UNIVERSIDADE FEDERAL DO AMAZONAS – UFAM FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS – FCA
DEPARTAMENTO DE CIÊNCIAS PESQUEIRAS – DEPESCA CURSO DE ENGENHARIA DE PESCA
FONTES AUTOTRÓFICAS DE ENERGIA PARA PEIXES DO COMPLEXO DO LAGO GRANDE, AMAZONAS, BRASIL
JESAÍAS ISMAEL DA COSTA
MANAUS – AM 2010
UNIVERSIDADE FEDERAL DO AMAZONAS – UFAM FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS – FCA
DEPARTAMENTO DE CIÊNCIAS PESQUEIRAS – DEPESCA CURSO DE ENGENHARIA DE PESCA
FONTES AUTOTRÓFICAS DE ENERGIA PARA PEIXES DO COMPLEXO DO LAGO GRANDE, AMAZONAS, BRASIL
ALUNO
:
Jesaías Ismael da CostaORIENTADORA: Dra. Ana Cristina Belarmino de Oliveira CO-ORIENTADOR
:
Eng. de Pesca Daniel Pinto BorgesMANAUS – AM 2010
Monografia apresentada ao Departamento de Ciências Pesqueiras da Faculdade de Ciências Agrárias como parte das exigências para obtenção do título de Graduação em Engenheiro de Pesca, pela Universidade Federal do Amazonas.
Título do plano de monografia: FONTES AUTOTRÓFICAS DE ENERGIA PARA PEIXES DO COMPLEXO DO LAGO GRANDE.
Jesaías Ismael da Costa
Acadêmico
Dra Ana Cristina Belarmino de Oliveira
Orientadora
Eng. de Pesca Daniel Pinto Borges
Coorientador
Dra Andréa Belém Costa
Chefe do Departamento de Ciências Pesqueiras Dr. Pedro Roberto de Oliveira
Coordenador do Curso de Engenharia de Pesca MSc Álvaro Carvalho de Lima
Coordenador de Estágio e Monografia
MANAUS – AM 2010
IV
Dedico aos meus pais, Astrogildo Oliveira da Costa e Maria Ismael da
Costa, pois sem ajuda deles não seria possível tal feito em minha vida. E
em especial ao meu tio Gessimar Ismael da Rocha que em vida fez de
tudo para que eu pudesse concretizar meus sonhos e chegar até onde
cheguei.
V
Agradecimentos
-Agradeço primeiramente a “DEUS” por que nas horas mais difíceis me deu força e coragem para nunca desistir. Tornando esse sonho realidade.
- A querida Prof(a). Ana Cristina Belarmino de Oliveira não somente pela orientação durante meus Pibic’s e monografia. Mas também pela ajuda, ensinamentos e repreensões durante a graduação, que contribuirão na formação do profissional e a pessoa que sou hoje.
-Aos colegas da turma de 2007 que em alguns momentos me deram força e serviram de apoio, além das sextas culturais que participamos e curtimos juntos.
- A minha amiga Aline Telles com quem durante a graduação construí uma grande amizade, por me ajudar nos momentos difíceis, sorri comigo nos alegres, pela sinceridade, discussões e acima de tudo me aturar durante esses anos de amizades.
- Aos colegas da turma de 2006, em especial Gel, Talisia, Carol, Sandrely e Duda pelos momentos de descontração, força e companhia.
- Aos colegas que pagaram alguma disciplina comigo durante a graduação, força e companhia.
-Aos amigos que conheci no Max Planck Sergio Roberto, Fabio, Hélio dos Anjos, Fabiane, Marilson Gama, Daniel Bevilaqua, Luiza Prestes, pelo incentivo desde o inicio de minha graduação, ensinamentos, discussões e festas . - A professora Dra. Maria Gercilia Mota Soares por me aceitar como voluntário em seu laboratório no inicio da graduação. Abrindo um caminho de oportunidades que favoreceram meu crescimento pessoal e profissional. Além das festas que juntamente com os bolsistas e voluntários do Max Planck participamos e organizamos.
- Ao Pretinho (Daniel Borges) pela ajuda nos Pibic´s, nos trabalhos de aula e nesta monografia. Alem da grande amizade que construímos durante minha graduação, convivência no Lampaq e excursões ao Tupé.
- Ao Parente (Ronãn Freitas) que sempre me ajudou e abriu portas para que pudesse me manter na graduação. E pelos momentos de descontração, batalhas (“ô saudade de Anavilhanas e Tupé”) e força.
VI
- A Fabiane Almeida minha colega de Laboratório (Lampaq) que durante o tempo que trabalhávamos junto me co-orientou nos projetos de pesquisas. E que tornou-se uma grande amiga.
- Aos demais colegas do Lampaq Karla Almeida, Monalisa, Vinícios, Samir, Missilene. Por todos esses anos de trabalho e amizade.
- A Kedma por acolher em seu projeto de pesquisa e me permitir aprender e conhecer um pouco mais sobre o amazonas.
-Aos professores do DEPESCA que contribuíram para minha formação e me incentivaram.
-A todos os comunitários do São João do Tupé por sempre receber nossa equipe de braços abertos.
- A Minha colega Gilmara que conheci durante o tempo que trabalhei como TSAT.
-A minha família que me apoiou durante a graduação e em toda a minha vida. - A todos as pessoas que contribuíram de alguma forma para a conclusão desse curso. E aos que tentaram me impedir de continuar ou dificultaram meu caminhar, pois foi nesses momentos em que mais aprendi.
VII SUMÁRIO 1 INTRODUÇÃO ... 10 2 REVISÃO BIBLIOGRAFICA ... 13 2.1 Isótopos de carbono ... 13 2.2 Isótopos de nitrogênio... 14 2.3 Balanço de massa ... 14
2.4 Fontes autotróficas de energia da ictiofauna ... 16
3 OBJETIVOS ... 18 3.1 Objetivo geral ... 18 3.2 Objetivos específicos ... 18 4 MATERIAL E METÓDOS ... 19 4.1 Área de estudo ... 19 4.2 Coleta de dados ... 19 4.2.1 Fitoplâncton ... 20
4.2.2 Macrófitas aquáticas e árvores da floresta alagada ... 20
4.2.3 Ictiofauna ... 21
4.3 Preparação das amostras em laboratório ... 21
4.4 Análise isotópica ... 21
4.5 Análise estatística ... 22
4.6 Determinação da contribuição relativa ... 22
5 RESULTADOS E DISCUSSÃO ... 23
5.1 Fontes de energia ... 23
5.2 Peixes ... 26
5.3 Contribuição das fontes ... 27
6 DISCUSSÃO ... 30
7 CONCLUSÃO ... 35
VIII
LISTA DE FIGURAS
Figura 1 - Imagem de Satélite Land Sat do complexo do lago Grande no período de seca. ... 19 Figura 2. Distribuição dos valores médios de 15N das fontes autotróficas coletadas no lago Grande no períodos de seca e cheia.. ... 25 Figura 3. Distribuição dos valores médios de 13C das fontes autotróficas coletadas no lago Grande nos períodos de cheia e seca. ... 26 Figura 4 - Taxas de contribuição das fontes autotróficas de energia para as espécies coletadas no complexo do lago Grande. ... 30
IX
LISTAS DE TABELAS
Tabela 1. Valores médios e desvio padrão (S) de 13C e 15N das fontes autotróficas de energia coletadas no complexo do lago Grande no período de
cheia. ... 24
Tabela 2. Valores médios e desvio padrão (S) de 13C e 15N das fontes autotróficas de energia coletadas no complexo do lago Grande no período de seca. ... 24
Tabela 3 – Valores médios, desvio padrão (S) de 13C e 15N, comprimento padrão (L) e peso (W) dos peixes no período de seca e cheia. ... 27
Tabela 4. Valores das fontes utilizado no calculo de contribuição... 28
Tabela 5 – Valores médios de contribuição relativa (%) no período cheia... 28
X
FONTES AUTOTRÓFICAS DE ENERGIA PARA PEIXES DO COMPLEXO DO LAGO GRANDE
Jesaías Ismael da Costa
RESUMO
Na Amazônia são conhecidos aproximadamente 1.400 espécies de peixes, onde 100 são exploradas comercialmente. Essa grande riqueza de espécies esta relacionada à variedade de habitats existentes, e as áreas alagadas dos rios de águas brancas, as várzeas, são as mais produtivas. Nesses ambientes os peixes dependem direta ou indiretamente da matéria orgânica produzida pelos produtores primários, que sustentam e controla produção de peixes de um ecossistema. Assim este trabalho tem por objetivo determinar a contribuição das fontes primárias de energia para as principais espécies de peixes do complexo do Lago Grande. Um lago de várzea no médio Solimões, onde foram coletadas e caracterizadas conforme valores de 13C e 15N amostras de produtores primários e dez espécies de importância comercial. Na cheia o fitoplâncton foi à fonte mais importante para sete das dez espécies estudadas, apresentando sua maior contribuição na biomassa de Hypophthalmus edentatus (77,8%). Para Triportheus angulatus e Schizodon fasciatus as principais fonte foram às macrófitas C3 a vegetação riparia da
floresta alagada com contribuição de 30,9% e 33,2%, respectivamente. Havendo também neste período uma elevada participação da vegetação ripária para Mylossoma. duriventre (30,3%), T. angulatus (30,3%) e S. fasciatus (32,4%). No período de seca o fitoplâncton constituiu a principal fonte primária de energia para C. monoculus (91,2%), P. flavipinnis (71,0%), P. squamosissimus (56,3%), P. nigricans (85,1%), S. insignis (83,7%) e T. angulatus (54,8%). As macrófitas C3 foram à principal fonte de energia para C.
