A l’image des résultats observés chez l’animal, les études in vivo conduites chez l’homme montrent que l’évolution des propriétés mécaniques de la CES est également influencée par le type d’entraînement imposé. La méthode Quick release est la plus utilisée dans ces études pour évaluer la raideur de la CES globale.
Dans le cadre d’un programme d’entraînement de la force, le mode de contraction utilisé conduit à des adaptations différentes de la CES (Poulain et Pertuzon, 1988 ; Pousson, 1990).
Ainsi, l’entraînement de musculation concentrique, comprenant des mouvements actifs avec raccourcissement du muscle, entraîne une augmentation de compliance de la CES alors que l’entraînement de musculation excentrique, comprenant des mouvements actifs avec allongement du muscle, induit une diminution de cette compliance. Blanpied et Schmidt (1993) et Ochala et al. (2005) ont également montré une augmentation de la compliance de la CES après un entraînement principalement concentrique.
Selon Pousson (1990), l’entraînement pliométrique, basé sur du travail de sauts, amène à une augmentation de la raideur de la CES. En revanche, Grosset et al. (2009) observent un résultat
46 contraire après le même type d’entraînement et en ayant utilisé la même technique de détente rapide. Sur une étude transversale, Rabita et al. (2008) ont montré que des sauteurs en hauteur de niveau élite ont une raideur de CES significativement plus élevée que celles de sujets contrôles. Les sauteurs en hauteur utilisant beaucoup d’entraînement pliométrique tout au long de leur carrière sportive, ce résultat va dans le sens du résultat de Pousson (1990) qui montre une augmentation de raideur de la CES. L’augmentation de la raideur de la CES pourrait venir d’une augmentation de la raideur des tissus tendineux pour améliorer la transmission de la force et diminuer le temps de couplage excentrique-concentrique du mode pliométrique. En revanche, il s’oppose au résultat obtenu sur l’animal après un entraînement pliométrique montrant une diminution de raideur de la CES qui s’expliquerait par une augmentation en fibres rapides (Almeida-Silveira et al., 1994).
Comportant des efforts longs et peu intenses, l’entraînement en endurance induit une augmentation de la raideur de la CES (Grosset et al. 2009). Ce résultat est accompagné d’une augmentation du délai électromécanique. Les mécanismes évoqués pour expliquer ces résultats sont une augmentation de la raideur du tendon et un enrichissement du muscle en fibres lentes (Grosset et al. 2009).
Comme expliqué dans le chapitre II.1, la CES comporte une fraction active présente dans le sarcomère et une fraction passive comportant les structures tendineuses. Aussi, les différences de résultats observés entre l’animal (muscle isolé) et l’homme (complexe musculo-tendineux) ont amené des auteurs à faire des hypothèses sur les différentes adaptations possibles entre les deux fractions. Ainsi, lors d’un entraînement pliométrique, la fraction passive de la CES deviendrait plus raide pour mieux transmettre la force musculaire tandis que la fraction active de la CES deviendrait plus compliante pour améliorer le stockage-restitution d’énergie élastique (Goubel et Lensel-Corbeil, 2003).
Pour tester cette hypothèse et distinguer in vivo les adaptations des deux fractions de la CES, Fouré et al. (2011) ont utilisé la méthode alpha pour suivre les effets d’un entraînement pliométrique. Ils ont en effet observé, suite à la période d’entraînement, une augmentation de la raideur de la fraction passive et une diminution de la raideur de la fraction active de la CES.
Ces évolutions n’ont pas été accompagnées de modification de la surface de section et de l’angle de pennation du muscle ni de modification de la surface de section du tendon. Il semble donc que les modifications des tissus soient plutôt qualitatives (modification du type de collagène et/ou augmentation des liens entre les fibres de collagène pour le tendon,
47 modification du type de fibres pour le muscle). Après un entraînement excentrique sur la cheville pendant 14 semaines, Fouré et al. (2013) ont observé une diminution significative de raideur de la part active de la CES tandis que la raideur passive du tendon, évaluée par échographie, a augmentée. Nous discuterons plus précisément dans le paragraphe suivant II.4.3 dédié au tendon des mécanismes sous-jacents à l’augmentation ou à la diminution de la raideur tendineuse
II.4.2.1.2. Déconditionnement
La diminution de la demande fonctionnelle entraîne également des modifications des propriétés de la CES. Comme pour l’animal, les effets de l’immobilisation sont souvent simulés à partir d’expérimentations de microgravité. Les effets des vols spatiaux de longue durée (90 à 180 jours) sur les caractéristiques élastiques des muscles fléchisseurs plantaires de la cheville ont été étudiés chez 14 cosmonautes (Lambertz et al., 2001). L’étude démontre que malgré les contre-mesures effectuées en vol, la raideur musculo-tendineuse a augmenté de 25
% et la raideur musculo-articulaire a diminué de 21 % en condition passive alors qu’en condition active cette dernière n’évolue pas. Les auteurs émettent l’hypothèse que cette invariance pourrait s’expliquer par la mise en place d’un mécanisme adaptatif où l’augmentation de la raideur active contrebalancerait la diminution de la raideur passive. Des modifications de la commande nerveuse pourraient de même participer à la mise en place de cet équilibre (Antonutto et al., 1999; Koryak, 1998 ; Lambertz et al., 2003). A partir d’étirements passifs de la cheville pendant lesquels le muscle était stimulé électriquement, Svantesson et al. (2000) ont montré chez des patients post-AVC (accident vasculaire cérébral) une augmentation de la raideur musculaire associée à une diminution de la raideur tendineuse.
L’augmentation de raideur du muscle peut s’expliquer à la fois par une augmentation de la raideur intrinsèque des fibres (Friden et Lieber, 2003 ; Olsson et al., 2006) et par une modification de la matrice extracellulaire (Lieber et al., 2004 ; Smith et al., 2011). La modification de la matrice extracellulaire concernerait principalement une augmentation du contenu en collagène de la matrice extra-cellulaire (Joszsa et al., 1990 ; Smith et al., 2011).
L’augmentation de raideur du tendon sera abordée ci-après.
II.4.3. Adaptation du tendon
L’évolution des propriétés mécaniques des tissus tendineux suite aux variations de la demande fonctionnelle a longtemps été controversée. Du fait de sa couleur blanchâtre, le
48 tendon donne l’impression d’un tissu avasculaire, inerte, ne possédant aucune activité métabolique. Toutefois, des études récentes ont montré que l’activité métabolique des tendons humains était plus élevée que prévue et que le flux sanguin à l’intérieur et autour du tendon augmentait de 3 à 7 fois avec l’exercice, ce qui permet ainsi au tendon de s’adapter aux variations de la demande fonctionnelle (Langberg et al., 1998 ; Langberg et al., 1999 ; Kjaer et al., 2005 ; Kjaer et al., 2006 ; Bojsen-Moller et al., 2006 ; Christensen et al., 2008).
II.4.3.1. Evolution des propriétés mécaniques du tendon chez l’animal