG) de 30 híbridos do dialelo e 8 testemunhas, avaliados nos ambientes de Rio Bonito de Iguaçu na safra 2013/2014 (AMB1) e em Guarapuava na safra 2013/2014 (AMB2) e na safra 2014/2015 (AMB3). Guarapuava, UNICENTRO, 2017. ... 24 Tabela 6. Médias do florescimento masculino (FM) e produtividade de grãos (PG) das 11 linhagens de milho, avaliados nos ambientes de Rio Bonito de Iguaçu na safra 2013/2014 (AMB1) e em Guarapuava na safra 2013/2014 (AMB2) e na safra 2014/2015 (AMB3). Guarapuava, UNICENTRO, 2017. ... 25 Tabela 7. Resumo da análise de variância dialélica parcial conjunta envolvendo cinco linhagens da população 29 (grupo 1) e seis da população 30 (grupo 2) e os respectivos híbridos F1, para as características altura de planta (AP), altura de espiga (AE), florescimento
masculino (FM) e produtividade de grãos (PG) avaliados nos ambientes Rio Bonito do Iguaçu-PR na safra 2014/2015 (AMB1) e Guarapuava-PR nas safras 2014/2015 (AMB2) e 2015/2016 (AMB3). Guarapuava, UNICENTRO, 2017. ... 26 Tabela 8. Estimativas dos efeitos da capacidade geral de combinação, referentes à altura de espiga (AE) e altura de planta (AP), das 11 linhagens genitoras avaliadas nos ambientes de Rio Bonito de Iguaçu em 2013/2014 (AMB1) e Guarapuava em 2013/2014 (AMB2) e 2014/2015 (AMB3). Guarapuava, UNICENTRO 2017. ... 28 Tabela 9. Estimativas dos efeitos da capacidade específica de combinação (CEC) para as características altura de espiga (AE) e altura de planta (AP) das 30 combinações híbridas de milho, avaliadas em dialelo parcial nos ambientes Rio Bonito do Iguaçu-PR na safra
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2014/2015 (AMB1) e Guarapuava-PR nas safras 2014/2015 (AMB2) e 2015/2016 (AMB3). Guarapuava, UNICENTRO, 2017. ... 30 Tabela 10. Estimativas dos efeitos da capacidade geral de combinação (CGC), referentes ao florescimento masculino (FM) e produtividade de grãos (PG), das 11 linhagens genitoras avaliadas nos ambientes de Rio Bonito de Iguaçu em 2013/2014 (AMB1) e Guarapuava em 2013/2014 (AMB2) e 2014/2015 (AMB3). Guarapuava, UNICENTRO 2017. ... 31 Tabela 11. Estimativas dos efeitos da capacidade específica de combinação (CEC) para as características florescimento masculina (FM) e produtividade de grãos (PG), das 30 combinações híbridas de milho, avaliadas em dialelo parcial nos ambientes Rio Bonito do Iguaçu-PR na safra 2014/2015 (AMB1) e Guarapuava-PR nas safras 2014/2015 (AMB2) e 2015/2016 (AMB3). Guarapuava, UNICENTRO, 2017. ... 32 Tabela 12. Valores médios da heterose para produtividade de grãos (PG) de 30 combinações híbridas avaliadas nos ambientes de Rio Bonito de Iguaçu na safra 2013/2014 (AMB1) e Guarapuava em 2013/2014 (AMB2) e 2014/2015 (AMB3). Guarapuava, UNICENTRO, 2017. ... 34 Tabela 13. Resumo da análise de variância conjunta dos 30 híbridos do dialelo parcial e 8 testemunhas e das 11 linhagens S5 provenientes de duas populações para stay green (SG),
massa seca (MS) e produtividade de massa seca (PMS) da forragem no ponto de ensilagem, avaliados nos ambientes Rio Bonito do Iguaçu-PR na safra 2014/2015 (AMB1) e Guarapuava-PR nas safras 2014/2015 (AMB2) e 2015/2016 (AMB3). Guarapuava, UNICENTRO, 2017. ... 36 Tabela 14. Resumo da análise de variância conjunta dos 30 híbridos do dialelo parcial, 8 testemunhas e das 11 linhagens S5 provenientes de duas populações para as características
fibra em detergente neutro (FDN), fibra em detergente acido (FDA) digestibilidade in situ (DIG) e produtividade da massa seca digestível por hectare (PMSD), avaliados nos ambientes Rio Bonito do Iguaçu-PR na safra 2014/2015 (AMB1) e Guarapuava-PR nas safras 2014/2015 (AMB2) e 2015/2016 (AMB3). Guarapuava, UNICENTRO, 2017. ... 37 Tabela 15. Médias do stay green (SG), de 30 híbridos do dialelo parcial e 8 testemunhas, avaliados nos ambientes Rio Bonito de Iguaçu em 2014/2015 (AMB1) e Guarapuava em 2014/2015 (AMB2) e 2015/2016 (AMB3). Guarapuava, UNICENTRO 2017. ... 38 Tabela 16. Médias do stay green (SG) das 11 linhagens genitoras, avaliados nos ambientes Rio Bonito de Iguaçu em 2014/2015 (AMB1) e Guarapuava em 2014/2015 (AMB2) e 2015/2016 (AMB3). Guarapuava, UNICENTRO 2017. ... 39 Tabela 17. Médias da porcentagem da massa seca (MS) e da produtividade de massa seca (PMS) da forragem no ponto de ensilagem de 30 híbridos do dialelo parcial e 8 testemunhas, avaliados nos ambientes de Rio Bonito de Iguaçu safra 2014/2015 (AMB1) e Guarapuava em 2014/2015 (AMB2) e 2015/2016 (AMB3). Guarapuava, UNICENTRO 2017. ... 40 Tabela 18. Médias da porcentagem da massa seca (MS) e da produtividade de massa seca (PMS) da forragem no ponto de ensilagem das 11 linhagens, avaliados nos ambientes de Rio Bonito de Iguaçu safra 2014/2015 (AMB1) e Guarapuava em 2014/2015 (AMB2) e 2015/2016 (AMB3). Guarapuava, UNICENTRO 2017. ... 41
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Tabela 19. Média do teor de fibra em detergente neutro (FDN) e fibra em detergente ácido (FDA), de 30 híbridos do dialelo parcial e 8 testemunhas de milho, avaliados nos ambientes de Rio Bonito de Iguaçu safra 2014/2015 (AMB1) e Guarapuava em 2014/2015 (AMB2) e 2015/2016 (AMB3). Guarapuava, UNICENTRO 2017. ... 43 Tabela 20. Média do teor de fibra em detergente neutro (FDN) e fibra em detergente ácido (FDA), das 11 linhagens genitoras de milho, avaliadas nos ambientes de Rio Bonito de Iguaçu safra 2014/2015 (AMB1) e Guarapuava em 2014/2015 (AMB2) e 2015/2016 (AMB3). Guarapuava, UNICENTRO 2017. ... 44 Tabela 21. Média da digestibilidade in situ (DIG) e da produtividade da massa seca digestível (PMSD) de 30 híbridos do dialelo parcial e 8 testemunhas, avaliados nos ambientes de Rio Bonito de Iguaçu na safra 2014/2015 (AMB1) e Guarapuava nas safras 2014/2015 (AMB2) e 2015/2016 (AMB3). Guarapuava, UNICENTRO 2017. ... 45 Tabela 22. Média da digestibilidade in situ (DIG) e da produtividade da massa seca digestível (PMSD) das 11 linhagens genitoras de milho, avaliadas nos ambientes de Rio Bonito de Iguaçu na safra 2014/2015 (AMB1) e Guarapuava nas safras 2014/2015 (AMB2) e 2015/2016 (AMB3). Guarapuava, UNICENTRO 2017. ... 46 Tabela 23. Resumo da análise de variância dialélica parcial conjunta envolvendo cinco linhagens de milho da população 29 (grupo 1) e seis linhagens da população 30 (grupo 2) e os respectivos híbridos F1, para stay green (SG), fibra em detergente neutro (FDN) e fibra em
detergente ácido (FDA) avaliados nos ambientes Rio Bonito do Iguaçu-PR na safra 2014/2015 (AMB1) e Guarapuava-PR nas safras 2014/2015 (AMB2) e 2015/2016 (AMB3). Guarapuava, UNICENTRO, 2017. ... 47 Tabela 24. Resumo da análise de variância dialélica parcial conjunta envolvendo cinco linhagens de milho da população 29 (grupo 1) e seis da população 30 (grupo 2) e os respectivos híbridos F1, para a produtividade de massa seca (PMS) e digestibilidade in situ