macropomum (49,5%) e M. durivente (48%), enquanto que macrofitas C4 foi à
fonte de menor importância para as espécies estudadas, apresentando baixos valores de contribuição que não ultrapassaram de 17,8% para M. duriventre. O fitoplâncton é a fonte primária de energia que sustenta a maioria das populações das espécies estudadas. Com participação relevante da vegetação ripária da floresta alagada e macrófitas C3 para todas as espécies nos períodos de cheia e seca respectivamente.
11
FONTES AUTOTRÓFICAS DE ENERGIA PARA PEIXES DO COMPLEXO DO LAGO GRANDE
Jesaías Ismael da Costa
1 INTRODUÇÃO
Na Amazônia são conhecidos aproximadamente 1.400 espécies de peixes, dessas 100 são exploradas comercialmente (IBAMA, 2007). A alimentação dessas espécies é diretamente influenciada pela variação sazonal no nível das água, que varia de 10 - 15 m (JUNK et al. 1984), essa q variação favorece a formação de diferentes ambientes, destacando-se entre estas as áreas de várzea considerada entre todas as mais produtiva (BAYLEY e PETRERE, 1989).
Nos ambientes aquáticos a disponibilidade de energia é um dos principais fatores controladores da produção pesqueira. Seu conhecimento através do estudo de alguns aspectos da dinâmica do carbono no sistema e na biota com base na composição isotópica é uma importante ferramenta para realização do manejo de populações pesqueiras (ARAUJO-LIMA et al., 1986), que dependem direta ou indiretamente da energia dos produtores primários, considerado à base das cadeias alimentares conhecidas, pois disponibilizam para os demais níveis tróficos o carbono que produzem (SANTOS, 2009). Estes organismos são capazes de sintetizar a matéria orgânica a partir de energia, sais minerais e gás carbônico (MARENCO e LOPES 2005).
A maioria dos trabalhos realizados para determinação da dieta de peixes ocorrem pela análise de conteúdo estomacal, técnica esta que fornece resultados quantitativos e momentâneos dos itens ingeridos, não considerando digestibilidade e assimilação das presas, além da grande dificuldade de identificação de itens amorfos e muitas vezes menosprezando presas raras, gerando assim informações imprecisas (REZENDE et al, 2008).
Através do método isotópico podemos traçar os caminhos da matéria orgânica na cadeia alimentar até a deposição no tecido animal (DeNIRO e EPSTEIN, 1981; MARTINELLI et al., 1988). Este método baseia-se na determinação da razão entre o isótopo pesado e o leve da matéria orgânica,
que apresenta razão especifica, sofrendo fracionamento isotópico previsível à medida que é transformada por ações físicas, químicas e/ou biológicas (BOUTTON, 1991).
A utilização dos isótopos de carbono e nitrogênio pode prover uma mensuração da fonte de energia e da posição trófica respectivamente, (FURUYA et al., 2002; MANETTA et al., 2003; DUCATTI, 2007). Dentre os modelos isotópicos utilizados na determinação de fontes de energia o modelo de balanço de massa para múltiplas fontes, permite determinar as proporções assimiladas das fontes de energia pelo animal e quantificar sua real importância, principalmente em casos onde há participação de varias fontes simultâneas (PHILLIPS e GREGG, 2003).
O complexo do lago Grande é alvo de intensa exploração pesqueira, necessitando de informações que subsidiem o manejo da pesca regional em um menor tempo possível. Este lago esta sujeito a prováveis impactos devido à passagem dos ductos do Projeto Gasoduto Coari-Manaus, informações científicas que possam ser utilizadas para minimizar os possiveis danos ao meio ambiente e principalmente ao lago causado por efeitos da exploração desse recurso mineral são de extrema importância.
13
2 REVISÃO BIBLIOGRAFICA
O método isotópico baseia-se na determinação da razão entre o isótopo pesado e o leve da matéria orgânica. Cada matéria orgânica apresenta uma razão característica ou “sinal isotópico” especifico que é expresso em delta por mil para permitir a visualização das diferenças nos valores isotópicos, tendo em vista que a variação é muito pequena. Conforme a matéria orgânica circula no ecossistema é transformada por ações físicas, químicas ou biológicas sofrendo um fracionamento isotópico previsível, que permite sua utilização como traçadora dos caminhos dos elementos na cadeia alimentar até a sua deposição no tecido animal (DeNIRO e EPSTEIN, 1981; MARTINELLI et al., 1988).
Para a utilização dos isótopos estáveis como metodologia em estudos de ecologia alimentar é necessário que as fontes que compõem a dieta do animal em questão sejam isotopicamente distintas (DeNIRO & EPSTEIN, 1981; MARTINELLI et al., 1988). Os isótopos estáveis mais utilizados em estudos ecológicos são os isótopos de carbono e nitrogênio.
2.1 Isótopos de carbono
O isótopos estáveis de carbono são os ¹²C e ¹³C, e a relação entre o ¹³C/¹²C fornece a razão isotópica, que em comparação com o padrão internacional (para o carbono é o fóssil de Belemnitella americana da formação Peedee da Carolina do Sul-USA) estabelece a composição isotópica, que é única e utilizada para a determinação da origem e destino da matéria orgânica, ou seja, da fonte de energia (MARTINELLI et al., 1988).
Segundo DeNiro e Epstein (1978) o valor da composição isotópica de carbono do consumidor reflete o da sua dieta, com um incremento de 1‰ por nível trófico. A matéria orgânica apresenta diferença em sua composição isotópica, em função da forma de fixação do CO2, onde as plantas C3 (ciclo de
Calvim) sintetizam inicialmente um composto orgânico com três átomos de carbono e discriminam mais o ¹³C em relação ao ¹²C promovendo um maior fracionamento, resultando em valores mais empobrecidos ou mais negativos por volta de -27‰ como observado por Araujo-Lima et. al (1986) e Martinelli
(1988). Já as plantas C4 que sintetizam um composto orgânico com quatro
átomos de carbono discriminam menos ¹³C em relação ao ¹²C promovendo um menor fracionamento quando comparado com as plantas C3 o que gera valores
mais enriquecidos ou mais positivos em torno de -12 ‰ também evidenciado por Araujo-Lima et. al (1986) e Martinelli et al. (1988). Marenco e Lopes (2005) observaram que a via fotossintética C3 inclui a maioria das árvores, arbustos
entre vegetais superiores de médio e grande porte, sendo a via C4 observada
na grande maioria das gramíneas tropicais. Alem das vias C3 e C4 existe
também plantas que realizam fotossíntese por meio do Ciclo do Ácido Crassuláceo ou intermediário (MAC ou CAM), apresentando um sistema de fixação de CO2 especializado, destinado principalmente, a manter um balanço
relativamente positivo de carbono nos tecidos e 13C em faixas intermediárias àquelas dos outros ciclos (MARTINELLI et al. 2009).
