Δομή και λειτουργία ενός τροφικού δικτύου και των μεταπληθυσμών μικρών θηλαστικών και των θηρευτών τους

ΤΟΜΕΑΣ ∆ΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΩΝ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ∆ΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΒΙΟΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑΣ

∆ΟΜΗ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ ΕΝΟΣ ΤΡΟΦΙΚΟΥ ∆ΙΚΤΥΟΥ ΚΑΙ ΤΩΝ ΜΕΤΑΠΛΗΘΥΣΜΩΝ ΜΙΚΡΩΝ ΘΗΛΑΣΤΙΚΩΝ ΚΑΙ ΤΩΝ

ΘΗΡΕΥΤΩΝ ΤΟΥΣ

∆Ι∆ΑΚΤΟΡΙΚΗ ∆ΙΑΤΡΙΒΗ ΓΕΩΡΓΙΟΣ ∆. ΠΑΠΑΜΙΧΑΗΛ

ΕΠΙΒΛΕΨΗ: ΕΠΙΚΟΥΡΟΣ ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ ΤΡΙΑΝΤΑΦΥΛΛΟΣ ΑΚΡΙΩΤΗΣ

ΜΥΤΙΛΗΝΗ 2007

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΙΓΑΙΟΥ

Σκοπός της διδακτορικής διατριβής είναι να διερευνηθεί η επιρροή του κατακερµατισµού – ετερογένειας του τοπίου στη λειτουργία ενός τροφικού δικτύου που απαρτίζεται από «µεταπληθυσµούς» θηραµάτων και τους θηρευτές τους. Για το σκοπό αυτό συλλέχθηκαν δεδοµένα παγιδεύσεων σε µηνιαία βάση από τον Ιανουάριο του 2003 έως και τον Σεπτέµβριο του 2004 (ενώ πραγµατοποιήθηκαν συµπληρωµατικές παγιδεύσεις έως τον Ιανουάριο του 2006) από δύο διαφορετικά γειτονικά τοπία. Τα δύο τοπία αποτελούσαν µια συνεχή περιοχή ανοιχτού πευκοδάσους και µια περιοχή µε ανθρωπογενές / ετερογενές τοπίο και κατατµήµατα¹ φυσικής βλάστησης (περιοχή κατατµηµάτων).

Για την εκτίµηση της έντασης θήρευσης χρησιµοποιήθηκαν σαν δείκτες παρουσίας κυρίως βιοδηλωτικά ίχνη (περιττώµατα, ίχνη, υπολείµµατα τροφών, απευθείας καταγραφές). Ο κεντρικός οργανισµός µελέτης είναι το Apodemus mystacinus (Rodentia, Muridae) και τα περισσότερα από τα ερευνητικά ερωτήµατα εστιάζονται σε αυτό ενώ τα υπόλοιπα είδη εξετάζονται όποτε αυτό είναι δυνατό (ανάλογα µε τα διαθέσιµα δεδοµένα). Πληροφορίες σχετικά µε την χωρική συµπεριφορά αλλά και την χρήση του τοπίου από τα Apodemus mystacinus συλλέχθηκαν µε την µέθοδο της ραδιοπαρακολούθησης.

Τα επιµέρους λειτουργικά δίκτυα στη συνεχή περιοχή και τα κατατµήµατα αποκαλύπτονται µε τη χρήση βηµατικών πολλαπλών γραµµικών παλινδροµήσεων.

Ως εξαρτηµένες µεταβλητές χρησιµοποιούνται οι ρυθµοί µεταβολής των πληθυσµιακών µεγεθών του κάθε είδους (R_t), ενώ ως ανεξάρτητες οι πληθυσµιακές πυκνότητες τους (Nt-1). Η επίδραση της εποχικότητας αποµακρύνεται από τα µοντέλα µε την προσθήκη περιβαλλοντικών µεταβλητών σε διάφορές χρονικές υστερήσεις ενώ οι αποκλίσεις τους από τις µέσες µηνιαίες τιµές χρησιµοποιούνται για να αποδώσουν την επίδραση της κάθε περιβαλλοντικής µεταβλητής στο ρυθµό µεταβολής των πληθυσµιακών πυκνοτήτων.