(DIG), avaliados nos ambientes Rio Bonito do Iguaçu-PR na safra 2014/2015 (AMB1) e Guarapuava-PR nas safras 2014/2015 (AMB2) e 2015/2016 (AMB3). Guarapuava, UNICENTRO, 2017. ... 47 Tabela 25. Estimativas dos efeitos da capacidade geral de combinação (CGC), referentes à produtividade de massa seca (PMS) da forragem no ponto de ensilagem, das 11 linhagens genitoras avaliadas nos ambientes de Rio Bonito de Iguaçu em 2013/2014 (AMB1) e Guarapuava em 2013/2014 (AMB2) e 2014/2015 (AMB3). Guarapuava, UNICENTRO 2017. ... 49 Tabela 26. Estimativas dos efeitos da capacidade específica de combinação (CEC) para a produtividade de massa seca (PMS) da forragem no ponto de ensilagem das 30 combinações híbridas de milho, avaliadas em dialelo parcial nos ambientes Rio Bonito do Iguaçu-PR na safra 2014/2015 (AMB1) e Guarapuava-PR nas safras 2014/2015 (AMB2) e 2015/2016 (AMB3). Guarapuava, UNICENTRO, 2017. ... 50 Tabela 27. Estimativas dos efeitos da capacidade geral de combinação (CGC), referentes ao stay green (SG), das 11 linhagens genitoras avaliadas nos ambientes de Rio Bonito de Iguaçu na safra 2013/2014 (AMB1) e Guarapuava nas safras 2013/2014 (AMB2) e 2014/2015 (AMB3). Guarapuava, UNICENTRO, 2017. ... 51
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Tabela 28. Estimativas dos efeitos da capacidade específica de combinação (CEC) para a característica stay green (SG) das 30 combinações híbridas de milho, avaliadas em dialelo parcial nos ambientes Rio Bonito do Iguaçu-PR na safra 2014/2015 (AMB1) e Guarapuava-PR nas safras 2014/2015 (AMB2) e 2015/2016 (AMB3). Guarapuava, UNICENTRO, 2017. ... 52 Tabela 29. Estimativas dos efeitos da capacidade geral de combinação (CGC), referentes aos teores de fibra em detergente neutro (FDN) e fibra em detergente ácido (FDA), das 11 linhagens genitoras avaliadas nos ambientes de Rio Bonito de Iguaçu na safra 2013/2014 (AMB1) e Guarapuava nas safras 2013/2014 (AMB2) e 2014/2015 (AMB3). Guarapuava, UNICENTRO 2017. ... 52 Tabela 30. Estimativas dos efeitos da capacidade específica de combinação (CEC) para as características fibra em detergente neutro (FDN) e fibra em detergente ácido (FDA) das 30 combinações híbridas de milho, avaliadas em dialelo parcial nos ambientes Rio Bonito do Iguaçu-PR na safra 2014/2015 (AMB1) e Guarapuava-PR nas safras 2014/2015 (AMB2) e 2015/2016 (AMB3). Guarapuava, UNICENTRO, 2017. ... 54 Tabela 31. Estimativas dos efeitos da capacidade geral de combinação (CGC), referentes a digestibilidade in situ da massa seca da forragem (DIG) das 11 linhagens genitoras avaliadas nos ambientes de Rio Bonito de Iguaçu na safra 2013/2014 (AMB1) e Guarapuava nas safras 2013/2014 (AMB2) e 2014/2015 (AMB3). Guarapuava, UNICENTRO 2017. ... 55 Tabela 32. Estimativas dos efeitos da capacidade específica de combinação (CEC) para digestibilidade in situ da massa seca da forragem (DIG) das 30 combinações híbridas de milho, avaliadas em dialelo parcial em Rio Bonito do Iguaçu-PR na safra 2014/2015 (AMB1) e Guarapuava-PR nas safras 2014/2015 (AMB2) e 2015/2016 (AMB3). Guarapuava, UNICENTRO, 2017. ... 56 Tabela 33. Índices Z da CGC (ZCGC) e respectivas variâncias, obtidos a partir da soma das variáveis padronizadas das estimativas da CGC das linhagens para as características produtividade de massa seca da forragem (PMS), teor de fibra insolúvel em detergente ácido (FDA), teor de fibra insolúvel em detergente neutro (FDN) e digestibilidade in situ da massa seca da forragem (DIG), avaliadas em Rio Bonito do Iguaçu-PR na safra 2014/15 (AMB1). Guarapuava, UNICENTRO, 2017. ... 58 Tabela 34. Índices Z da CGC (ZCGC) e respectivas variâncias, obtidos a partir da soma das variáveis padronizadas das estimativas da CGC das linhagens para as características produtividade de massa seca da forragem (PMS), teor de fibra insolúvel em detergente ácido (FDA), teor de fibra insolúvel em detergente neutro (FDN) e digestibilidade in situ da massa seca da forragem (DIG), avaliadas em Guarapuava-PR na safra 2014/15 (AMB2). Guarapuava, UNICENTRO, 2017. ... 60 Tabela 35. Índices Z da CGC (ZCGC) e respectivas variâncias, obtidos a partir da soma das variáveis padronizadas das estimativas da CGC das linhagens para as características produtividade de massa seca da forragem (PMS), teor de fibra insolúvel em detergente ácido (FDA), teor de fibra insolúvel em detergente neutro (FDN) e digestibilidade in situ da massa seca da forragem (DIG), avaliadas em Guarapuava-PR na safra 2015/16 (AMB2). Guarapuava, UNICENTRO, 2017. ... 61
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Tabela 36. Índices Z da CEC (ZCEC), e respectiva variância, obtidos a partir da soma das variáveis padronizadas das estimativas da CEC, das características produtividade de massa seca da forragem (PMS), teor de fibra insolúvel em detergente ácido (FDA), teor de fibra insolúvel em detergente neutro (FDN) e digestibilidade in situ da massa seca da forragem (DIG), dos híbridos avaliados em Rio Bonito do Iguaçu-PR na safra 2014/15 (AMB1). Guarapuava, UNICENTRO, 2017. ... 63 Tabela 37. Índices Z das médias fenotípicas (ZMF) e respectivas variâncias, obtidos a partir da soma das variáveis padronizadas das estimativas da média fenotípica das características produtividade de massa seca da forragem (PMS), teor de fibra insolúvel em detergente ácido (FDA), teor de fibra insolúvel em detergente neutro (FDN) e digestibilidade in situ da massa seca da forragem (DIG), dos híbridos avaliados em Rio Bonito do Iguaçu-PR na safra 2014/15 (AMB1). Guarapuava, UNICENTRO, 2017. ... 64 Tabela 38. Índice Z da CEC (ZCEC), e respectiva variância, obtidos a partir da soma das variáveis padronizadas das estimativas da CEC das características produtividade de massa seca da forragem (PMS), teor de fibra insolúvel em detergente ácido (FDA), teor de fibra insolúvel em detergente neutro (FDN) e digestibilidade in situ da massa seca da forragem (DIG), dos híbridos avaliados em Guarapuava-PR na safra 2014/15 (AMB2). Guarapuava, UNICENTRO, 2017. ... 67 Tabela 39. Índices Z das médias fenotípicas (ZMF) e respectivas variâncias, obtidos a partir da soma das variáveis padronizadas das estimativas da média fenotípica das características produtividade de massa seca da forragem (PMS), em teor de fibra insolúvel em detergente ácido (FDA), teor de fibra insolúvel em detergente neutro (FDN) e digestibilidade in situ da massa seca da forragem (DIG), dos híbridos avaliados em Guarapuava-PR na safra 2014/15 (AMB2). Guarapuava, UNICENTRO, 2017. ... 68 Tabela 40. Índice Z da CEC (ZCEC), e respectiva variância, obtidos a partir da soma das variáveis padronizadas das estimativas da CEC das características produtividade de massa seca da forragem (PMS), teor de fibra insolúvel em detergente ácido (FDA), teor de fibra insolúvel em detergente neutro (FDN) e digestibilidade in situ da massa seca da forragem (DIG), dos híbridos avaliados em Guarapuava-PR na safra 2015/16 (AMB3). Guarapuava, UNICENTRO, 2017. ... 69 Tabela 41. Índice Z da média fenotípica (ZMF), e respectiva variância, obtidos a partir da soma das variáveis padronizadas das estimativas da média fenotípica das características produtividade de massa seca da forragem (PMS), teor de fibra insolúvel em detergente ácido (FDA), teor de fibra insolúvel em detergente neutro (FDN) e digestibilidade in situ da massa seca da forragem (DIG), dos híbridos avaliados em Guarapuava-PR na safra 2015/16 (AMB3). Guarapuava, UNICENTRO, 2017. ... 71
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LISTA DE FIGURAS