2.2 Isótopos de nitrogênio
Assim como os isótopos estáveis de carbono os isótopos estáveis de nitrogênio do consumidor refletem o da sua dieta, com um incremento de 3,4 ‰ por nível trófico (MINAGAWA e WADA, 1984).
A razão entre o 15N/14N em comparação com um padrão o N2 atmosférico,
fornece a composição isotópica. Diferenciada a partir dos produtores primários em fixadores ou não de nitrogênio (MARENCO e LOPES, 2005). Esses fixadores apresentam valores mais empobrecidos de ¹5N do que aquelas que não fixam o nitrogênio molecular.
O isótopo de nitrogênio é uma importante ferramenta para formação de modelagens de níveis tróficos em ecossistemas já que a utilização de dados de biomassa e produção de cada nivel trófico são bastante criticados, tendo em vista que alguns organismos se alimentam simultaneamente em um mesmo nível trófico (REZENDE et al. 2008).
2.3 Balanço de massa
Os modelos de balanço de massa são utilizados para determinar a proporção assimilada de uma determinada fonte por um animal. Martinelli et al. (1988) abordando os princípios e perspectivas da utilização das variações
15 naturais de 13C no estudo de teias alimentares em ambientes aquáticos descreveram o método de diluição isotópica que utiliza apenas a variação natural dos isótopos de carbono, utilizado para quantificar a proporção assimilada das fontes em situações que existem apenas duas fontes distinta isotopicamente e o valor de 13C do produto verificado apresente um valor intermediário ao das fontes. Entretanto esse método não é aplicável em casos com mais duas fontes de carbono, sendo preciso o uso de um segundo isótopo ou algum outro traçador que possa distinguir uma fonte da outra e identifica-las no produto. Mesmo com limitação esse método foi utilizado por Forsberg et al. (1993), Manetta et al. (2003) para determinar a fonte de energia dos peixes.
Com a necessidade de determinar a contribuição de mais fontes, Phillips (2001) desenvolveu o linear mixing model ou modelo de mistura linear, que equilibra a mistura de massa utilizando dois isótopos para determinar a contribuição de três fontes, partindo dos pressupostos que: a composição isotópica dos tecidos do produto é igual à média ponderada da composição isotópica dos componentes da dieta; duas (A e B) das três (A,B e C) fontes devem conter exatamente a mesmo relação de carbono e nitrogênio; todos os itens alimentares são assimilados com a mesma eficiência; são isótopos completamente homogeneizados no corpo do consumidor, antes da síntese tecidual. Entretanto alguns desses pressupostos são irreais como relatado por Rio e Wolf (2005).
Phillips e Koch (2002) ampliaram o linear mixing model, incluindo como fonte de variação, além das diferenças no sinal isotópico entre as fontes, a concentração dos elementos dos isótopos empregados e o desvio padrão. Este modelo é aplicável na determinação da contribuição de três fontes alimentares, com considerável diferença nas concentrações elementares de C e N. Entretanto, as espécies da região amazônica em sua maioria tem a disponibilidade de mais de três fontes, o que dificulta ou inviabiliza a utilização dessa metodologia.
Phillips e Gregg (2003) propuseram um modelo que permite a estimativa da contribuição relativa de fontes proporcionais a uma mistura, com base nos valores de 13C e 15N. Diferentemente dos modelos anteriores, neste é possível se investigar até dez fontes alimentares, sendo assim, uma importante
ferramenta aplicável em estudos com peixes de regiões tropicais que apresentam um amplo espectro alimentar.
2.4 Fontes autotróficas de energia da ictiofauna
A utilização de apenas um dos isótopos, carbono e nitrogênio, é possível mensurar a contribuição das fontes de energia e determinar a posição trófica respectivamente. Utilizando os dois isótopos conjuntamente podemos saber qual a fonte de energia e em que nível trófico esta está sendo consumida e quantas transformações ocorreram até o produto final (FURUYA et al., 2002; MANETTA et al., 2003; DUCATTI, 2007). Calheiros (2003) investigando a influência do pulso de inundação na composição isotópica das fontes de energia em planície de inundação no rio Paraguai no Pantanal - MS caracterizou isotopicamente os produtores primários, encontrando variação entre -33,5 a -25,4 ‰ (média=-29,5 1,6‰) para ¹³C e -2,0 a 9,9 ‰ (média=3,5 2,2 ‰) para ¹5N nas plantas C3 e para as plantas C4 os valores
de ¹³C variaram de -15,3 a -11,4 ‰ (média= -12,3 1,0 ‰) e os de ¹5
N de -1,3 a 6,9 ‰ (média= 4,0 2,3‰) corroborando a diferença do sinal de carbono entre as plantas C3 e C4, enquanto que para o sinal isotópico de nitrogênio
houve distinção somente entre plantas fixadoras de N e as não fixadoras de N. Araújo-Lima et al. (1986) determinou a contribuição das fontes autotróficas de energia para peixes detritívoros no rio Amazonas, encontrando valores de -12,9‰, -27,6‰, -26,8‰ e -27,6‰ para macrófitas C4, macrófitas C3, perifiton e
árvores riparianas respectivamente. Este autor concluiu que a principal fonte para Semaprochilodus taeniurus, Potamorhina altamazonica, Prochilodus nigricnas, Psectrogaster rutilioides e Potamorhina latior é o fitoplâncton.
Martinelli et al. (1988) mostrando a utilização das variações naturais de ¹³C no estudo de cadeias alimentares demonstraram que as plantas C4 e C3
distinguem-se isotopicamente, apresentando valores de -12‰ e -27‰ respectivamente. Forsberg et al. (1993) identificaram o fitoplâncton e as macrófitas C3 como a principal fonte de energia para peixes de importância
comercial, sendo as macrófitas C3 a fonte primária de energia para 34 espécies
-17 27,6‰ e -12,8‰ para fitoplâncton, floresta alagada, perifiton, macrófitas C3 e
macrófitas C4 respectivamente.
Benedito-cecilio et al. (2000) determinaram e quantificaram a energia obtida por varias espécies em trechos do rio Amazonas e Solimões, onde para o Mylossoma duriventri na seca, o fitoplâncton foi a principal fonte de energia (51-52%), havendo participação de plantas C3 (22%) e plantas C4 (26-27%). Já
para o período de cheia a principal fonte foram às plantas C4 (46%) seguida de
fitoplâncton (41-42%) e plantas C3 (12-13%). Para o Colossoma macropomum
sua energia é oriunda principalmente do fitoplâncton, participando com até 87% da energia obtida no período de seca em alguns trechos do rio Solimões. Entretanto sua segunda fonte basal de energia varia de acordo como o ciclo hidrológico, tendo na seca as plantas C4 (9-38%) são mais importantes que as
plantas C3 (4%), invertendo a situação no período de cheia onde as plantas C3
(38%) são mais importantes que as plantas C4 (10%). Resultado semelhante foi
encontrado para o Semaprochilodus insignis que possui como fonte basal mais importante o fitoplâncon (54-88%), seguido de plantas C3 (0-46%) e palntas C4
(0-13%) em todos os períodos hidrológicos e para o Prochilodus nigricans que possui também como fonte basal de energia principal o fitoplânton, alçando em alguns trechos do rio Solimões particição de 100%, sendo as plantas C3 a
segunda fonte de maior importância e com contribuição variando de 0 a 80% em alguns trechos e em ambos os períodos. Já as plantas C4 apresentaram
participação variando de 0 a 33%.
Oliveira et al. (2006) determinou a contribuição das fontes autotróficas para 6 espécies do lago camaleão, concluindo que a principal fonte para essas espécies são as plantas C3. Enquanto que o fitoplâncton fitoplâncton-seston apresentou maior contribuição no período de seca para Colossoma macropomum (47%), Triportheus angulatus (36%) e Prochilodus nigricans (36%).
3
OBJETIVOS
3.1 Objetivo geral
Quantificar a participação das fontes autotróficas de energia na biomassa das principais espécies de peixes do complexo do lago Grande com base no isótopos de carbono.