Τέλος επιχειρείται ο ιεραρχικός διαχωρισµός της διακύµανσης των κοινοτήτων των µικρών θηλαστικών από δεδοµένα παγιδεύσεων στη Λέσβο (1996-2006), κατά µήκος περιβαλλοντικών µεταβλητών (δεικτών τοπίου). Η ανάλυση πραγµατοποιήθηκε σε τρεις χωρικές κλίµακες (χωρικά «παράθυρα»), του µικροενδιαιτήµατος, της µεσαίας κλίµακας (200x200 m) και της µεγάλης κλίµακας (1000x1000 m).

Τα αποτελέσµατα δείχνουν ότι η πληθυσµιακή δυναµική των µικρών θηλαστικών διαφοροποιείται αρκετά µεταξύ των δύο τοπίων (τουλάχιστον για τα πιο άφθονα είδη), ενώ φαίνεται ότι διαφορετικές διεργασίες είναι υπεύθυνες για την διαµόρφωσή τους. Η βροχόπτωση είναι ο σηµαντικότερος περιβαλλοντικός παράγοντας που επηρεάζει τη δυναµική των πληθυσµών στη συνεχή περιοχή. Αυτό πραγµατοποιείται µεταβάλλοντας την φυσική κατάσταση των ατόµων κατά τη διάρκεια του καλοκαιριού και του φθινοπώρου, αλλά και καθορίζοντας την έκταση αλλά και την ποιότητα των εποχιακών ζωνών µετακίνησης. Οι θηρευτές φαίνεται ότι χρησιµοποιούν συστηµατικότερα την περιοχή των κατατµηµάτων, ενώ εισβάλουν στις συνεχείς περιοχές µόνο όταν τα θηράµατα είναι ιδιαίτερα άφθονα.

Τα Apodemus mystacinus φαίνεται ότι είναι αρκετά περιορισµένα εντός των ορίων των κατατµηµάτων (που τους παρέχουν την απαιτούµενη κάλυψη από τους θηρευτές), ενώ έχουµε ενδείξεις ότι διέρχονται από το υπόβαθρό όταν σε αυτό δηµιουργούνται εποχιακές ζώνες µετακίνησης (τέλη άνοιξης – αρχές καλοκαιριού).

Έντονη εποχιακή διακύµανση παρουσιάζεται στη συνεχή περιοχή για τα Apodemus mystacinus, ενώ στα κατατµήµατα οι εισροές ατόµων αλλά και η θήρευση φαίνεται

1 Τα κατατµήµατα ορίσθηκαν µε βάση την κάλυψη στο επίπεδο του εδάφους από ξυλώδεις θάµνους

πληθυσµιακή διακύµανση των δύο πιο άφθονων ειδών (Apodemus mystacinus και Mus musculus) ο οποίος είναι πιθανό να προκαλείται από τη θήρευση. Η δυναµική του Apodemus mystacinus στα κατατµήµατα χαρακτηρίζεται κυρίως από πρώτης τάξης αρνητικές αναδράσεις. Η πυκνοεξάρτηση και η θήρευση παίζει κυρίαρχο ρόλο στα χρονικά µορφώµατα της παρατηρούµενης διακύµανσης. Τέλος διαπιστώθηκε η παρουσία ανταγωνισµού µεταξύ των Apodemus mystacinus και Mus musculus µε ισχυρότερο ανταγωνιστή το πρώτο είδος και υποδεέστερο το δεύτερο.

Από την ανάλυση των δεδοµένων για τη διακύµανση των κοινοτήτων των µικρών θηλαστικών, προκύπτει ότι το µεγαλύτερο µέρος της διακύµανσης των δεδοµένων των ειδών ερµηνεύεται από την κλίµακα του µικροενδιαιτήµατος. Το γεγονός αυτό υπογραµµίζει τη µεγάλη σηµασία του µικροενδιαιτήµατος για τα περισσότερα είδη µικρών θηλαστικών που εµφανίζονται στη Λέσβο. Επιπλέον ένα σηµαντικό ποσοστό της διακύµανσης ερµηνεύεται από την κλίµακα των 100 ha γεγονός που πιθανότατα σχετίζεται µε το µέσο µέγεθος των κατατµηµάτων κατάλληλου ενδιαιτήµατος στις περιοχές που εξετάσθηκαν.