Figura 1. Representação gráfica dos valores padronizados Zik da CGC de produtividade de massa seca (PMS), teor de fibra em detergente ácido (FDA), fibra em detergente neutro (FDN) e digestibilidade in situ (DIG) da forragem das linhagens de milho com melhor desempenho em Rio Bonito do Iguaçu-PR na safra 2014/15 (AMB1). Guarapuava, UNICENTRO, 2017. ... 59 Figura 2. Representação gráfica dos valores padronizados Zik da CGC de produtividade de massa seca (PMS), teor de fibra em detergente ácido (FDA), fibra em detergente neutro (FDN) e digestibilidade in situ (DIG) da forragem das linhagens de milho com melhor desempenho em Guarapuava-PR nas safras 2014/15 (AMB2). Guarapuava, UNICENTRO, 2017. ... 60 Figura 3. Representação gráfica dos valores padronizados Zik da CGC de produtividade de massa seca (PMS), teor de fibra em detergente ácido (FDA), fibra em detergente neutro (FDN) e digestibilidade in situ (DIG) da forragem das linhagens de milho com melhor desempenho em Guarapuava-PR nas safras 2015/16 (AMB3). Guarapuava, UNICENTRO, 2017. ... 62 Figura 4. Representação gráfica dos valores padronizados Zik da CEC da produtividade de massa seca (PMS), teor de fibra em detergente ácido (FDA), fibra em detergente neutro (FDN) e digestibilidade in situ (DIG) da forragem dos híbridos de milho com melhor desempenho em Rio Bonito do Iguaçu-PR na safra 2014/15 (AMB1). Guarapuava, UNICENTRO, 2017. ... 65 Figura 5. Representação gráfica dos valores padronizados Zik da média fenotípica (ZMF) da produtividade de massa seca (PMS), teor de fibra em detergente ácido (FDA), fibra em detergente neutro (FDN) e digestibilidade in situ (DIG) da forragem dos híbridos de milho com melhor desempenho em Rio Bonito do Iguaçu-PR na safra 2014/15 (AMB1). Guarapuava, UNICENTRO, 2017. ... 65 Figura 6. Representação gráfica dos valores padronizados Zik da MF de produtividade de massa seca (PMS), teor de fibra em detergente ácido (FDA), fibra em detergente neutro (FDN) e digestibilidade in situ (DIG) da forragem das linhagens de milho com melhor desempenho em Guarapuava-PR na safra 2014/15 (AMB2). Guarapuava, UNICENTRO, 2017. ... 69 Figura 7. Representação gráfica dos valores padronizados Zik da CEC de produtividade de massa seca (PMS), teor de fibra em detergente ácido (FDA), fibra em detergente neutro (FDN) e digestibilidade in situ (DIG) da forragem das linhagens de milho com melhor desempenho em Guarapuava-PR na safra 2014/15 (AMB2). Guarapuava, UNICENTRO, 2017. ... 69 Figura 8. Representação gráfica dos valores padronizados Zik da CEC de produtividade de massa seca (PMS), teor de fibra em detergente ácido (FDA), fibra em detergente neutro (FDN) e digestibilidade in situ (DIG) da forragem dos híbridos de milho com melhor
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desempenho em Guarapuava-PR na safra 2015/16 (AMB3). Guarapuava, UNICENTRO, 2017. ... 72 Figura 9. Representação gráfica dos valores padronizados Zik da média fenotípica (ZMF) de produtividade de massa seca (PMS), teor de fibra em detergente ácido (FDA), fibra em detergente neutro (FDN) e digestibilidade in situ (DIG) da forragem das linhagens de milho com melhor desempenho em Guarapuava-PR na safra 2015/16 (AMB3). Guarapuava, UNICENTRO, 2017. ... 72
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RESUMO
Paiva, Elida Auxiliadora Peralta. Capacidade combinatória de linhagens e seleção de híbridos de milho forrageiro. 2017. 84p. Dissertação (Mestrado em Agronomia - Produção Vegetal). UNICENTRO.
O objetivo deste trabalho foi avaliar a capacidade combinatória de 11 linhagens S5 de milho
provenientes de duas populações e de 30 híbridos obtidos por cruzamento dialélico parcial 6x5, quanto à aptidão agronômica e forrageira. Os genótipos foram avaliados no delineamento de blocos com os tratamentos casualizados, com três repetições, em três ambientes: Rio Bonito do Iguaçu na safra 2014/2015 (AMB1), Guarapuava-PR na safra 2014/2015(AMB2) e Guarapuava na safra 2015/2016 (AMB3). Empregou-se o índice Z das estimativas da capacidade de combinação e das médias fenotípicas para seleção de híbridos experimentais com aptidão forrageira. As caraterísticas avaliadas foram o florescimento masculino (FM), altura de planta (AP), altura de espiga (AE), produtividade de grãos (PG), staygreen (SG), produtividade de massa seca da forragem (PMS), fibra em detergente neutro (FDN), fibra em detergente ácido (FDA), digestibilidadein situ (DIG) e produtividade da massa seca digestível (PMSD) da forragem. Houve diferenças significativas entre os genótipos para as características, exceto para FDA e DIG. Não houve efeito significativo da interação genótipos x ambientes apenas para a DIG. Também houve efeito significativo da capacidade geral de combinação (CGC) e da capacidade específica de combinação (CEC) para todas as características. Os híbridos 29-35 x 30-122 e 29-35 x 30-160 se destacaram para características agronômicas e para produção de grãos nos três ambientes, por apresentarem maiores médias, elevada CEC e pelo menos um dos genitores terem estimativas de CGC adequadas. Para as características forrageiras o híbrido 29-109 x 30-08 se destacou nos ambientes AMB1 e AMB3, teve estimativas favoráveis da CEC para o conjunto de caracteres forrageiros.
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ABSTRACT
Peralta Paiva, Elida Auxiliadora. Combining ability of forage maize's lineages and hybrids selection. 2017. 84p. Dissertação (Mestrado em Agronomia - Produção Vegetal). UNICENTRO.
The aim of current study was to evaluate the combining ability of maize inbred lines and hybrids as to agronomic and forage suitability. The 11 inbred lines originated from two base populations and 30 hybrids obtained by a partial diallel cross 6x5 were analyzed in randomized block design with three replications and were carried in three environments, Rio Bonito do Iguaçu in the season 2014/2015, Guarapuava in the season 2014/2015 and Guarapuava in the season 2015/2016. There were used the index Z of combining ability estimates and phenotypic means to select experimental hybrids for forage usage. The following characteristics were evaluated: male flowering (FM), plant height (AP), ear height (AE), grain yield (PG), staygreen (SG), forage’s dry matter yield (PMS), neutral detergent fiber (FDN), acid detergent fiber (FDA), in situ digestibility (DIG) and forage’s digestible dry matter yield (PMSD). There were significant differences between the genotypes for the features, except for the FDA and DIG. There was no significant difference for the interaction genotype x environment only for the DIG. There were also significant difference detected for general combining ability (CGC) and for specific combining ability (CEC) in all characteristics. The hybrids 29-35 x 30-122 and 29-35 x 30-160 were outstanding for agronomic characteristics and grain yield in the three environments, showing high averages, high CEC and suitable CGC by at least one parent. For the forage features the hybrid 29-109 x 30-08 presented the hightest values in the environments AMB1 and AMB3, presenting favorable estimates of CEC for the forage characteristics set.