3.2 Objetivos específicos
a) Identificar, agrupar e caracterizar isotopicamente as fontes autotróficas de energia de acordo com seu grupo fotossintético;
b) Identificar e caracterizar isotopicamente as principais espécies da ictiofauna do lago Grande;
c) Determinar a contribuição relativa das fontes primárias para as principais espécie da ictiofauna;
19
4
MATERIAL E METÓDOS
4.1 Área de estudo
O presente estudo foi realizado no lago Grande (Figura 1), situado à margem esquerda do rio Solimões e a direita do rio Manacapuru. Em virtude das diferenças marcantes na paisagem do lago entre os períodos do ciclo hidrológico, este é considerado como um complexo lacustre constituído por paranás, furos, igarapés e pequenos lagos que se interligam e recebem nomes diferentes (Jaitêua de cima, Jaitêua de baixo e São Lourenço). Os dados de composição isotópica dos peixes e das fontes autotróficas foram obtidos no banco de dados do projeto “Biologia e Ecologia de Peixes de Lago de Várzea: Subsídios para Conservação e Uso dos Recursos Pesqueiros da Amazônia”.
Figura 1 - Imagem de Satélite Land Sat do complexo do lago Grande no período de seca.
4.2 Coleta de dados
As coletas foram realizadas nos períodos de seca (novembro e dezembro de 2006) e cheia (maio e julho de 2007). No período de cheia devido ao aumento do nível da água há uma maior variedade de ambientes a serem explorados pela ictiofauna, sendo realizadas as coletas junto as margem da
floresta alagada, nos bancos de macrófitas aquáticas e em ambiente de água aberta. No período de seca com a retração das águas as coletas foram realizadas, quando possível no mesmo local das coletas da cheia.
O material biológico foi coletado com equipamentos específicos para cada grupo:
4.2.1 Fitoplâncton
Os valores isotópicos de carbono do fitôplancton foram estimados a partir dos valores de zooplâncton, com correção de 1 ‰ que corresponde ao valor de fracionamento isotópico a cada nível trôfico segundo DeNiro e Epstein (1978). Partindo do pressuposto que o zooplâcton se alimenta diretamente do fitoplâncton sem nenhum elo entre estes (LOPES e BENEDITO-CECILIO 2002).
As coletas de zooplâncton foram realizadas com auxilio de redes de 55 m que eram lançadas na água a certa distância do bote, realizando assim um arrasto sub-superficial em baixa velocidade para obtenção de amostras concentradas, com volume de aproximadamente 20 litros. Estas amostras foram submetidas a um processo de filtragem em uma bateria de seis peneiras com malhas de 500 m; 300 m; 120 m; 80 m e 60 m com a finalidade de obter amostras puras. As amostras que eram retidas na malha de 60 m foram separadas para observação através de lupa estereoscopica, e posteriormente armazenadas em tubo coletor de vidro e enviadas ao Lampaq, na UFAM.
4.2.2 Macrófitas aquáticas e árvores da floresta alagada
Das plantas presentes no ecótono entre o sistema terrestre e o aquático foram retiradas porção de folhas, talos, raiz e inflorescência compondo uma amostra homogênia da planta. Pela importância de frutos na dieta de peixes, esses foram coletados compondo a amostra referencial da planta. Foram preparadas exsicatas para a identificação correta das espécies por especialistas e comparação do material do Herbário do INPA e UFAM.
21 4.2.3 Ictiofauna
Da ictiofauna do local do presente estudo foram selecionados 10 espécies de peixes de importância econômica (GARCEZ, 2009) e que represente todos os níveis tróficos (SANTOS, 2009), sendo estas: Colossoma macropomum, Cichla monoculus, Mylossoma duriventri, Plagioscion squamosissimus, Schizodon fasciatus, Semaprochilodus insignis, Triportheus angulatus, Pellona flavipinnis, Hypophthalmus edentatus. Os exemplares foram coletados com baterias de malhadeiras com tamanho de malhas de 30 a 160 mm entre nós, expostas durante um período de 24 horas, com despescas em intervalos de 6 horas. Os peixes capturados foram identificados com auxílio de chaves taxonômicas, pesados e medidos com precisão de 0,1 g e 0,1 cm e etiquetados. Dos exemplares das espécies de peixes capturadas foram retiradas amostras do músculo dorsal, que foram etiquetadas e armazenadas em sacos plásticos. Após este processo os peixes foram refrigerados e transportados ao laboratório de Matérias Primas Aquícolas da Universidade Federal do Amazonas (LAMPAQ-UFAM).
4.3 Preparação das amostras em laboratório
No LAMPAQ-UFAM as amostras de plâncton e músculo dorsal foram secas em estufa de circulação forçada a 55°C e moídas em almofariz com pistilo até a forma de pó fino. As amostras de plantas foram submetidas a um processo de limpeza com água destilada e trituração com o auxilio de um processador e quando necessário foi utilizado o pistilo e almofariz para obtenção de um pó fino. Todas as amostras depois de trituradas foram armazenadas em recipientes plásticos para análise de composição isotópica de carbono e nitrogênio.
4.4 Análise isotópica
As composições isotópicas em carbono e em nitrogênio das amostras foram determinadas a partir da tomada de uma alíquota de aproximadamente um miligrama de amostra. As análises isotópicas foram realizadas no Laboratório
de Ecologia Isotópica do Centro de Energia Nuclear na Agricultura – USP (Universidade de São Paulo), através da combustão das amostras sob fluxo continuo de hélio, em um analisador elementar (Carlo Erba, CHN – 1110) acoplado ao espectrômetro de massas (Thermo Finnigan Delta Plus). Os gases CO2 e N2, resultantes da combustão das amostras, foram analisadas em
duplicata, com erro analítico de 0,3‰ e 0,5‰, respectivamente. As razões isotópicas “R” são expressas pela notação delta (δ), em partes por mil (‰), dos padrões internacionais, PDB para carbono e ar atmosférico para nitrogênio conforme a seguinte expressão:
Os dados foram tabulados, as fontes agrupadas de acordo com a via fotossintética e a ictiofauna por espécie.
4.5 Análise estatística
Foi realizada análise estatística descritiva em termos de média e desvio padrão dos valores de composições isotópicas das fontes alimentares e das espécies de peixe. A análise estatística foi realizado com auxilio do software STATISTIC 6.0.
4.6 Determinação da contribuição relativa
A determinação da contribuição das fontes autotróficas de energia para as espécies foi realizado com base nos valores de 13C utilizando o programa IsoSource® 1.3.1 (EPA, 2010) que permite calcular a contribuição de até 10 fontes. Com este software foram calculados valores médios de contribuição para cada fonte com um incremento e a tolerância padronizados em 1% e 0,01 respectivamente, como proposto por Phillips e Greg (2003).
Para o período de seca a participação das Plantas da Floresta Alagada foi considerada igual à zero, pois neste período a ictiofauna não possui acesso a esta fonte.
1000
)
‰
(
x
R
R
R
padrão padrão amostra amostra23
5
RESULTADOS
5.1 Fontes de energia
As fontes autotróficas do complexo do lago Grande em amanacapuru apresentaram quatro categorias no período de cheia: Plantas da Floresta Alagada C3 – PFAC3 (n=26; 15N=3,174‰; 13C=-29,019‰) que compreende a
vegetação riparia localizada na área que é inundada no período de águas altas e realizam fotossíntese pela via fotossintética C3; macrofitas C3 (n=16) com
valores de 15N=3,461 e 13C=-29,270; macrófitas C4 (n=2) com valores de 15
N=6,621 e 13C=-11,293; fitoplâncton com valor de 13C=-39,51 (tabela 1). Na seca as fontes apresentaram três categorias: macrófitas C3 (n=4)
com valores de 15N=5,10 e 13C=-29,32; macrófitas C4 (n=4) com valores de 15
N=8,43 e 13C=-12,69; fitoplâncton com valor de 13C=-35,21 (tabela 2). Os valores de 15N das fontes autotróficas apresentaram variação de 11,4 na cheia e de 10,83 na seca entre a fonte mais empobrecido e a mais enriquecida. Sendo a planta da floresta alagada Ipomea sp. e a mácrofita Aeschynomene sp. as fontes mais empobrecida na cheia e seca respectivamente. (Tabela 1 e Tabela 2). Com o fitoplancton apresentando o valor mais empobrecidos para cheia e seca, e a macrofita Echinochloa polystachya (H.B.K.) hitchc foi à fonte mais enriquecida em 15N e 13C para ambos os períodos.
