fluxes of energy nutrients across splanchnic tissues in ruminants

Le système d'évaluation de la valeur des aliments doit donc évoluer vers la connaissance et la prédiction de la quantité et de la nature des nutriments qui deviennent disponibles pour les tissus de l'organisme. La prédiction de la valeur énergétique des aliments basée sur les nutriments devrait être applicable à toutes les catégories de ruminants, comme auparavant dans le système INRA.

Figure 1: Evolution du système d'évaluation de la valeur énergétique des aliments pour ruminants (Principales abréviations : EB: énergie brute, ED : énergie digestible apparente, EM : énergie métabolisable, EN : énergie nette, MAT : matières azotées tota

PRODUCTION, ABSORPTION ET METABOLISME PAR LES TISSUS DRAINES

LES ACIDES GRAS VOLATILS

Production des acides gras volatils

Aspects qualitatifs et mécanismes
Digestion ruminale des glucides alimentaires
Production intestinale
Aspects quantitatifs : Intensité des fermentations et production des AGV
Concentration en AGV dans le rumen
Profil d’AGV
Flux de production des AGV

Absorption des acides gras volatils à travers la paroi du rumen
Métabolisme des acides gras volatils par les tissus drainés par la veine porte

Mécanismes
Quantification du métabolisme épithélial des acides gras volatils

Dans le système PDI, l'efficacité de la synthèse microbienne a été déterminée à 145 g de MAT microbien/kg de MOF (Vérité et al., 1987). L'intensité du métabolisme des AGV semble également dépendre du profil des AGV (Kristensen et al., 2000b ; Nozière et al., 2000).

Tableau 1. Influence de la nature ration sur la composition du mélange d’acides gras volatils dans le rumen, moyenne pendant 5 heures après le repas

LE BETA HYDROXYBUTYRATE

Production du β -hydroxybutyrate à partir du butyrate

Conversion ruminale
Conversion intestinale

Régulation de la cétogenèse
Influence de l'alimentation et des infusions sur l’absorption

L'augmentation de la concentration de C4 dans le milieu d'incubation entraîne une diminution de la proportion de C4 oxydé et une augmentation. Cela peut être dû à une augmentation de la cétogenèse hépatique et/ou à une réduction de l’utilisation du BHBA artériel.

LE GLUCOSE

Digestion intestinale de l’amidon et rendement en glucose
Absorption du glucose et apparition en veine porte

Métabolisme du glucose dans le tube digestif
Répartition du glucose entre les voies métaboliques

Ces résultats suggèrent que la quantité de glucose utilisée par les TDVP dépend du renouvellement du glucose et plus spécifiquement de la production endogène de glucose. Ceci confirme l'hypothèse selon laquelle la proportion de glucose utilisée par le TDVP dépend de la disponibilité de substrats énergétiques dans le tractus gastro-intestinal.

Figure 11 : Représentation du métabolisme du lactate dans un modèle dynamique du rumen (Dijkstra et al., 2002)

LE LACTATE

Sources exogènes et production endogène d'acide lactique

Sources exogènes de lactate
Production ruminale
Production intestinale
Production salivaire

Différences dans le métabolisme ruminal des isomères du lactate
Métabolisme par les tissus drainés par la veine porte et absorption

Absorption ruminale
Absorption intestinale

Dans certaines conditions, le lactate peut s'accumuler, suite à des combinaisons d'augmentations ou de diminutions du taux de production et d'utilisation du lactate. Le métabolisme limité du D-lactate par rapport à celui du L-lactate est le résultat de la présence d'enzymes spécifiques et de leur localisation dans la cellule. Il peut également y avoir une différence dans le taux d'absorption des 2 isomères, l'ANP du L-lactate étant généralement supérieur à celui du D-lactate (Harmon et al., 1985).