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1 1. INTRODUÇÃO
O milho está presente nas principais cadeias produtivas agropecuárias em todo o mundo e é uma das culturas com maior expressão de ganho da produtividade graças ao melhoramento genético, baseado na exploração do vigor híbrido.
Inúmeros trabalhos têm demonstrado que o milho é a principal cultura forrageira utilizada para produção de silagem para a alimentação de ruminantes, pois proporciona alta produtividade de massa seca, com conteúdo mínimo de 3% de carboidratos solúveis na sua composição bromatológica, baixo poder tampão e facilidade de fermentação microbiana.
No processo de desenvolvimento de híbridos é necessária a avaliação do desempenho das linhagens em cruzamentos, tendo em conta que a seleção dos genótipos deve ser feita com base na avaliação da capacidade combinatória e heterose. As informações de capacidade geral de combinação (CGC) e da capacidade específica de combinação (CEC) auxiliam nos programas de melhoramento, nesse contexto, os cruzamentos dialélicos constituem uma ferramenta importante para a obtenção da informação da capacidade de combinação, com intuito de identificar combinações híbridas e linhagens genitoras promissoras.
Em programas de melhoramento de milho com propósito forrageiro a seleção de híbridos deve considerar vários caracteres, como elevada produtividade de massa seca e participação de grãos, conciliando com alto valor nutritivo, proporção adequada da fração fibrosa e elevada digestibilidade da massa seca.
O propósito da seleção envolvendo várias características simultaneamente é aumentar as chances de sucesso no programa de melhoramento. Desta forma, o índice da soma das variáveis padronizadas, denominado índice Z, é uma alternativa para a seleção conjunta de inúmeras características, resultando em uma combinação linearentre elas. No entanto, na literatura são escassos os relatos do emprego do índice Z na seleção de genótipos de milho forrageiro a partir das estimativas de capacidade de combinação obtidas em cruzamentos dialélicos.
2 2. OBJETIVOS 2.1. OBJETIVO GERAL
Avaliar a capacidade combinatória de linhagens S5 de milho, provenientes de duas
populações, e dos respectivos híbridos quanto à aptidão agronômica e forrageira.
2.2. OBJETIVOS ESPECÍFICOS
Avaliar a capacidade geral de combinação (CGC) de linhagens e capacidade específica de combinação (CEC) de híbridos de milho em dialelo parcial, para características da forragem e produtividade de grãos.
Empregar o índice de seleção (índice Z) na seleção das linhagens e híbridos visando aptidão granífera e/ou forrageira.
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3. REFERENCIAL TEÓRICO 3.1. Milho híbrído
O milho híbrido é um dos maiores aportes da genética para a agricultura e o vigor advindo da heterose reflete a superioridade do híbrido (geração F1) em relação à média das
linhagens genitoras e ocorre sempre que existir algum tipo de dominância e quando os genitores são adaptados e contratantes (RAMALHO et al., 2004). A hibridação é de grande importância para o melhoramento do milho, devido ao interesse na introdução de variabilidade nas populações e da exploração da heterose (TOPPA et al., 2012).
O desenvolvimento de híbridos exige rigor nos trabalhos de seleção, sobretudo na escolha de germoplasma (SANTOS, 2009). Para obtenção de híbridos de milho há pelo menos quatro etapas indispensáveis, que são a escolha das populações base, a obtenção de linhagens, a avaliação da capacidade de combinação das linhagens e as sucessivas avaliações das combinações hibridas (PATERNIANI; CAMPOS, 2005).
Branati et al. (2012) indicam que a extração de linhagens tem sido feita majoritariamente pelo método padrão e descrevem que populações base constituídas de variedades adaptadas são autofecundadas e que a seleção das linhagens é feita até atingir um nível alto de homozigose, e posteriormente são avaliados para conhecer a capacidade de combinação.
O êxito do programa de melhoramento depende da escolha das populações (LIMA et al., 2000) e uma das alternativas para os programas é a utilização de híbridos comerciais como fonte de novas linhagens, isso porque esses híbridos já foram testados em vários ambientes, foram extensivamente melhorados, tendo acumulado vários alelos desejáveis já fixados (AMORIM; SOUZA, 2005). A redução de custos para o programa de melhoramento é outro aspecto favorável da utilização de híbridos comerciais para a extração de linhagens (FERREIRA; PATERNIANI; SANTOS, 2010). Souza Neto et al. (2015) indicam que a extração de linhagens originadas de cruzamentos de híbridos comerciais é promissora para melhorar a qualidade de fibra de forragem.
Oliboni et al. (2013) evidenciaram a possibilidade de utilização de híbridos comerciais para a extração de linhagens superiores, com estimativas favoráveis para produtividade de grãos. Além disso, Gralak et al. (2015) constataram menor severidade de
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doenças foliares para a extração das mesmas na cultura do milho. Pode-se inferir que é viável extrair linhagens a partir de híbridos simples, para obtenção genótipos superiores, já que estes apresentam muitas características de interesse agronômicas já fixadas.
Silveira; Pereira; Souza (2015) encontraram resultados favoráveis para o início de um programa de melhoramento ao avaliarem híbridos comerciais como parentais, ressaltando-se por apresentarem resultados favoráveis das estimativas da CGC para as características produção de grãos, rendimento de forragem e digestibilidade da massa seca.
Uma vez obtida a população base é necessário a obtenção e identificação das linhagens com melhor desempenho nas combinações híbridas, a etapa da avaliação das capacidades de combinação das linhagens é a etapa mais trabalhosa (GUIMARÃES et al., 2007).
Souza Neto et al. (2015) avaliaram nove híbridos de diferentes bases genéticas e identificaram híbridos recomendáveis para redução do teor de fibra em detergente ácido e de lignina, além de promover incremento na participação de folhas e de espigas da forragem e aumento no teor de proteína.
3.2. Avaliação de linhagens
Antes de se obterem híbridos como produtos finais é preciso avaliar as linhagens de acordo a capacidade combinatória. A seleção das linhagens não pode ser feita tendo em conta somente o desempenho per se, mas deve ser considerada a capacidade de combinação, visando à seleção de híbridos com elevado potencial genético (NARDINO, 2013). Normalmente as linhagens são avaliadas em cruzamentos dialélicos ou em cruzamentos topcrosses com testadores (LEMOS et al., 2002; LÜDERS, 2003; GOMES et al., 2006).
Sprague e Tatum (1942) definiram capacidade geral de combinação (CGC) como o comportamento médio de uma linhagem em combinações híbridas e capacidade específica de combinação (CEC) como o comportamento que leva certas combinações híbridas a serem superiores ou inferiores em relação à média das linhagens genitoras (associada aos efeitos gênicos não aditivos). A CGC permite conhecer a contribuição dos genitores e a CEC caracteriza os desvios da combinação híbrida em relação ao comportamento médio dos genitores (FERREIRA et al., 2002; SOUZA NETO et al., 2015).
O termo dialelo é utilizado para expressar um grupo de combibações híbridas resultantes do cruzamento entre genitores e foram desenvolvidas diversas metodologias com a
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finalidade de fornecer informação com relação à capacidade geral de combinação (CGC) e a capacidade específica de combinação (CEC), aos efeitos genéticos envolvidos na expressão dos caracteres e as estimativas úteis para a seleção de genótipos (CRUZ; REGAZZI; SOUZA, 2004). Este tipo de cruzamento, além de identificar os melhores híbridos simples, também ajuda na seleção das linhagens mais promissoras (LEMOS et al., 2002) e verificação da heterose para as características consideradas (CRUZ, 2010).