Média S Média S
Plantas da floresta alagada C3 26 3,174 1,88 -29,019 1,48
Acosmium nitens (Vog.)Yakoulev 1 0,704 - -26,924
-Arrabidaea sp. 1 3,937 - -31,083
-Calyptranthes cuspidatum D.C. 2 2,078 0,39 -29,969 0,64
Campsiandra comosa var. laurifolia (Benth.)Cowan 1 3,256 - -29,248
-Caperonia castaneifolia (L.) St. Hil 1 3,937 - -31,860
-Cassia leiandra Benth 1 5,190 - -28,176
-Cassia occidentalis L. 1 3,911 - -31,126
-Cassia reticulata Willd 1 2,695 - -28,066
-Cissus hassleriana Chod. 1 4,442 - -27,738
-Dioclea sp. 1 4,091 - -26,766
-Elvasia calophylla D. C. 1 0,694 -27,412
-Hevea spruceana Muell. Arg. 1 2,461 - -27,684
-Hiraea schultesii Cuatrec 2 2,765 2,22 -30,205 1,79
Hymenachne amplexicaulis (Rudge) Nees 1 4,798 -28,623
-Ipomoea sp. 1 -2,427 - -28,672
-Nectandra amazonun Ness 1 3,091 - -30,431
-Phoradendron sp. 2 3,336 1,66 -31,314 1,90
Phthirusa stelis 1 5,977 - -28,654
-Phyllanthus fluitans Muell. Arg. 1 4,823 - -29,536
-Piranhea trifoliata Baill 1 5,057 -28,609
-Ruprechtia tangara Standl. 1 4,535 - -29,730
-Securidaca rinvinaefolia St. Hill var. pavifolia Benn 1 2,722 -28,418
-Tabebeuia barbata (E.Mey) Sandwith 1 0,923 -27,197
-Macrófitas C3 16 3,461 1,8 -29,270 1,7
Azolla filiculoides Lam. 1 -0,590 -29,935
-Ceratopteris pteridoides (Hook.) Hieron 1 4,063 -29,416
-Cabomba sp. 1 4,907 -32,043
-Cyperus gardneri Ness. 1 3,340 -29,326
-Leersia hexandra Sw. 1 3,974 -28,651
-Ludwigia elegans (Cambess.) Hara 1 2,835 -30,693
-Ludwigia helmintorrhiza (Mart.) Hara 1 3,430 -28,343
-Ludwigia sp. 1 5,358 -28,582
-Neptunia plena (L.) Benth. 1 0,867 -30,692
-Oryza sp. 1 4,263 -25,667
-Pistia estratiotes L. 1 4,431 -28,560
-Salvinia auriculata Aubl. 1 4,659 -29,336
-Macrófitas C4 2 6,621 3,0 -11,293 0,0
Paspalum sp. 1 4,505 -11,272
-Echinochloa polystachya (H.B.K.) Hitchc 1 8,737 -11,314
-Fontes N
15N (‰) 13C(‰)
Média S Média S
Macrófitas C3 4 5,103 4,1 -29,322 1,6
Aeschynomene sp. 1 -0,777 - -31,732
-Eichhornia crassipes (Mart.) Solms 1 8,509 - -28,367
-Luziola sp. 1 5,491 - -28,804
-Pistia estratiotes L. 1 7,190 - -28,385
-Macrófitas C4 4 8,427 1,3 -12,695 0,4
Cyperus esculentus L. var. leptostachyus Boeck. 1 8,802 - -12,226
-Echinochloa polystachya (H.B.K.) Hitchc 1 10,048 - -13,116
-Gymnocoronis sp. 1 7,409 - -12,767 -Paspalum sp. 1 7,450 - -12,669 -Fontes N 15 N (‰) 13 C(‰)
Tabela 1 - Valores médios e desvio padrão (S) de 13C e 15N das fontes autotróficas de energia coletadas no complexo do lago Grande no período de cheia.
Tabela 2 - Valores médios e desvio padrão (S) de 13C e 15N das fontes autotróficas de energia coletadas no complexo do lago Grande no período de seca.
25
B
Na cheia os valores isotópicos de nitrogênio encontram-se concentrados entre 4 a 7, representando 74,5% das amostras (figura 2). Na seca os valores concentram-se na faixa de 6 a 9, representando 85% das amostras. Os valores 13C concentram-se entre -27 a -32 na cheia, já na seca os valores encontram-se mais distribuídos (figura 3). Para os valores de 13C das fontes autotróficas apresentam-se concentradas na faixa entre -25 e -32 para cheia e entre -28 a – 35 na seca.
Figura 2 - Distribuição dos valores médios de 15N das fontes autotróficas coletadas no lago Grande no períodos de cheia (A) e seca (B).
Cheia 2,1 2,1 10,6 4,3 12,8 19,1 29,8 12,8 2,1 2,1 2,1 0 3 6 9 12 15 18 21 24 27 30 33 36 39 42 45 -2 -1 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 15 N(‰) Fre quênc ia (% ) Seca 5,0 5,0 20,0 30,0 25,0 10,0 5,0 0 3 6 9 12 15 18 21 24 27 30 33 36 39 42 45 -2 -1 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 d15 N(‰) Fre qu ê nc ia (% ) A
A
Figura 3 - Distribuição dos valores médios de 13C das fontes autotróficas coletadas no lago Grande nos períodos de cheia (A) e seca (B).
5.2 Peixes
As dez espécies de peixes (n=101) foram caracterizadas conforme valores de 13C e 15N, nos períodos de seca (n=50) e cheia (n=51) (Tabela 2). O Mylossoma duriventre foi à espécie mais empobrecida e Hypophthalmus edentatus a mais enriquecida em 13C em ambos os períodos de coleta. Para o
Cheia 2,1 6,4 25,5 4,3 10,6 4,34,3 21,3 10,6 10,6 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 -42 -40 -38 -36 -34 -32 -30 -28 -26 -24 -22 -20 -18 -16 -14 -12 -10 d13 C(‰) Fre qu ê nc ia (% ) Seca 15,0 10,0 5,0 10,0 20,0 10,0 5,0 15,0 5,05,0 0 3 6 9 12 15 18 21 24 27 30 33 -42 -40 -38 -36 -34 -32 -30 -28 -26 -24 -22 -20 -18 -16 -14 -12 d13 C(‰) Fr e qu ê nc ia (% ) B
27
15
N a espécie mais enriquecida foi Plagioscion squamosissimus na seca e cheia. E as espécies mais empobrecidas foram M. duriventre e P. nigricans na seca e cheia respectivamente (Tabela 2).
Os valores de 13C apresentaram uma variação de 9,20 e 7,62 para cheia e seca respectivamente, entre a espécie mais empobrecida e a mais enriquecida. E os valores de 13C apresentaram uma variação de 6,07 e 5,19 para cheia e seca respectivamente, entre a espécie mais empobrecido e a mais enriquecida.
Tabela 3 – Valores médios, desvio padrão (S) de 13
C e 15N, comprimento padrão (L) e peso (W) dos peixes no período de seca e cheia.