Chez le mouton, des changements de pH de 6,7 à 4,5 entraîneraient une réduction de l'absorption du lactate (Sündemann, 1986), mais Williams et MacKenzie (1965) n'ont observé aucun effet d'une diminution du pH de 7,5 à 5. Konggaard et Simesen ( 1968) ont démontré une forte augmentation du lactate dans tous les compartiments après ingestion de grandes quantités de sucres de betterave. Ils ont montré une relation curviligne entre la concentration de lactate et la vitesse de son absorption et qu'une diminution du pH et de la pression osmotique entraînait une augmentation de l'absorption du lactate dans l'intestin grêle.

Figure 12 : Dégradation ruminale et absorption intestinale des protéines, des peptides, des acides aminés et de l’ammoniaque (d’après Kraft, 2009)

LES ACIDES AMINES

Digestion des protéines alimentaires et production des acides aminés

Digestion et absorption ruminale
Synthèse des protéines microbiennes
Digestion et absorption dans l’intestin grêle
Digestion dans le gros intestin

Métabolisme par les tissus drainés par la veine porte

Seule une petite partie des AA issus de la protéolyse est directement incorporée dans les protéines microbiennes (cas des protozoaires). Une fois fixé sous forme d'amine, N est transféré au pool AA par des réactions de transamination. L'efficacité de la synthèse des protéines microbiennes est mesurée par la quantité de MS microbienne produite par moles d'ATP (Y-ATP).

La mesure de la MO apparemment digérée dans le rumen (MO ingérée – MO entrant dans le duodénum) ne fournit donc qu'une mauvaise estimation de la MOF (Figure 14). Les protéines microbiennes (plus de la moitié de l'azote duodénal), les protéines alimentaires ayant échappé à la dégradation dans le sperme (20 à 50 % des protéines absorbées, Storm et Orskov, 1983) et les protéines endogènes qui pénètrent dans l'intestin grêle sont plus ou moins digérées et absorbées. efficacement (revu par Annison et al., 2002). En revanche, la composition AA des protéines microbiennes est moins variable, et leur digestibilité est considérée comme constante dans le système PDI (80 %).

Figure 13 : Flux nets d'acides aminés (AA) libres ou peptidiques au niveau digestif (D’après Rémond et al., 2009)

METABOLISME HEPATIQUE

L’acétate

Activation et prélèvement
Formation d’acétate endogène

Le métabolisme hépatique du C2 est donc quantitativement sans importance (Cook et al., 1969 ; Ash et Baird, 1973). La synthèse hépatique de C2 proviendrait également de la β-oxydation peroxysomale des AF longs, car l'acétyl-CoA peroxysomal ne serait pas disponible pour le métabolisme mitochondrial ( van den Bosch et al., 1992 ). Le modèle mécanistique du métabolisme hépatique de Hanigan et al (2004) chez les vaches laitières suggère que l'augmentation des émissions de C2 par le foie s'accompagne d'une augmentation de l'apport d'AF longs au foie.

Si la β-oxydation peroxysomale est à l’origine du C2 hépatique, les AG à très longues chaînes carbonées (C20 – C24), ramifiées ou polyinsaturées pourraient en être les principaux précurseurs (van den Bosch et al., 1992). Les AG alimentaires peuvent également participer à la libération de C2 par le foie dans les mitochondries et les peroxysomes (Drackley et al., 1991 ; Reynolds et al., 2003) mais les relations ne sont pas proportionnelles (Pethick et al., 1981). . ). Cependant, l'hydrolyse de l'acétyl-CoA n'est pas suffisante pour expliquer quantitativement la production hépatique de C2 observée in vivo chez le mouton (Costa et al., 1976).

Figure 17 : Voie métabolique du métabolisme hépatique de l'acétate

Le Propionate

Activation et prélèvement
Devenir métabolique

Une carence hépatique en vitamine B12 (concentration de 0,1 μg/g contre 1,5 μg/g dans des conditions normales) entraîne une accumulation de propionyl-CoA et de méthyl-malonyl-CoA dans le foie, ce qui interfère avec le métabolisme du C3 (Ortigues-Marty et coll., 2005). Chez les ruminants, la conversion du C3 en L-lactate est faible, probablement en raison d'une activité réduite de la L-lactate déshydrogénase (Demigné et al., 1991). La distribution du C3 parmi ces voies métaboliques est sujette à des variations telles qu'étudiées in vitro.