Νιώθω την ανάγκη να εστιάσω στο κοµµάτι του ονείρου και του πάθους που απαιτείται για την ενασχόληση µε την βασική έρευνα στην οικολογία. Σε σχέση µε αυτό τα κοινά που βρίσκω µε το παιχνίδι των παιδικών µας χρόνων είναι πολλά.

Ένα µεγάλο ευχαριστώ σε όλους εκείνους τους δασκάλους που καταφέρνουν να εµπνεύσουν τους µαθητές τους.

Η παρούσα διδακτορική διατριβή δεν θα µπορούσε να ολοκληρωθεί χωρίς την συµβολή των ανθρώπων που µε στήριξαν κατά την διάρκεια της εκπόνηση της. Με την ευκαιρία αυτή θα ήθελα να ευχαριστήσω όλους εκείνους που µε βοήθησαν µε τον ένα ή τον άλλο τρόπο.

Ευχαριστώ θερµά τον επιβλέποντα µου Επίκουρο Καθηγητή Τριαντάφυλλο Ακριώτη για την αµέριστη συµπαράσταση και βοήθεια που µου προσέφερε σε όλα τα στάδια της εκπόνησης καθώς και για τις πολύτιµες συµβουλές του.

Τον Καθηγητή Α. Τρούµπη που µέσα από λίγες αλλά καθοριστικές συναντήσεις κατάφερε να µου δώσει τις βασικές κατευθύνσεις της έρευνας, όπως και τον Επίκουρο καθηγητή Ι. Ματσίνο για τη συµµετοχή του στην τριµελή συµβουλευτική επιτροπή.

Τα µέλη της επταµελούς επιτροπής τους καθηγητές Μ. Μυλωνά και Ν. Μάργαρη καθώς και τους Επίκουρους καθηγητές Π. ∆ηµητρακόπουλο και Κ. Θεοδώρου για την καλή τους διάθεση να συµµετάσχουν στην επταµελή επιτροπή κρίσης.

Τους προπτυχιακούς φοιτητές που µε βοήθησαν στα πλαίσια των πτυχιακών τους εργασιών, Ελένη Φούη, Χρήστο Παπαδά, Γιώργο Ηλιόπουλο, Κώστα Γιαµπουδάκη, Γιάννη Στασινόπουλο και τον Γιώργο Σκρέκο για την τεχνική υποστήριξη.

Τον φίλο και συνεργάτη Κυριάκο Σεληνίδη για την άψογη συνεργασία µας κατά την συλλογή των δεδοµένων το 1999.

Ένα µεγάλο ευχαριστώ στον Μίλτο Συµεωνίδη µε τον οποίο ξεκινήσαµε τις πρώτες παγιδεύσεις το 1996 και µε βοήθησε πολύ στα πρώτα βήµατα της ενασχόλησης µου µε το αντικείµενο της οικολογίας. Ευχαριστώ ακόµα την συνεργάτιδα και σύντροφό µου Κατερίνα Πετκίδη για την ανεκτίµητη συµβολή της κατά την διάρκεια των εργασιών πεδίου καθώς και για την υποµονή της κατά τη διάρκεια της συγγραφής.

Τους φίλους και συναδέλφους Ελένη Γαληνού και Νίκο Φύλλα για την φιλοξενία τους αλλά και την συµπαράστασή τους κατά την εκπόνηση της διδακτορικής διατριβής.

Τέλος τους γονείς µου για την εµπιστοσύνη τους αλλά και την οικονοµική και ψυχολογική τους υποστήριξη όλα αυτά τα χρόνια.