Os dialelos parciais envolvem dois grupos distintos e específicos de genitores e seus respectivos híbridos e permitem maximizar as informações sobre os grupos em questão, bem como tornar viável a análise dialélica, reduzindo os custos para o programa de melhoramento. Nesse sentido, para, algumas metodologias tem sido apresentadas, como os dialelo parcial proposto por Kempthorne; Curnow (1961) desenvolvido apenas para um conjunto aleatório de genótipos, ou a adaptação sugerida por Miranda Filho; Vencovsky (1999) de dialelo parcial circulante interpopulacional, voltado para a análise de dois conjuntos distintos de genótipos. Este último permite decompor os efeitos de CGC entre os dois grupos, fornecendo também a magnitude da CEC, o que permite a realização de testes de hipóteses e a predição de híbridos a partir das estimativas de efeitos genéticos de cada linhagem estudada.
3.3. Heterose
A heterose é definida como a superioridade das combinações híbridas em comparação às médias dos parentais para uma determinada característica (PATERNIANI et al., 2010). A heterose se expressa sempre que houver algum tipo de dominância, ou seja, que a interação alélica for não aditiva (BERNINI et al., 2013; RIBEIRO; RAMALHO; PRADO, 2014)
Entre as hipóteses que explicam a heterose se destacam a de dominância e da sobredominância. Na de dominância, segundo Jones em 1917, os genes responsáveis pelo desenvolvimento de determinada característica apresentam interação alélica de dominância ou de pelo menos de dominância parcial, o qual permite reprimir os alelos deletérios.
A hipótese de sobredominância foi proposta por East nos inicios do século XX, cuja ideia tem fundamento de que os heterozigotos seriam superiores a ambos os homozigotos, assim a melhor combinação híbrida se daria pela maior quantidade de genes em heterozigotos, baseando-se nesta teoria que os alelos de maneira separada sintetizariam cadeias polipeptídicas diferenciadas e que quando combinadas no híbrido essas duas cadeias se juntariam e formariam um fenótipo superior (LIPPMAN; ZAMIR, 2007).
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Na cultura do milho a expressão da heterose na produtividade de grãos está provavelmente afetada por várias outros carateres da planta, vários genes contribuem na expressão da heterose (RIBEIRO et al., 2014). A heterose se expressa em maior porcentagem na geração F1, quando se tem o máximo de heterozigose, e diminui conforme o aumento do
nível de homozigose, e o nível da heterose será maior quando mais divergentes forem os parentais (RAMALHO et al., 2004).
A presença da heterose pode variar de acordo a o caráter avaliado, assim no milho para o caráter produtividade de grãos é muito grande, mas pode ser menor para outros caracteres, como o número de folhas por planta (RAMALHO et al., 2004).
Segundo Bernini et al. (2013) a condição heterozigota nos híbridos dissimula a ação de genes deletérios. Uma linhagem pode ter vários locos com alelos dominantes em homozigose, mas também poderia ter vários alelos recessivos prejudiciais. Se duas linhagens homozigotas forem cruzadas, o híbrido resultante terá um grande número de locos em heterozigose e médiante a dominância não seria possível a expressão de alelos prejudiciais, pudendo se expressar a heterose ou vigor híbrido (RAMALHO et al., 2004).
Bernini et al. (2013) indicam que para iniciar o processo de endogamia é necessário partir de uma população adaptada, com alta frequência de alelos favoráveis para as características de interesse, isto é, com baixa quantidade de alelos deletérios. A chave do sucesso de programas de melhoramento que visam a obtenção de híbridos e a exploração da heterose é a identificação das populações ou variedades divergentes (PATERNIANI et al., 2010).
3.4. Interação genótipos por ambientes
Um dado caráter de um indivíduo é definido pela sua constituição genética e expresso pelo fenótipo, o qual por sua vez é influenciado pelas condições que afetam seu entorno, que pode ser definido como o ambiente (RAMALHO et al., 2012). Contudo a variação do desempenho de um genótipo avaliado em mais de um ambiente denominasse como interação genótipo x ambiente (G x A) (BORÉM; MIRANDA; FRITSCHE-NETO, 2017).
A interação genótipo x ambiente pode dificultar o trabalho do melhorista, portanto torna-se necessário a avaliação dos genótipos em reiteradas ocasiões para poder realizar a seleção ou a recomendação. , se na avaliação de um genótipo for considerado mais de um
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ambiente, tem-se um afeito adicional aos efeitos dos genótipos e dos ambientes, que é a interação destes (CRUZ; REGAZZI; SOUZA, 2004).
A avaliação da interação genótipos x ambientes torna-se muito importante, tendo em conta que um genótipo que apresenta resultados bons em um ambiente, pode apresentar comportamento diferenciado em outro. Nos programas de melhoramento deve-se fazer as avaliações em distintos locais, épocas, anos, com a finalidade de avaliar o comportamento dos genótipos (CRUZ; REGAZZI; SOUZA, 2004).
Segundo Borém; Miranda. (2009) as causas que podem provocar a interação genótipos por ambientes são extensas, porém os fatores mais comuns podem ser classificados em previsíveis (fotoperíodo, tipo de solo, fertilidade do solo, toxicidade por alumínio, época de semeadura e práticas agrícolas) e em fatores imprevisíveis (distribuição pluviométrica, umidade relativa do ar, temperatura atmosférica e do solo, patógenos e insetos).
3.5. Melhoramento de milho para forragem
O milho é a planta mais utilizada e recomendada para a produção de silagem (SANTOS et al., 2005; GONÇALVES et al., 2014), pois apresenta melhor proporção de componentes desejáveis para essa finalidade (OLIVEIRA et al., 2010). Possui alta produção de massa seca, com conteúdo mínimo de 3% de carboidratos solúveis na sua composição bromatológica, baixo poder tampão, apresenta boa fermentação microbiana, proporcionando os requisitos para a produção de uma boa silagem (GONÇALVES et al., 2014).
Para obter forragem de milho de boa qualidade é necessário ser levada em consideração a elevada produção de massa seca e contribuição de grãos na massa ensilada, a maior digestibilidade da fração fibrosa da planta, colmo e folhas e baixa concentração de fibra e detergente neutro (FDN) e fibra em detergente ácido (FDA) (MELLO et al., 2005; NEUMANN et al., 2007).
A concentração de FDN é uma característica importante para a qualidade da forragem, assim uma alta concentração pode afetar a fermentação das bactérias acidas-lácticas, tendo em conta que ela pode estar inversamente relacionada com a disponibilidade de açúcares livres (influenciado pelo estado de maturidade), os quais são os principais substratos utilizados pelas bactérias (BORGES et al., 2014).
O teor de FDN está relacionado de forma negativa com o consumo do animal, tendo em conta o fator físico que pode limitar a ingesta do alimento por parte do animal, enquanto
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que a FDA tem relação negativa com a digestibilidade da forragem, ou seja, com o aproveitamento do alimento durante a passagem no rúmen do animal (LUPATINI et al., 2004).
A digestibilidade da massa seca permite uma indicação mais segura sobre o valor nutricional da forragem, estabelecendo uma relação direta entre a digestibilidade da silagem e o desempenho animal, sendo que híbridos de milho mais digestíveis resultam em melhoria na eficiência da alimentação e, consequentemente, melhor desempenho dos animais (SOUZA et al., 2004).
A digestibilidade é influenciada pela composição química dos elementos que formam a fibra vegetal, a hemicelulose, celulose e a lignina, e a quantidade e a qualidade deles definem a digestibilidade (SOUZA et al., 2000). A melhor maneira de medir o valor energético de um alimento para os animais é por meio da digestibilidade in vivo; in vitro com a utilização do líquido ruminal (TILLEY; TERRY, 1963).
A produtividade da cultura de milho para silagem, além das características intrínsecas do genótipo, também está relacionada às práticas de manejo e tratos culturais, como densidade de semeadura e época de corte da forragem, este último é fundamental na qualidade da silagem, devido que o avanço do ciclo vegetativo da planta está relacionado ao acúmulo de massa seca que afeta a qualidade da silagem é a digestibilidade da massa seca (ZOPOLLATTO et al., 2009).
