Rôle du striatum ventral : valeur attendue et/ou ressentie ?

nette différence d’activation pour des gains et des pertes monétaires de magnitude (i.e. de saillance) équivalente. Elle est aussi en contradiction avec un ensemble d’études monétaires rapportant une désactivation du striatum lorsqu’une récompense attendue est finalement omise, alors même qu’une telle omission est particulièrement saillante (Knutson et al., 2001b;

Pagnoni et al., 2002; O'Doherty et al., 2003c). Bien que le débat sur l’interprétation de l’activité striatale en termes de récompense ou de saillance demeure, il se pourrait que les deux processus coexistent au niveau neuronal (O'Doherty, 2004).

Yacubian et al., 2006). Enfin, la représentation de la valeur attendue dans le striatum n’est pas seulement modulée par les propriétés des récompenses, mais aussi par les désirs internes : ainsi, dans une étude où les participants devaient apprendre la valeur appétitive de symboles annonçant des odeurs plaisantes, l’activité anticipatoire du striatum ventral s’est retrouvée brusquement diminuée après que l’une des odeurs ait été sélectivement dévaluée en la faisant respirer aux participants jusqu’à satiété (Gottfried et al., 2003). Plusieurs études montrent aussi que cette activité anticipatoire dépend étroitement du système dopaminergique (Knutson et al., 2004; Abler et al., 2007).

Parallèlement, de nombreuses études semblent indiquer que le striatum ventral est également impliqué dans l’évaluation des récompenses au moment où elles sont reçues. En s’appuyant sur des valeurs numériques objectives (pour les récompenses quantifiables comme l’argent) ou sur des notes subjectives recueillies auprès des participants (pour les récompenses non quantifiables), ces études ont rapporté des corrélations entre l’activité du striatum et la

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valeur ressentie de récompenses aussi diverses que l’argent (Breiter et al., 2001; Izuma et al., 2008), la musique (Blood and Zatorre, 2001), les visages attractifs (Aharon et al., 2001; Bray and O'Doherty, 2007; Smith et al., 2010), les stimuli érotiques visuels (Redouté et al., 2000) ou les interactions sociales (Izuma et al., 2008). De plus, tout comme pendant la phase d’anticipation, le striatum est sensible aux effets de satiété, puisque son activité diminue lorsqu’une récompense comme du chocolat devient moins plaisante à force d’avoir été consommée (Small et al., 2001). D’autres études montrent également que le striatum ventral encode non seulement la valeur absolue, mais aussi la valeur relative des récompenses, dans des tâches où les participants ont la possibilité de comparer ce qu’ils ont obtenu par rapport à ce qu’ils auraient pu obtenir dans un autre scénario (Kuhnen and Knutson, 2005; Nieuwenhuis et al., 2005; Lohrenz et al., 2007).

Globalement, ces données semblent donc indiquer que le striatum ventral reflète à la fois la valeur attendue et la valeur ressentie des récompenses. Ce double rôle a souvent été interprété comme le support possible du calcul d’une erreur de prédiction, nécessitant une représentation conjointe de la valeur ressentie et de la valeur attendue (cf section II.4.3) (McClure et al., 2004a; O'Doherty, 2004) Cependant les interprétations ne sont pas closes, et plusieurs débats persistent sur le rôle exact du striatum ventral dans le traitement des récompenses. Par exemple, certains chercheurs comme Brian Knutson soutiennent l’idée que striatum ventral est impliqué avant tout dans la représentation de la valeur attendue. Cette idée provient notamment de résultats tirés de sa tâche MID (cf Figure 8), qui engendre effectivement une activité significativement plus importante pendant la phase d’anticipation

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que pendant la phase de réception des récompenses (Figure 21) (Knutson and Greer, 2008).

Sur la base de ce résultat et d’un ensemble d’autres données issues d’expériences de neuroéconomie, Knutson a proposé un modèle où l’activité du striatum ventral reflèterait l’expérience affective des individus pendant l’anticipation des récompenses, et servirait de support pour orienter les comportements d’approche et de choix. Seul le striatum dorsal serait impliqué dans les mécanismes de renforcement au moment de la réception des récompenses (Knutson et al., 2008). Cette interprétation peut être mise en relation avec la théorie de Berridge et Robinson qui suggèrent un rôle prépondérant de la dopamine ventro-striatale dans le codage de la saillance motivationnelle, par opposition au plaisir (cf section II.2.2) (Berridge and Robinson, 2003). Une récente étude est même allé plus loin, en récusant toute implication du striatum ventral dans les processus d’évaluation des récompenses (Hare et al., 2008).

Pointant du doigt que la valeur attendue et l’erreur de prédiction sont systématiquement corrélées –et donc confondues– dans les tâches habituellement utilisées, les auteurs ont élaboré un protocole original permettant de séparer ces variables. Leurs résultats ont alors révélé que l’activité du striatum ventral était corrélée avec l’erreur de prédiction, mais pas avec la valeur attendue des récompenses. Appuyant partiellement cette idée, une récente méta-analyse portant spécifiquement sur la représentation de la valeur des récompenses au niveau cérébral montre que moins d’un tiers des études rapportent effectivement des activations dans le striatum ventral (Peters and Buchel, 2010). Ces divergences d’interprétation mettent en évidence l’absence de consensus sur le rôle fonctionnel du striatum ventral, qui pourtant est souvent considéré comme la structure centrale du système de récompense. Bien que ces divergences résultent probablement en partie de la multiplicité des protocoles employés dans la littérature, il parait important de concentrer des efforts particuliers sur cette question, afin de construire un cadre théorique cohérent.

4.2.2. Cortex orbitofrontal : un territoire hétérogène et une monnaie neurale commune