Η παρούσα διδακτορική διατριβή εκπονήθηκε στα πλαίσια του προγράµµατος

«ΗΡΑΚΛΕΙΤΟΣ:ΥΠΟΤΡΟΦΙΕΣ ΕΡΕΥΝΑΣ ΜΕ ΠΡΟΤΕΡΑΙΟΤΗΤΑ ΣΤΗ ΒΑΣΙΚΗ ΕΡΕΥΝΑ» (το πρόγραµµα χρηµατοδοτείται από το ΥπΕΠΘ και συγχρηµατοδοτείται από την Ε.Ε.

)

.

ΠΕΡΙΛΗΨΗ

ΕΥΧΑΡΙΣΤΙΕΣ

ΚΕΦΑΛΑΙΟ I - ΕΙΣΑΓΩΓΗ 1

1. ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΑ 2

1.1. Ο ΡΟΛΟΣ ΤΩΝ ΜΙΚΡΩΝ ΘΗΛΑΣΤΙΚΩΝ ΣΤΑ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ 4

1.2. ΜΕΣΟΓΕΙΑΚΑ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ 5

2. ΘΕΩΡΗΤΙΚΟ ΠΛΑΙΣΙΟ 6

2.1. ΠΛΗΘΥΣΜΙΑΚΗ ΟΙΚΟΛΟΓΙΑ 7 2.1.1. ΠΛΗΘΥΣΜΙΑΚΗ ΑΥΞΗΣΗ 7 2.1.2. ΣΥΝΘΕΣΗ ΤΩΝ ΠΛΗΘΥΣΜΩΝ – ∆ΗΜΟΓΡΑΦΙΑ 9

2.1.3. ΑΛΛΗΛΕΠΙ∆ΡΑΣΕΙΣ ΕΙ∆ΩΝ 9 2.2. ΈΧΕΙ Η ∆ΥΝΑΜΙΚΗ ΠΛΗΘΥΣΜΩΝ ΓΕΝΙΚΟΥΣ ΝΟΜΟΥΣ; 11

2.2.1. ΑΞΙΩΜΑΤΑ ΤΗΣ ∆ΥΝΑΜΙΚΗΣ ΠΛΗΘΥΣΜΩΝ 12 2.2.2 ΤΟ ΜΟΝΤΕΛΟ ΤΩΝ LOTKA-VOLTERRA ΓΙΑ ΤΗΝ ΑΛΛΗΛΕΠΙ∆ΡΑΣΗ

ΘΗΡΕΥΤΩΝ - ΘΗΡΑΜΑΤΩΝ

13

2.2.3. ΜΑΘΗΜΑΤΙΚΑ ΜΟΝΤΕΛΑ ΣΤΗΝ ΠΛΗΘΥΣΜΙΑΚΗ ΟΙΚΟΛΟΓΙΑ 14 2.3. ΤΡΟΦΙΚΕΣ ΑΛΛΗΛΕΠΙ∆ΡΑΣΕΙΣ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΚΕΣ ΑΠΟΚΡΙΣΕΙΣ 15 2.3.1. ΠΛΗΘΥΣΜΙΑΚΗ ΡΥΘΜΙΣΗ - ΑΡΝΗΤΙΚΕΣ ∆ΟΜΕΣ ΑΝΑ∆ΡΑΣΗΣ 16 2.3.2. ΤΡΟΠΟΙ ΠΛΗΘΥΣΜΙΑΚΗΣ ΡΥΘΜΙΣΗΣ ΣΕ ΕΝΑ ΤΡΟΦΙΚΟ ∆ΙΚΤΥΟ 17

2.4. ΤΡΟΦΙΚΑ ∆ΙΚΤΥΑ & ΟΙΚΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΚΟΙΝΟΤΗΤΩΝ 19 2.4.1. ∆ΟΜΗ ΤΟΥ ΤΡΟΦΙΚΟΥ ∆ΙΚΤΥΟΥ ΚΑΙ ∆ΥΝΑΜΙΚΗ ΤΩΝ ΠΛΗΘΥΣΜΩΝ 21