O momento do corte da forragem afeta diretamente a produção de forragem por área, a qualidade e o consumo da silagem, determinando os níveis de produtividade a serem alcançados e, consequentemente, os resultados econômicos em determinado sistema de produção animal. Existe uma faixa de porcentagem de massa seca que é ideal, tanto para o consumo como para a produção e a conservação da silagem, e no milho recomenda-se entre 32% a 36% de MS, com grãos no estádio de ½ a ¾ da linha de leite. Teor de massa seca inferior a 25% propicia um ambiente favorável à proliferação e ao desenvolvimento de bactérias produtoras de ácido butírico, além de provocar a perda de nutrientes por lixiviação em decorrência da intensa degradação de proteínas (CRUZ et al., 2008).
A qualidade da forragem de milho depende das características agronômicas mencionadas anteriormente, mais outro fator fundamental para melhorar a qualidade da forragem é a seleção do híbrido (MARCONDES et al., 2012) e (NEUMANN et al., 2007).Segundo Zucareli et al. (2010) e Borges et al. (2014) a escolha do híbrido é um fator chave para se obter uma boa produção, devendo-se dar preferencia para os genótipos que
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apresentem boa capacidade de dreno, com contínuo acumulo da massa seca durante o enchimento dos grãos.
Tendo em conta que nos sistemas intensivos de criação de bovinocultura, tanto para a produção de leite como de carne, nos quais é comum a utilização de animais melhorados, é necessário contar com forrageiras de alta qualidade para que esses rebanhos possam expressar os seus máximos potenciais genéticos (SOUZA et al., 2004).
No Brasil são poucos os programas que dão ênfase no melhoramento para milho forrageiro, em virtude da menor demanda de sementes no mercado com essa finalidade, recomendando híbridos com elevado potencial de produção de grãos para finalidade de forrageira (SOUZA NETO et al., 2015).
Para iniciar um programa de melhoramento os melhoristas realizam seleção a partir da variabilidade existente para as características que definem a qualidade da forragem. Souza et al. (2004) verificaram a existência de variabilidade genética entre as linhagens de milho nas características relacionadas com a produtividade de silagem, demostrando a possibilidade de sucesso do programa de melhoramento.
3.1. Seleção envolvendo vários caracteres
Em programas de melhoramento é necessário considerar várias características para a seleção dos melhores genótipos (LEDO et al., 2003), sendo que genótipos com aptidão forrageira devem reunir caraterísticas da qualidade da forragem, como elevada digestibilidade e teores adequados de FDN, FDA, entre outros, assim como elevada produtividade da massa seca (FACTORI et al., 2014; RABELO et al., 2015).
Os índices de seleção permitem a realização da seleção baseada em um único valor obtido da combinação de vários caráteres conjuntamente. O índice Z é um índice de seleção não paramétrico que permite realizar a seleção a partir da somatória de valores padronizados de vários caráteres que assumem o mesmo peso, o que permite a comparação entre várias características (RAMALHO et al., 2012).
Na literatura há relatos do uso do índice Z para a seleção considerando várias características. Gomes et al. (2006) utilizaram o índice como alternativa para a seleção de híbridos de milho envolvendo vários caracteres visando à produção de silagem, obtendo resultados satisfatórios. Mendes; Ramalho e Abreu (2009) verificaram a viabilidade do uso do índice de seleção baseado em somatório de variáveis padronizadas no melhoramento genético
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do feijoeiro para a identificação de populações segregantes mais promissoras tendo em conta várias caraterísticas de interesse.
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4. MATERIAL E MÉTODOS 4.1. Locais dos experimentos
Os experimentos foram conduzidos em três ambientes na região centro sul do Paraná. O ambiente 1 (AMB1) foi em Rio Bonito do Iguaçu, na fazenda Santa Rosa, na safra 2014/2015. O ambiente 2 (AMB2) foi em Guarapuava-PR, na área experimental do campus CEDETEG da UNICENTRO na safra 2014/2015. O ambiente 3 (AMB3) também em Guarapuava, no campus CEDETEG, na safra 2015/2016.
O município de Rio Bonito do Iguaçu está localizado a 25°37'07" de latitude Sul, 52°33'27" de longitude Oeste e 650m de altitude. O clima é classificado como Cfa, temperado, com verão quente e temperaturas superiores a 22o e com mais de 30 milímetros de chuva no mês mais seco e o tipo de solo é Latossolo Vermelho Eutrófico.
O município de Guarapuava está localizado a 25º23'02" de latitude Sul, 51º29'43" de longitude Oeste e a 1100m de altitude. O clima de Guarapuava, segundo classificação de Köppe (SECRETARIA DE AGRIULTURA E DO ABASTECIMENTO DO PARANA, 2010) é Cfb, temperatura média no mês mais frio abaixo de 18°C (mesotérmico), com verão fresco, temperatura média no mês mais quente abaixo de 22ºC e sem estação seca definida. O solo do ambiente é classificado como Latossolo Bruno Alumínico (SANTOS et al., 2006).
4.2. Material Genético
Nos experimentos foram avaliados 49 genótipos, correspondentes a 30 híbridos obtidos por cruzamento dialelico parcial 6x5, de linhagens S5 de milho provenientes de duas
populações, denominadas pop 29 e pop 30, juntamente com as 11 linhagens genitoras e oito testemunhas (os híbridos comerciais SG 6030 PRO; P30B39 H; P1630 H; P30F53; DKB 330 PRO2; DKB 245 PRO; AG 8041 PRO e PENTA TL).
As linhagens S5 são provenientes de duas populações formadas a partir de híbridos
comerciais de milho. A pop 29 foi obtida a partir do cruzamento Penta x P30F53 e a pop. 30 é derivada do cruzamento P30P70 x Dow8460, os quais foram selecionados por Gralak et al. (2015) por apresentarem boa capacidade combinatória para produção de grãos e caracteres bromatológicos da forragem (Tabela 1). As linhagens advindas de cada população foram
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selecionadas por (MARCONDES et al., 2015)(MARCONDES et al., 2012) na avaliação do desempenho agronômico de linhagens S4 de milho em cruzamentos topcrosses.
Os cruzamentos foram obtidos em esquema dialélico parcial, em que cinco linhagens da população 29 (grupo 1) foram cruzadas com 6 linhagens da população 30 (grupo 2), obtendo-se 30 híbridos, que foram avaliadas junto com as linhagens parentais.
Tabela 1. Caracterização dos híbridos comerciais utilizados como parentais na obtenção das populações base, fontes das linhagens S5. Guarapuava, UNICENTRO, 2016.
Híbrido Tipo Ciclo Cor do grão Textura do grão Empresa
Penta HS P AL Duro Syngenta
P30F53 HS P AL Semiduro Pioneer
Dow8460 HSm P AL Duro Dow Agroscience
P30P70 HS P AL Semiduro Pioneer
HS = híbrido simples; HSm = híbrido simples modificado; P = precoce; AL = alaranjado
4.3. Implantação e condução dos experimentos
A semeadura dos experimentos foi feita em sistema de plantio direto, com semeadoras manuais, após prévia dessecação da área com herbicida glifosato (4 L ha-1), tendo como cultura antecessora a aveia preta (Avena strigosa).
A unidade experimental foi constituída por duas linhas de 5m de comprimento, com espaçamento de 0,8m entre linhas, equivalente a população final de 70.000 plantas ha-1. Uma linha foi utilizada para a avaliação da produtividade e características bromatológicas da forragem no ponto de ensilagem e a outra para a avaliação de caracteres agronômicos e produtividade de grãos.
A adubação de base foi constituída de 350 kg ha-1 de NPK, de formulação 08-30-20. Na primeira adubação de cobertura foram aplicados 260 kg ha-1 de uréia e 150 kg ha-1 de KCl em estádio V3-V4 e a segunda aplicação em cobertura foi feita com 260 kg ha-1 de uréia no estádio V6. O manejo de pragas e plantas daninhas foi realizado segundo recomendações técnicas para a cultura do milho (FANCELLI e DOURADO NETO, 2000).
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Para a obtenção da forragem foi feito o corte manual das plantas de uma das linhas de cada parcela, a 20 cm do solo, entre os estádios reprodutivos de grão pastoso a farináceo, no ponto de ¾ da linha de leite, que corresponde ao ponto de ensilagem (CRUZ et al., 2008).