Espécies N 15N(‰) S 13C(‰) S L W Posição trôfica* Cheia Colossoma macropomum 5 7,86 0,5 -30,38 1,8 18,5 235,2 3,14 Cichla monoculus 2 10,54 0,7 -31,61 0,7 21,0 165,0 4,14 Hypophthalmus edentatus 8 9,49 0,4 -36,61 1,4 28,8 215,1 3,69 Mylossoma duriventri 5 5,87 0,9 -27,41 1,4 15,9 212,8 2,41 Pellona flavipinnis 5 10,06 0,3 -32,55 1,0 19,3 102,5 3,96 Plagioscion squamosissimus 5 11,94 0,9 -31,29 1,7 22,9 202,8 4,66 Prochilodus nigricans 1 6,21 -34,73 30,5 811,0 2,54 Schizodon fasciatum 7 8,09 0,9 -29,38 1,3 23,1 246,9 3,29 Semaprochilodus insignis 5 6,12 0,6 -32,10 1,4 16,5 129,4 2,50 Triportheus angulatus 9 8,64 0,9 -30,07 2,1 18,6 104,7 3,39 Seca Colossoma macropomum 4 7,15 0,3 -34,45 1,1 23,0 412,2 2,47 Cichla monoculus 5 9,45 0,7 -29,15 1,2 27,7 454,4 3,73 Hypophthalmus edentatus 3 9,33 0,3 -36,02 1,2 25,3 179,9 3,69 Mylossoma duriventri 5 6,71 1,1 -28,39 0,5 11,4 74,0 2,72 Pellona flavipinnis 3 11,00 0,7 -32,29 0,8 19,8 104,4 4,31 Plagioscion squamosissimus 4 11,14 0,6 -31,15 2,6 25,6 196,3 4,36 Prochilodus nigricans 10 5,95 0,4 -33,83 1,4 18,5 174,4 2,44 Schizodon fasciatum 4 8,24 0,9 -30,23 1,5 18,0 148,8 3,29 Semaprochilodus insignis 1 9,98 -33,73 16,0 122,0 3,93 Triportheus angulatus 8 8,51 0,4 -31,05 1,3 10,1 26,3 3,39 * Santos (2009)
S: desvio padrão; L: Comprimento padrão; W: peso.
5.3 Contribuição das fontes
Os resultados de contribuição das fontes no período de cheia, determinam que o fitoplâncton é à fonte mais importante para sete das dez espécies estudadas (Tabela 3), apresentando sua maior contribuição na biomassa de Hypophthalmus edentatus (77,8%). Para Triportheus angulatus e Schizodon fasciatus as principais fontes foram às macrófitas C3 e a vegetação
ripária da floresta alagada com contribuição de 30,9% e 33,2%, respectivamente. Também foi observado neste período uma elevada
M C3 M C4 VR C3 Fito Cichla monoculus 25,9 9,2 25,4 39,5 Colossoma macropomum 29,9 10,6 29,3 30,2 Hypophthalmus edentatus 9,9 3,3 9,0 77,8 Mylossoma duriventre 30,1 20,7 30,3 18,9 Pellona flavipinnis 22,8 8,1 22,4 46,7 Plagioscion squamosissimus 27,0 9,6 26,4 37,0 Prochilodus nigricans 15,9 5,5 15,4 63,2 Schizodon fasciatus 33,2 11,8 32,4 22,6 Semaprochilodus insignis 24,5 8,6 23,6 43,3 Triportheus angulatus 30,9 11,0 30,3 27,8 Espécie Fontes M C3 M C4 VR C3 Fito Cichla monoculus 7,3 1,5 - 91,2 Colossoma macropomum 49,5 14,0 - 36,5 Hypophthalmus edentatus - - - -Mylossoma duriventre 48,0 17,8 - 34,2 Pellona flavipinnis 23,2 5,8 - 71,0 Plagioscion squamosissimus 34,8 8,9 - 56,3 Prochilodus nigricans 11,9 3,0 - 85,1 Schizodon fasciatus 42,5 11,0 - 46,5 Semaprochilodus insignis 13,2 3,1 - 83,7 Triportheus angulatus 36,2 9,0 - 54,8 Espécie Fonte
participação da vegetação ripária em M. duriventre (30,3%), T. angulatusI(30,3%) e S. fasciatus (32,4%).
A vegetação riparia da floresta alagada apresentou sua maior contribuição para o Mylossoma durivente (30,3%), entretanto os valores de contribuição das demais fontes para esta espécie são elevados (tabela 3).
Tabela 5 – Valores médios de contribuição relativa (%) no período cheia.
No período de seca o fitoplâncton constituiu a principal fonte primária de energia para C. monoculus (91,2%), P. flavipinnis (71,0%), P. squamosissimus (56,3%), P. nigricans (85,1%), S. insignis (83,7%) e T. angulatus (54,8%). As macrófitas C3 foram à
principal fonte de energia para C. macropomum (49,5% de contribuição) e M. durivente (48% de contribuição), enquanto que macrofitas C4 foi à fonte de menor importância
para as espécies estudadas, apresentando baixos valores de contribuição que não ultrapassaram de 17,8% para M. duriventre (Tabela 4).
Tabela 6 – Valores médios de contribuição relativa no período seca.
A variação nas taxas de contribuição das espécies entre os período de cheia e seca são apresentados na figura 3.
29 Cichla monoculus 25,9 9,2 39,5 25,4 7,3 1,5 91,2 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 M C3 M C4 Fito VR C3 cheia seca Colossoma macropomum 29,9 10,6 30,2 29,3 49,5 14,0 36,5 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 M C3 M C4 Fito VR C3 cheia seca Hypophthalmus edentatus 9,9 3,3 77,8 9,0 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 M C3 M C4 Fito VR C3 cheia seca Mylossoma duriventre 30,1 20,7 18,9 30,3 48,0 17,8 34,2 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 M C3 M C4 Fito VR C3 cheia seca Pellona flavipinis 22,8 8,1 46,7 22,4 23,2 5,8 71,0 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 M C3 M C4 Fito VR C3 cheia seca Plagioscion squamosissimus 27,0 9,6 37,0 26,4 34,8 8,9 56,3 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 M C3 M C4 Fito VR C3 cheia seca Prochilodus nigricans 15,9 5,5 63,2 15,4 11,9 3,0 85,1 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 M C3 M C4 Fito VR C3 cheia seca Schizodon fasciatum 33,2 11,8 22,6 32,4 42,5 11,0 46,5 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 M C3 M C4 Fito VR C3 cheia seca Semaprochilodus insignis 24,5 8,6 43,3 23,6 13,2 3,1 83,7 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 M C3 M C4 Fito VR C3 cheia seca Triportheus angulatus 30,9 11,0 27,8 30,3 36,2 9,0 54,8 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 M C3 M C4 Fito VR C3 cheia seca
Figura 4 - Taxas de contribuição das fontes autotróficas de energia para as espécies coletadas no complexo do lago Grande.
6 DISCUSSÃO
Os produtores primários apresentaram uma clara distinção na composição isotópica de carbono entre as fontes primárias C3 e C4 com valores de PFAC3,
macrófitas C3, macrófitas C4 e fitoplâncton semelhantes aos encontrados por
Araújo-Lima et al. (1986), Martinelli et al. (1988), Frosberg et al. (1993), Waichaman et al. (1996) e Calheiros (2003).
O fitoplâncton é o conjunto dos organismos aquáticos microscópicos que têm capacidade fotossintética e realizam fotossíntese pela via C3, entretanto
apresenta um valor mais empobrecido em relação às demais fontes desta via, pois difere no substrato que utiliza. Enquanto as demais plantas C3 utilizam
preferencialmente CO2 atmosférico o fitoplâncton utiliza preferencialmente o
CID (carbono inorgânico dissolvido) como relatado por Boutton (1991).
Segundo Lopes e Benedito-Cecilio (2002) a concentração e a origem da forma inorgância de carbono fixado, a temperatura e a espécie em estudo são os fatores que determinam os valores de 13C do fitoplânton.
As plantas apresentaram uma ampla variação nos valores de 13C. O que pode esta relacionada à variedade de substratos com composição isotópicas distintas, utilizados pelas plantas (Carbono Inorgânico dissolvido, CO2 atmosférico, CO2 biogênico etc) no processo fotossintético. Sendo que o substrato utilizado pelos vegetais aquáticos pode variar de espécie para espécie segundo Lopes e Benedito-Cecilio (2002).
Os valores de 13C de Eichhornia crassipes, Pistia estratiotes e Oryza sp são semelhantes ao encontrado por Leite et al (2002) que as agrupou em macrófitas C3 e obteve uma média de -28,8 ‰. Este mesmo autor encontrou
valores de 15N de 5,0 ‰ para esse grupo, que se assemelham aos valores de P. estratiotes e Oryza sp, mas difere dos valor de E. crassipes deste trabalho.