2.4.2. ΣΤΑΘΕΡΟΤΗΤΑ ΤΩΝ ΒΙΟΚΟΙΝΟΤΗΤΩΝ ΚΑΙ ∆ΟΜΗ ΤΡΟΦΙΚΩΝ ∆ΙΚΤΥΩΝ 22 2.4.3. ΚΑΤΑ ΚΕΦΑΛΗ ΡΥΘΜΟΣ ΜΕΤΑΒΟΛΗΣ ΤΟΥ ΠΛΗΘΥΣΜΟΥ - ΣΥΝΑΡΤΗΣΗ R 22

2.5.ΧΩΡΙΚΗ ∆ΙΑΣΤΑΣΗ ΤΩΝ ΠΛΗΘΥΣΜΙΑΚΩΝ ∆ΙΕΡΓΑΣΙΩΝ 25

2.5.1. ΟΙΚΟΛΟΓΙΑ ΤΟΠΙΟΥ 25 2.5.1.1. ∆ΟΜΙΚΑ ΣΤΟΙΧΕΙΑ ΤΟΥ ΤΟΠΙΟΥ 26

2.6. ΜΙΚΡΑ ΘΗΛΑΣΤΙΚΑ ΚΑΙ ΤΟΠΙΟ 28

2.6.1. ∆ΙΑΣΠΟΡΑ 28 2.6.2. Η ∆ΙΑΣΠΟΡΑ ΩΣ ∆ΙΕΡΓΑΣΙΑ ΠΛΗΘΥΣΜΙΑΚΗΣ ΡΥΘΜΙΣΗΣ 28

2.6.3. ∆ΗΜΟΓΡΑΦΙΚΕΣ ΕΠΙΠΤΩΣΕΙΣ ΤΗΣ ∆ΙΑΣΠΟΡΑΣ 29

2.7. ΧΩΡΙΚΕΣ ΕΜΒΕΛΕΙΕΣ ΚΑΙ ΕΠΙΚΡΑΤΕΙΕΣ 30 2.8. ΜΙΚΡΑ ΘΗΛΑΣΤΙΚΑ ΩΣ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ ΜΕΛΕΤΗΣ 32

2.9. ΟΙΚΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΜΕΤΑΠΛΗΘΥΣΜΩΝ 33 2.10. Ι∆ΑΝΙΚΗ ΕΛΕΥΘΕΡΗ ΚΑΤΑΝΟΜΗ ΚΑΙ ΑΠΟΚΛΙΣΕΙΣ 36

2.10.1. ΜΑΘΗΜΑΤΙΚΑ ΜΟΝΤΕΛΑ ΜΕΤΑΠΛΗΘΥΣΜΩΝ 37 2.10.2. ΜΕΤΑΠΛΗΘΥΣΜΟΙ ΝΗΣΩΝ – ΕΝ∆ΟΧΩΡΑΣ 38 2.10.3. ΜΕΤΑΠΛΗΘΥΣΜΟΙ, ΘΗΡΕΥΤΕΣ-ΘΗΡΑΜΑΤΑ 39 2.11. ΕΠΙΡΡΟΗ ΤΟΥ ΤΟΠΙΟΥ ΣΤΙΣ ΠΛΗΘΥΣΜΙΑΚΕΣ ∆ΥΝΑΜΙΚΕΣ ΜΙΚΡΩΝ