As avaliações das características bromatológicas foram feitas na forragem no ponto de ensilagem, considerando que o milho pode participar na dieta de animais ruminantes tanto como alimento volumoso ou concentrado, sendo a forragem o alimento volumoso que é conservado em forma de silagem. Na literatura relata-se que as características qualitativas da forragem do milho são conservadas durante o processo de ensilagem, sempre que este é feito de forma adequada, mantendo as características fenotípicas do milho que determinam a qualidade da forragem (ROSA et al., 2004; ARCARI et al., 2016).
4.4. Características avaliadas
4.4.1. Florescimento masculino (FM)
O florescimento masculino (FM) foi determinado pelo número de dias desde a data de semeadura até o advento da liberação de pólen pelas anteras do terço médio do pendão em 50% das plantas da parcela.
4.4.2. Altura de planta (AP) e altura de espiga (AE)
A altura da planta (AP) e altura da inserção da espiga (AE) foram determinadas em centímetro (cm), a partir da medição de seis plantas representativas da parcela, medindo desde o solo ate a inserção da folha bandeira para AP e ate a inserção da espiga superior para AE.
4.4.3. Produtividade de grãos (PG)
As espigas das plantas de uma linha de cada parcela foram colhidas manualmente e debulhadas em batedor tracionado por trator. O peso foi determinado com auxílio de balança eletrônica e o teor da umidade dos grãos foi corrigido para 13%, para a determinação da PG: PG = PC (100–U)/87.
Em que:
14 PC: massa de grãos no momento da colheita. U: teor de umidade dos grãos de cada parcela.
4.4.4. Stay green (SG)
O stay green (SG) foi obtido no momento do corte das plantas para forragem, pela contagem do o número de folhas secas em 6 plantas representativas da parcela.
4.4.5. Teor de Massa Seca da forragem (MS)
Para a determinação da massa seca da forragem (%MS), em porcentagem, após o corte, as plantas de uma das linhas de cada parcela foram pesadas para a determinação da produtividade de massa verde da forragem no ponto de ensilagem (PMV). Na sequência as plantas foram picadas em um picador estacionário da marca Nogueira®, modelo EM 6400, com tamanho médio das partículas de 2 cm. O material picado foi homogeneizado e foram retiradas amostras de 0,3 kg, que foram levadas à estufa de circulação forçada de ar à 55 ºC durante 72 horas. Obteve-se a MS pela seguinte expressão:
%MS = (MS * 100) / MV Em que:
%MS: porcentagem de massa seca da forragem. MV: peso da massa fresca inicial da amostra, em g. MS: peso de massa seca da amostra final, em g.
4.4.6. Produtividade de massa seca da forragem no ponto de ensilagem (PMS) A produtividade da massa seca da forragem no ponto de ensilagem (PMS) foi obtida multiplicando a porcentagem de massa seca da forragem (%MS) pelo peso resultante da PMV:
15 4.4.7. Características bromatológicas
No laboratório de Nutrição Animal da Universidade Estadual do Centro Oeste, foram determinadas as características bromotológicas da forragem no ponto de ensilagem: teor de fibra em detergente neutro (FDN), teor de fibra em detergente ácido (FDA) e digestibilidade in situ da massa seca (DIG).
As amostras utilizadas para determinação da MS foram moídas em moinho de facas, com peneira de 1 mm de malha e determinou-se a MS total em estufa a 105 ºC, seguidamente foi determinado o teor de fibra em detergente neutro (FDN) e fibra em detergente ácido (FDA) segundo Silva e Queiroz (2006). Para a determinação da FDN adicionou-se 0,5 mililitros de α-amilase para cada amostra, totalizando 15 mililitros em cada aparelho digestor. A digestibilidade in situ foi realizada em dois bois fistulados no rúmen, da raça Jersey. Cada animal representou um bloco e receberam os 49 tratamentos de cada ambiente, totalizando dois blocos. Foram utilizados sacos de poliéster com dimensões de 10 x 15 cm, nos quais foram depositados 5 gramas da amostra seca e moída. Utilizou-se uma corrente de metal, com a finalidade de que as amostras não ficassem suspensas no rúmen. As amostras foram incubadas pelo período de 24 horas e depois de retiradas do rúmem foram imédiatamente depositadas em água fria para finalizar a atividade microbiana. Na sequência as amostras foram colocadas em estufa de circulação de ar a 60°C por 24 horas e posteriormente transferidas para estufa em temperatura de 105°C até peso constante. Posteriormente as amostras foram pesadas e o valor obtido na pesagem foi dividido pelo peso inicial e multiplicado por 100, para obter a porcentagem de digestibilidade in situ.
Foi determinada a característica produtividade da massa seca digestível por hectare (PMSD), a partir da relação da produtividade da massa seca (PMS) e a digestibilidade (DIG): PMSD= PMS x DIG/100
4.5. Análises estatísticas
4.5.1. Análises de variância
Primeiramente os dados foram submetidos ao teste de homogeneidade das variâncias residuais pelo teste de Bartlett, e depois de atendido esse pressuposto foram realizadas as
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análises de variância individuai e conjunta, separadamente para híbridos e linhagens. As médias foram agrupadas pelo teste de Scott Knott (1974).
As análises de variância conjuntas foram realizadas segundo o seguinte modelo estatístico em blocos casualizados:
Yijk = + gi + ak + (ga)jk + bj(k) + eijk
Em que:
Yijk é a observação do i-ésimo genótipo, no j-ésimo bloco, no k-iésimo ambiente;
é o efeito fixo da média geral;
gi é o efeito fixo do i-ésimo genótipo (i = 1, 2, 3, ...49);
ak é o efeito fixo do k-ésimo ambiente (k = 1, 2, 3);
(ga)ik é o efeito da interação do genótipo i com o ambiente k;
bj(k) é o efeito do bloco j dentro de cada ambiente k;
eijk é o erro experimental médio, tendo eijk ∩ N (0, 2),
As análises foram feitas utilizando o programa estatístico GENES (CRUZ, 2013).
4.5.2. Análises dialélicas
As análises dialélicas foi determinado utilizado o método de Miranda Filho e Geraldi, (1988) adaptado do modelo 4 de Griffing, (1956b). Os graus de liberdade da análise de variância dos efeitos de tratamentos (linhagens e híbridos do dialelo, excluindo-se as testemunhas), foram decompostos segundo o seguinte modelo:
Yij = µ + ½ (d1 + d2) + gi + g’j + sij + ēij
Em que;
Yij = média do cruzamento envolvendo o i-ésimo parental do grupo 1 e o j-ésimo do
grupo 2;
µ = média geral do dialelo;
d1, d2 = contrastes envolvendo médias dos grupos 1 e 2 e a média geral;
gi = efeito da capacidade geral de combinação do i-ésimo parental do grupo 1;
g’j = efeito da capacidade geral de combinação do j-ésimo parental do grupo 2;
sij = efeito da capacidade específica de combinação;
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As análises foram realizadas com auxílio do pacote computacional GENES (CRUZ, 2013).
4.5.3. Seleção pelo somatório das estimativas da capacidade de combinação padronizadas pelo Índice Z
Para auxiliar a seleção de genótipos com aptidão forrageira foi utilizado o índice de seleção (índice Z) (Ramalho et al., 2012), considerando as características PMS, FDA, FDN e DIG. Para a seleção das linhagens, o índice Z foi obtido a partir da somatória dos valores padronizados das estimativas da CGC (ZCGC). Já para a seleção dos híbridos experimentais foi utilizado o índice Z obtido a partir da somatória dos valores padronizados das estimativas da CEC (ZCEC), assim como das médias fenotípicas (ZMF) das características avaliadas.