Valores de 13C semelhante a este trabalho foram também encontrados por Forsberg et al (1993), Leite et al (2002) e Oliveira et al (2006) para Paspalum repens e E. polystachya que as agruparam em macrófitas C4 e
31 Leite et al (2002) e Oliveira et al (2006) encontraram valores médios de
15
N de 5,4‰ e 6,6‰ respectivamente, para uma mistura composta de P. repens e E. polystachya, diferindo do valor de E. polystachya encontrado neste trabalho.
Farquhar et al. (1982) atribui à variação nos valores de isotópicos de carbono de plantas aquáticas a três fatores: a discriminação isotópica enzimática durante a fixação de carbono, a taxa de difusão do CO2 e a
composição isotópica do “pool” de carbono inorgânico dissolvido (CID).
A quantidade de formas nitrogenadas de nutrientes e a ocorrência de fracionamentos no meio são os principais fatores que influenciam os valores de
15
N dos produtores primários aquáticos segundo Lopes e Benedito-Cecilio (2002). Sendo que algumas plantas interagem com bactérias fixadoras de nitrogênio que retiram diretamente do ar o nitrogênio em forma gasosa e transforma-o em formas absorvíveis (MARRENCO e LOPES, 2005). Como a razão isotópica do nitrogênio do ar é próxima de “0”, essas plantas apresentam
15
N mais empobrecidos se comparados às demais plantas. Quanto maior o grau de interação entre planta e bactéria maior a eficiência na fixação biológica de nitrogênio – FBN. Este fato foi evidenciado por Martinelli et al. (1992), que observou alta atividade na fixação de N2 atmosférico por Paspalum
repens (2,1‰) durante o período de águas altas do rio Madeira.
Entretanto nem sempre há uma distinção entre os valores de plantas fixadoras e não-fixadoras como relatado por Martinelli et al. (1992) no rio Amazonas, que não identificou diferenças entre as leguminosas Paspalum fasciculatum (3,4‰) e P. repens (5,7‰) e não-leguminosas Echinochloa polystachya (6,8‰).
Lopes e Benedito-Cecilio (2002) afirmam que para se compreender a variação nos valores de 15N dos produtores primários de um local é necessário conhecer bem a área de estudo, pois características diferenças entre sistemas causam variações nos valores de 15N das fontes primarias entre os sistemas.
As espécies de peixes do complexo do lago Grande apresentaram uma amplitude de variação nos valores de 13C superior à de 1,7 encontrada por Araújo-Lima et al. (1986) para peixes characiformes detrivoros da bacia Amazonica. Esta diferença esta relacionada ao fato das espécies coletadas por Araújo-Lima et al. (1986) pertecerem a uma mesma guilda trofica. Pois segundo Santos (2009) uma grande amplitude de variação nos valores de 13C é devido a utilização de diversificadas fontes primárias de carbono pela ictiofauna. Manetta et al. (2003) obteve uma amplitude variação de 13C= 11‰ para três espécies de Leporinus e Forsberg et al. (1993) uma amplitude de variação de 13C igual 17,2‰ na Amazônia central, valores estes superiores ao encontrado no presente trabalho.
Os valores de δ13C de S. fasciatum, M. duriventre, P. nigricans, T. angulatus C. monoculus e C. macropomum encontrados no complexo do lago Grande são bem mais empobrecidos do que os valores encontrados por Oliveira et al. (2005) no lago Camaleão. Que observou um padrão de variação sazonal e com diferença entre as especies. Sendo que Oliveira (2003) atribui a variação na assinatura isotópica dos peixes a diversidade de habitats e de comportamento alimentar que exercem grande influencia no fracionamento ou amplitude de sua variação.
Valores de δ13C encontrados por Forsberg et al. (1993) na Amazônia Central para C. macropomum (-30,1‰) e M. duriventre (-27,7‰) se assemelham aos obtidos no presente estudo no período de seca e cheia respectivamente. Para P. squamosissimus (-28,3‰), C. monoculus (-24,7‰) e S. fasciatum (-18,8‰) este autor obteve valores bem mais enriquecidos e S. insignis (-36‰) apresentou grande empobrecimento.
Uma amplitude de variação semelhante à encontrada no complexo do lago Grande para δ13C, foi a de 9,1‰ obtida por Leite et al. (2002) em larvas de
oito espécies de peixes em lagos amazônicos. Entre as espécies estudadas por este autor estão S. insignis, M. durivenrte e Plagioscion spp com valores de δ13C igual a -33,3‰, -27,0‰ e -29,0‰ respectivamente. Sendo os valores de
S. insignis semelhantes aos encontrados no presente trabalho, diferentemente dos valores de M. duriventre e Plagioscion spp que são bem mais enriquecidos.
33 Os resultados de composição isotópicos de Cichla monoculus encontrados no lago Grande são semelhantes aos valores obtidos (δ13
C = 31,52‰ e 15N do 10,71‰) por Silva (2008) no médio Rio Negro. Que
caracterizou três espécies de tucunarés e sugeriu que os mesmos não modificam sua dieta, consumindo os mesmos itens disponíveis na cadeia trófica.
Também uma pequena amplitude de variação nos valores 15N foi evidenciada por Oliveira et al. (2005), o que segundo Santos (2009), estas pequenas amplitudes de variação para o 15N demonstra estreita faixa entre os níveis tróficos da cadeia. Onde pequenas mudanças nos valores de 15N podem acarretar em mudanças de nível trôfico.
Para C. monoculus, S. fasciatum Oliveira et al. (2005) obteve valores semelhantes aos encontrados no complexo do lago Grande, entretando estes mesmo autor obteve valores isotopicos bem mais enriquecidos em T. angulatus, M. duriventre, P. nigricans, C. macropomum.
Conforme Junk et al. (1984) as macrofitas C4 representam a maior
biomassas disponível para as populações pesqueiras. Entretanto estas representam a fonte de menor importância para as espécies estudadas neste trabalho.
Para o H. edentatus no período de seca o programa não detectou nenhuma participação das fontes primárias, o que sugere a obtenção por parte desta espécie de uma fonte que não esteja entre as coletadas e identificadas neste trabalho.
Silva (2008) obteve valores de 45,52% da floresta alagada para o C. monoculus. Com participação da floresta alada de igapó para C. monoculus, C. temensis e C. oriocensis que não ultrapassaram 50% de contribuição.
O fitoplâncton é a fonte primária de energia mais importante para maioria das espécies estudadas no complexo do lago Grande em ambos os período hidrológicos, corroborando com os resultados encontrados na bacia do rio Solimões para S. insignis, H. edentatus e P. nigricans por Forsberg et al. (1993). Semelhantemente Araújo-Lima et al. (1986) também concluíram que o fitoplâncton foi a principal fonte primária de energia para as espécies
detritívoras mais consumidas na Amazônia central, das quais o P. nigricans faz parte.
Resultados encontrados por Benedito-cecilio et al (2000) em trechos do rio Solimões e Amazonas indicam o fitoplâncton como a fonte primária mais importante para P. nigrincans, S. insignis e C. macropomum nos períodos de seca e cheia, e para o M. duriventre no período de seca. Resultado este também corroborado por Oliveira et al. (2006) para C. macropomum no período de seca.
Com a invasão da água na floresta no período de cheia, há um aumento na diversidade de habitats e consequentemente de fontes de energia para a ictiofauna. Refletindo na participação das PFAC3 como fonte primária de
energia para todas as espécies estudadas, confirmando a importância dessas áreas de floresta alagada na alimentação das espécies amazônicas, evidenciada por Claro-Jr et al. (2004) e Oliveira (2006).
35
7
CONCLUSÃO
O fitoplâncton é a fonte primária de energia que sustenta a maioria das populações das espécies estudadas. Com participação relevante da vegetação ripária da floresta alagada e macrófitas C3 para todas as espécies nos períodos de cheia e seca respectivamente.
8
REFERÊNCIAS BIBLIOGRAFICAS
ARAUJO-LIMA, C. A R. M; FORSBERG, B. R.; Victória, R.; MARTINELLI, L. A. Energy sources for detritivorous fishes in the Amazon. Science, v.234, p.256-1258, 1986.
BAYLEY, P.B. & PETRERE Jr, M. Amazon Fisheries: Assessment methods, current status and management options, pp. 385-398. 1989.