L'introduction d'autres substrats énergétiques comme le C4 ou le palmitate dans le milieu d'incubation réduit la conversion du C3 en glucose (Faulkner et Pollock, 1986 ; cité par Majdoub et al., 2003). Une injection de phlorizine (Veenhuizen et al., 1988) augmente le taux apparent de conversion du C3 en glucose de 40 à 54 %, ce qui suggère que la conversion du C3 en glucose dépend des besoins en glucose des animaux. Autres voies : In vitro, une augmentation de la concentration de C3 (1 à 5 mM, Demigné et al., 1991) induit la conversion du C3 en L-lactate éventuellement après stimulation des enzymes maliques et une augmentation du rapport NADH. /NAD+.

Figure 18 : Voies métaboliques du propionate

Le Butyrate

BETA-HYDROXYBUTYRATE

Synthèse hépatique
Régulation de la cétogenèse et interaction avec la néoglucogenèse
Influence du statut nutritionnel et physiologique
Voie de la néoglucogenèse
Contribution des différents précurseurs à la néoglucogenèse

Contribution du propionate
Contribution du L-lactate
Contribution des acides aminés
Contribution du glycérol

Régulations de la néoglucogenèse

Régulations nutritionnelles et influence du statut physiologique
Régulation de la néoglucogenèse par l'insuline et le glucagon
Influence des besoins en glucose

Lien entre la néoglucogenèse et la cétogenèse

En fin de gestation, la mobilisation des réserves graisseuses est également responsable d'une multiplication par 3 à 5 de la cétogénèse hépatique (Sensenig et al., 1985). En post-correction, la contribution du C3 à la synthèse du glucose représenterait 50 à 70 % de la production hépatique de glucose (Majdoub, 2002). Ainsi, d'un point de vue quantitatif, le C3 est le principal précurseur de la gluconéogenèse, participant jusqu'à 76 % à la synthèse du glucose dans le foie (Reynolds et al., 1994).

En revanche, le glucagon stimule la gluconéogenèse chez les ruminants (Brockman et al. 1975) en augmentant l'activité de la pyruvate carboxylase de 25 à 40 % (Brockman et Manns, 1974). Avec une NA égale, le renouvellement du glucose suit les besoins en glucose de la vache laitière (Drackley et al., 2001). La contribution réelle de chaque précurseur à la production de glucose est insuffisamment connue, en faveur d'une contribution potentielle maximale.

Figure 20 : Cétogenèse et néoglucogenèse (D'après Herdt, 1988)

LE L-LACTATE

Utilisation hépatique nette
Production hépatique nette
Régulation du métabolisme du L-lactate par le propionate
Utilisation et émission hépatique nette de l’azote alpha aminé
Régulation de l’utilisation de l’azote alpha aminé

Parmi les AA non essentiels, certains sont utilisés par le foie (alanine, asparagine, glycine, sérine), tandis que d'autres sont émis (aspartate, ornithine, glutamate ; Hanigan et al., 2005). L'AA obtenu à partir du foie est principalement utilisé pour les voies anabolisantes, c'est-à-dire pour la synthèse des protéines hépatiques constitutives et exportées et la gluconéogenèse (Kraft et al., 2009a). Les sources de variation (contribution potentielle par rapport à la contribution réelle, conditions physiologiques et nutritionnelles) sont nombreuses (Kraft et al., 2009).

L'absorption hépatique d'AA augmente à mesure que les niveaux d'azote protéique alimentaire augmentent (Kraft et al., 2009). Cependant, tous les AA ne sont pas affectés de la même manière (Kraft et al., 2009). Une plus grande efficacité de l'utilisation des AA a été démontrée ex vivo (Kraft et al., 2009b).