A padronização das estimativas da CGC e CEC e das médias fenotípicas para cada característica, em cada ambiente, foi feita com base na metodologia de (GOMES et al., 2006), a partir do estimador Zik = (Yik – Ῡ.k) / S.k, em que: Zik é o valor padronizado da estimativa da
CGC, CEC ou média fenotípica do genótipo i para a característica k; Yik é o valor da
estimativa da CGC, CEC ou média fenotípica do genótipo i para a característica k; Ῡ.k é a
média das estimativas da CGC, CEC ou da média fenotípica para a característica k; S.k é o
desvio padrão da estimativa da CGC, CEC ou média fenotípica, associado à característica k. Para os caracteres FDA e FDN, em que menores valores são desejáveis, tanto das médias quanto da capacidade de combinação, os valores padronizados Zik foram multiplicados
por -1, com o intuito de inverter a ordem e facilitar a interpretação do índice Z, de modo que os maiores valores fossem sempre os favoráveis. Posteriormente foi somado o valor 3,0 a cada valor padronizado para evitar valores negativos. Com os valores de cada variável padronizados procedeu-se a soma dos mesmos e foi obtida a variância com a finalidade de auxiliar na identificação de genótipos com distribuição uniforme para as características avaliadas. Dessa forma, realizou-se a representação gráfica evidenciando a contribuição das características avaliadas para a obtenção do índice Z.
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5. RESULTADOS E DISCUSSÃO
5.1. Características agronômicas e produtividade de grãos 5.1.1. Análise de variância conjunta
A partir da análise de variância individual fez-se a relação entre o maior e menor quadrado médio do resíduo (QMR) e sendo esta menor que sete, foi feita a análise de variância conjunta para as características altura de espiga (AE), altura de planta (AP) e produtividade de grãos (PG) avaliadas nos três ambientes (Tabela 2) (RAMALHO et al., 2012). Os valores do coeficiente de variação (CV%) obtidos demonstraram boa precisão dos experimentos (SCAPIM et al., 1995).
O resumo da análise de variância conjunta das características AE, AP e PG, avaliadas nos três ambientes, estão apresentados na Tabela 2. Houve diferença significativa (p<0,01) entre os genótipos para todos os caracteres e no desdobramento da fonte de variação genótipos foram evidenciadas diferenças significativas entre os híbridos para o FM (p<0,05) e para AE, AP e PG (p<0,01).
Houve diferença significativa (p<0,01) entre as testemunhas para AP, AE e PG. As linhagens também apresentaram diferença significativa (p<0,01) para as características avaliadas (Tabela 2), mostrando a variabilidade entre os genótipos e a possibilidade de seleção de híbridos e linhagens promissores.
Não houve diferença significativa entre os grupos, ou seja, as médias gerais dos híbridos experimentais e dos híbridos testemunhas não diferiram entre si. Houve efeito significativo do ambiente para altura de planta (AP), altura de espiga (AE) e florescimento masculino (FM), enquanto que para a produtividade de grãos (PG) não houve diferença significativa dos ambientes (Tabela 2).
A interação genótipos x ambientes foi significativa para AP, AE, FM e PG na avaliação dos híbridos, o que pressupõe comportamento diferenciado dos genótipos em função das variações ambientais, contudo no desdobramento foi verificada interação significativa para os híbridos x ambientes, para as características FM e PG (Tabela 2).
Para as linhagens houve efeito significativo dos ambientes e da interação linhagens x ambientes para todos os caracteres avaliados (Tabela 2), evidenciando que apresentaram comportamento diferenciado para cada ambiente.
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Tabela 2. Resumo da análise de variância conjunta para as características altura de planta (AP), altura de espiga (AE) e produtividade de grãos (PG), de 38 híbridos e 11 linhagens de milho, avaliados nos ambientes Rio Bonito do Iguaçu-PR na safra 2014/2015 (AMB1) e Guarapuava-PR nas safras 2014/2015 (AMB2) e 2015/2016 (AMB3). Guarapuava, UNICENTRO, 2017. FV QM GL FM AP AE PG Blocos/Ambiente 6 12,4 79,0 170,4 3.073.636 Genótipo (G) 37 34,9 ** 1168,2 ** 935,4 ** 21.905.233 ** Híbrido (H) 29 37,8 ** 1314,7 ** 972,6 ** 13.130.631 ** Testemunha (T) 7 27,4 714,2 ** 908,0 ** 13.649.737 ** Grupos (Gr) = H vs. T 1 2,6 98,1 48,3 334.157.146 Ambiente (A) 2 13.932,2 ** 23.091,9 ** 28.291,6 ** 9.453.685 G x A 74 6,2 ** 138,6 * 81,9 * 4.345.066 ** H x A 58 5,1 ** 129,3 68,2 3.988.644 ** T x A 14 10,1 ** 153,3 90,1 3.183.810 Gr x A 2 12,2 * 307,1 * 422,5 ** 22.810.111 ** Resíduo 222 2,8 100,9 60,5 2.381.583 Total 341 Média Geral 76,5 209,8 114,6 11.938 Média Híbridos 76,4 209,5 114,8 11.427 Média Testemunhas 76,7 210,8 113,9 13.852 CV (%) 2,2 4,8 6,8 13,0 Maior QMR/Menor QMR 1,8 1,6 2,4 2,0 FV GL QM FM AP AE PG Blocos/Ambiente 6 9,6 108,7 59,2 1.395.449 Linhagens (L) 10 63,6 ** 4935,7 ** 2433,2 ** 8.323.268 ** Ambiente (A) 2 4391,1 ** 1431,7 ** 2126,7 ** 25.175.168 ** L x A 20 14,0 ** 616,4 ** 268,2 ** 2.081.006 ** Resíduo 60 3,6 107,0 77,1 551.583 Total 98 Média 81,4 160,8 79,2 2.734 CV (%) 2,3 6,4 11,1 27 Maior QMR/Menor QMR 3,7 2,0 1,5 6
**, * significativo a 1% e 5%, respectivamente, pelo teste F.
Resultados similares também foram constatados por Pfann et al. (2009) que avaliaram a adaptabilidade e estabilidade de híbridos simples de milho em cinco localidades na região centro-sul do Paraná e verificaram Interação genótipos x ambientes significativa reflete o desempenho inconsistente dos híbridos frente às variações ambientais, mesmo as localidades estando relativamente próximas na região centro-sul do Paraná (PFANN et al., 2009). Os resultados evidenciam a necessidade da análise do comportamento dos genótipos em cada ambiente (CRUZ et al., 2004).
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5.1.2. Agrupamento de médias das características agronômicas
Altura de planta (AP) e de inserção de espiga (AE) são características que podem influenciar o acamamento das plantas de milho. Segundo Neumann (2011) híbridos de menor altura podem ser desejáveis tendo em conta que além de diminuir a possibilidade de acamamento, facilita o processo de corte e permitir aumentar a densidade de plantas.
Os valores médios da AE e AP, avaliados nos três ambientes são apresentados na Tabela 4. Para a variável AE, o ambiente Guarapuava na safra 2015/2016 (AMB3) apresentou a menor média, de 91,7 cm, seguida por Rio Bonito de Iguaçu na safra 2014/2015 (AMB1) com 99 cm e Guarapuava na safra 2014/2015 (AMB2) cuja média foi 117,8 cm. Para a AP as médias dos ambientes foram similares à AE (Tabela 3).
No ambiente Guarapuava na safra 2015/2016 (AMB3) as médias de AE dos híbridos foram distribuídas em três grupos e variaram de 88,1 cm (29-109 x 30-77) a 127,2 cm (29-154 x 30-122). No grupo com as menores médias foram classificados 18 híbridos experimentais e dois híbridos testemunhas (Tabela 3).
. Para as linhagens as médias variaram de 45,6 cm (29-109) a 105,3 cm (30-122) e se formaram três grupos. Para a AP no grupo com as menores médias foram classificados dezesseis híbridos experimentais e três testemunhas. A linhagem 29-109 apresentou a menor AP, com 105 cm (Tabela 4)
As médias da AE dos híbridos no AMB1 variaram de 88,3 cm (29-44 x 30-122) a 128,3 cm (29-35 x 30-08 e 29-35 x 30-160) e das linhagens variaram de 56,7 cm (29-109) a 105,6 cm (30-122), formando três grupos tanto de híbridos quanto de linhagens pelo teste de Scott-Knott a 5% de probabilidade. Para a AE 17 híbridos experimentais e cinco híbridos testemunhas foram agrupados com as menores médias. Com relação às linhagens, cinco ficaram no grupo das menores médias. Para AP 21 híbridos experimentais e seis testemunhas ficaram agrupados pelo teste de (Tabela 3).