BENEDITO-CECILIO, E.; ARAÚJO-LIMA, C.A.R.M.; FORSBERG, B.R.; BITTENCOURT, M.M. Carbon sources of Amzonian fisheries. Fisheries Management na Ecology. v.7: 305-315, 2000.
BOUTTON, T. W. Stable carbon isotope ratios of natural materials: II, Atmospheric, terrestrial, marine, and freshwater environments. In: COLEMAN, D, C.; FRY, B. (Ed,) Carbon Isotope Techniques, New York: Academic Press, p. 173-185, 1991.
CALHEIROS, D. F. Influência do pulso de inundação na composição isotópica ( 13C e 15N) das fontes primárias de energia na planície de inundação do rio Paraguai (Pantanal – MS). Tese de Doutorado – Centro de Energia Nuclear na Agricultura. 164p. Piracicaba, 2003.
CLARO-JR, L.; FERREIRA, E.; ZUANON, J.; ARAÚJO-LIMA, C. O efeito da floresta alagada na alimentação de três espécies de peixes onívoros em lagos de várzea da Amazônia Central, Brasil. Acta Amazônica, v.34(1), p.133-137, 2004.
DeNIRO , M. J.; EPSTEIN, S. Influence of diet on the distribution of carbon isotopes in animals. Geochimica et Cosmochimica Acta, v. 42, p.495-506, 1978.
37 DeNIRO, M. J. & EPSTEIN, S. Influence of the diet on the distribuition of
nitrogen isotopes in animais. Geochemical et Cosmochimica Acta, v.45: p.341-351. 1981.
DUCATTI, C. Aplicação dos isotópos estáveis em aqüicultura. Revista
Brasileira de Zootecnia, v.36, suplemento especial, p.01-10, 2007.
FORSBERG, B. R.; ARAUJO-LIMA, C. A R. M.; MARTINELLI, L. A.; VICTÓRIA, R. L.; BONASSI, J. A. Autotrophic carbon sources for fish of the Central Amazon. Ecology. v.74, p.643-652, 1993.
FARQUHAR, G. D. et al. On the relationship between carbon isotope discrimination and intercelular carbon dioxide concentration in leaves. Aust. J. Plant Physiol., Collingwood, v. 9, p. 121-137, 1982.
FURUYA, V. B.; HAYASHI, C.; FURUYA, W. M.; DUCATTI, C. Abundância natural de isótopo estável de carbono (¹³C) de alguns itens alimentares e sua contribuição de juvenis de pintado, Pseudoplatystoma corruscans (Agassiz, 1829) (Osteichthyes, Pimelodidae). Acta Scientiarum. v. 24(2), p.493-498, 2002.
GARCEZ, R. C. S. Distribuição espacial da pesca no lago grande de manacapuru (amazonas) – bases para subsidiar políticas de sustentabilidade para a pesca regional. Tese (MSc) – Universidade Federal do Amazonas. 106 p. 2009.
INSTITUTO BRASILEIRO DO MEIO AMBIENTE E DOS RECURSOS NATURAIS RENOVÁVEIS - IBAMA. Estatística da Pesca 2007 Brasil: Grandes Regiões e Unidades da Federação. Brasília:. Centro de Pesquisa e Gestão de Recursos Pesqueiros do Litoral Norte ─ CEPNOR, 151 p, 2007.
JUNK, W.J. Ecology of the varzea floodplain of Amazonian whitewater rivers. In. H. SIOLI (ed). The Amazon - Limnology and landscape ecology of a mighty tropical river and its basin. Dordrecht: Dr. W. Junk, p.215-243, 1984. LEITE, R. G.; ARAÚJO-LIMA, C. A. R. M.; VICTORIA, R. L.; MARTINELLI, L. A.
Stable isotope analysis of energy sources for larvae of eight fish species from the Amazon floodplain. Ecology of Freshwater Fish, 11: 56 – 63, 2002.
LOPES, C.A; E BENEDITO-CECILIO, E. Variabilidade isotópica ( 13C e 15N) em produtores primários de ambientes terrestres e de água doce. Acta Scientiarum. Maringá, v. 24, n. 2, p. 303-312, 2002.
MANETTA, G. I.; BENEDITO-CECILIO, E. Aplicação da técnica de isótopos estáveis na estimativa do turnover em estudos ecológicos: uma síntese. Acta Scientiarum: Biological Sciences. v. 25 (1), p. 121-129, 2003.
MARENCO, R.A.; LOPES, N.F. Fisiologia Vegetal; fotossíntese, respiração, relações hídricas e nutrição mineral. Viçosa: UFVC, 451 p. 2005
MARTINELLI, L. A.; VICTÓRIA, R. L.; MATSUI, E.; FORSBERG, B. R.; MOZETO, A. A. Utilização das variações naturais de 13C no estudo de cadeias alimentares em ambientes aquáticos: princípios e perspectivas. Acta Limnológica Brasileira, v.11, p.859-882. 1988.
MARTINELLI, L. A. et al. 15N natural abundance in plants of the Amazon river floodplain and potential atmospheric N2 fixation. Oecologia, Berlin, v. 90, p. 591- 596, 1992.
MATINELLI, L.A.; OMETTO, J.P.H.B.; FERRAZ, E.S.; VICTORIA, R.L.; CAMARGO, P. B.; MOREIRA, M.Z. Desvendando questões ambientais com isótopos estáveis. 144 p. São Paulo: Ofina de Textos, 2009.
39 MINAGAWA, M.; WADA, E. Stepwise enrichment of 15N along food chains:
Further evidence and the relation between 15N and animal age. Geochimica et Cosmochimica Acta, v.28, p.1155-1164, 1984.
OLIVEIRA, A. C. B. Isotópos estáveis de C e de N como indicadores qualitativos e quantitativos da dieta do tmabaqui (Colossoma macropomum) da Amazônia Central. Tese Doutorado CENA-USP. 86 p. Piracicaba, 2003.
OLIVEIRA, A.C.B; SOARES, M.G.M.; MARTINELLI, L.A; MOREIRA, M. Z. .Carbon sources of fi sh in an Amazonian fl oodplain lake. Aquat. Sci. Vol. 68, 2006.
OLIVEIRA, A. C. B.; SOARES, M. G.; MARTINALLI, L. A.; MORREIRA, M. Z. Carbon Sourcers of fish in an Amazonian floodplain lake. Aquatic Sci. v.68, p.229-238, 2006.
PHILLIPS, D. L. Mixing models in analyses of diet using multiple stable isotopes: a critique. Oecologia, v.127, p.166-170, 2001.
PHILLIPS, D. L.; KROCH, P. L. Incorporating concentration dependence in stable isotope mixing models. Oecologia, v.130, p.114-125, 2002.
PHILLIPS, D. L.; GREGG J. W. Source partitioning using stable isotopes: coping with too many sources. Oecologia, v. 136:261–269, 2003.
REZENDE, C. F.; CARAMASCHI, E. M. P.; MAZZONI. R. Fluxo de Energia em comunidades aquáticas, com ênfase em ecossistemas lóticos. Oecol.
Brasiliense., 12 (4): 626-639, 2008.
RIO C. M. DEL & WOLF, B. O. Mass-Balance Models for Animal Isotopic Ecology in: Physiological and ecological adaptations to feeding in vertebrates, ed. Science Publishers, New Hampshire, pp. 141-174, 2005.
SANTOS , F.A. Estrutura trófica de peixes do lago Grande, Manacapuru, AM com base nos isótopos estáveis de C e N. Dissertação de mestrado do Programa de Pós-Graduação em Ciências Pesqueiras nos Trópicos da Universidade Federal do Amazonas. 68p. 2009.
SILVA, M.P. Fontes autotrófica de energia para os tucunarés: Paca (Cichla temensis, Humboldt, 1833), Tauá (Cichla monoculus, Spix & Agassiz 1831) e Botão (Cichla oriocensis, Humboldt, 1833) do médio rio Negor, Amazonas – Brasil. Monografia do Curso de Engenahria de Pesca da Universidade Federal do Amzonas.32p. 2008.
WAICHMAN, A. V. Autotrophic carbon soucers for heterotrophic bacterioplankton in a foodplain lake of central Amazon. Hydrobiologia, v. 341, p. 27-36, 1996.