Figure 23 : Conversion du propionate en lactate (D'après Majdoub, 2002)

Présentation de la base de données FLORA

Description de la structure de FLORA
Les données contenues dans FLORA

Animaux
Régimes
Flux de nutriments

Méthodologie d’obtention des résultats de flux contenus dans FLORA

Préparations chirurgicales

Validation des estimations

Dans les publications publiées dans FLORA, la caractérisation de la composition chimique des aliments et des repas n'est pas complète, et leur valeur énergétique n'est ni complète ni homogène. Cependant, les travaux envisagés nécessitaient une connaissance complète et homogène de la composition chimique des aliments pour toutes les publications utilisées dans les méta-analyses. La caractérisation INRA de la composition chimique des aliments et des repas a également été utilisée pour calculer la valeur énergétique des repas selon NRC (2001), comme expliqué dans la publication 2.

Le choix des aliments se fait donc de manière plus globale, en tenant compte de la composition chimique de l’ensemble de la ration. Pour être acceptable, l'erreur résiduelle (RMSE) des modèles devait être proche des incertitudes de mesure de la composition chimique des aliments. En général, les incertitudes sur la composition chimique des aliments dépendent de la méthode d’analyse considérée.

Figure 25 : Modèle conceptuel des données de FLORA (Vernet et Ortigues-Marty, 2006)

Méta-analyses

Principes

Les étapes d’une méta-analyse

Définition des objectifs de la méta-analyse
Définition des critères de sélection des publications
Sélection des publications
Synthèse des principales caractéristiques des publications sélectionnées
Exploration du méta-dispositif

Visualisation graphique
Statistiques descriptives
Corrélations entre variables
Analyse des pentes individuelles
Normalité, homogénéité des variances

Etablissement des équations de réponse

Choix des prédicteurs potentiels
Définition de la variation minimale sur les X
Choix du modèle

Recherche de facteurs interférents

Facteurs interférents sur les pentes individuelles
Facteurs interférents sur les LSMeans
Facteurs interférents sur les résidus
Inclusion des facteurs interférents
La sélection du meilleur modèle

Les post analyses

Les résidus studentisés du modèle
Les effets de levier
La détermination de l'influence ou distances de Cook

Evaluation du modèle obtenu

Evaluation statistique
Cohérence quantitative
Première évaluation sur données externes

Les traitements d'une publication qui diffèrent selon un même facteur de variation seront codés de la même manière. Si un facteur est identifié comme interférant avec les pentes individuelles, nous devrions essayer de l'introduire dans le modèle statistique, soit en remplaçant la variable X, soit en lui associant. Le modèle statistique de base était donc un modèle de variance-covariance de la forme .

Correspond à la projection de la pente au sein de l'étude à la valeur moyenne. Les résultats des flux de nutriments splanchniques ont été obtenus chez des agneaux cathétérisés dans le cadre de G.

Figure 31: Exemple de la sélection d'un jeu de données après codage

Stratégie de travail

Prédiction de l’apparition portale des nutriments énergétiques

Improvements in diet formulation depend on our ability to predict the amount and nature of nutrients absorbed by the portal-drained viscera (PDV). Consequently, among the variables tested, RfOM intake was considered the best predictor of variations in NPA of total VFA (Figure 1). No significant within-experiment relationships could be obtained between the C4:BHBA NPA ratio and the qualitative components of the diet (data not shown).

The limitation to this approach lies in the validity range of the models, which is highly dependent on the source data available. Predictive models of the variations in molar proportions of individual VFA and of the C2:C3 ratio in the net portal flux were based on the nature of the fermentable OM (RdNDF:RfOM and RdS:RfOM) and the proportion of concentrate in the diet. This confirms the relevance of the Offner and Sauvant (2004) model to predict the amount of starch apparently digested in vivo in the small intestine, 43%.

A model of net amino acid absorption and utilization by the portal-drained intestines of the lactating dairy cow. Ability of the PDI system to predict the amount of absorbed alpha-amino nitrogen in the portal vein in ruminants.