ΘΗΛΑΣΤΙΚΩΝ

41 2.11.1. ΧΡΟΝΙΚΕΣ ∆ΙΑΚΥΜΑΝΣΕΙΣ ΣΤΗΝ ΚΑΤΑΝΟΜΗ ΤΟΥ ΚΑΤΑΛΛΗΛΟΥ

ΕΝ∆ΙΑΙΤΗΜΑΤΟΣ

44 2.11.2. ΠΟΣΟ ΤΑΙΡΙΑΖΟΥΝ ΟΙ ΧΩΡΙΚΑ ∆ΟΜΗΜΕΝΟΙ ΠΛΗΘΥΣΜΟΙ ΜΕ ΤΗΝ

ΚΛΑΣΙΚΗ ΑΡΧΗ ΤΩΝ ΜΕΤΑΠΛΗΘΥΣΜΩΝ; 45

2.11.3. ΧΩΡΟΣ, ΘΗΡΕΥΤΕΣ ΚΑΙ ΘΗΡΑΜΑΤΑ 46

ΚΕΦΑΛΑΙΟ II- ΣΚΟΠΟΣ ΚΑΙ ∆ΟΜΗ ΤΗΣ ΠΑΡΟΥΣΑΣ ΕΡΓΑΣΙΑΣ 50

1. ΣΚΟΠΟΣ ΤΗΣ ∆Ι∆ΑΚΤΟΡΙΚΗΣ ∆ΙΑΤΡΙΒΗΣ 51

2. ΚΕΝΤΡΙΚΟΣ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΣ ΜΕΛΕΤΗΣ 52

3. ΕΡΕΥΝΗΤΙΚΑ ΕΡΩΤΗΜΑΤΑ 53

3.3 ΘΗΡΕΥΤΕΣ ΘΗΡΑΜΑΤΑ ΚΑΙ ΤΟΠΙΟ 53 3.4 ΧΩΡΙΚΗ ∆ΙΑΣΤΑΣΗ ΚΑΙ ΜΕΤΑΠΛΗΘΥΣΜΟΙ 53 3.5 ΜΑΘΗΜΑΤΙΚΗ ΠΕΡΙΓΡΑΦΗ ΤΩΝ ΣΥΣΤΗΜΑΤΩΝ 53 3.6 ΚΟΙΝΟΤΗΤΕΣ ΜΙΚΡΩΝ ΘΗΛΑΣΤΙΚΩΝ ΚΑΙ ΤΟΠΙΟ 54

4. ∆ΟΜΗ ΤΗΣ ∆Ι∆ΑΚΤΟΡΙΚΗΣ ∆ΙΑΤΡΙΒΗΣ 54

ΚΕΦΑΛΑΙΟ IIIΜΕΘΟ∆ΟΛΟΓΙΚΕΣ ΠΡΟΣΕΓΓΙΣΕΙΣ 55 1. ΜΕΘΟ∆ΟΛΟΓΙΚΕΣ ΠΡΟΣΕΓΓΙΣΕΙΣ ΓΙΑ ΤΗΝ ΑΝΑΛΥΣΗ ΧΡΟΝΟΣΕΙΡΩΝ [ΣΕ

ΠΛΗΘΥΣΜΙΑΚΑ ∆Ε∆ΟΜΕΝΑ]

56

1.1. ΜΗΧΑΝΙΣΤΙΚΕΣ ΕΝΑΝΤΙ ΦΑΙΝΟΜΕΝΟΛΟΓΙΚΩΝ ΠΡΟΣΕΓΓΙΣΕΩΝ 57 1.2. Ι∆ΙΑΙΤΕΡΟΤΗΤΕΣ ΤΩΝ ∆ΥΝΑΜΙΚΩΝ ΣΥΣΤΗΜΑΤΩΝ ΣΤΗΝ ΟΙΚΟΛΟΓΙΑ 57

2. ΠΟΛΥΕΤΕΙΣ ∆ΙΑΚΥΜΑΝΣΕΙΣ ΤΟΥ ΠΛΗΘΥΣΜΙΑΚΟΥ ΜΕΓΕΘΟΥΣ 58

2.1. ΑΝΑΛΥΣΗ ΧΡΟΝΟΣΕΙΡΩΝ ΜΙΚΡΩΝ ΘΗΛΑΣΤΙΚΩΝ 59

2.2. ΕΠΙ∆ΡΑΣΗ ΤΗΣ ΕΠΟΧΙΚΟΤΗΤΑΣ 62 2.3. ΕΠΙ∆ΡΑΣΗ ΤΗΣ ∆ΙΑΚΥΜΑΝΣΗΣ ΤΗΣ ΠΡΩΤΟΓΕΝΟΥΣ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ 65

2.4. ΕΠΙ∆ΡΑΣΗ ΤΗΣ ΘΗΡΕΥΣΗΣ ΣΤΗΝ ΕΡΜΗΝΕΙΑ ΤΩΝ ΠΛΗΘΥΣΜΙΑΚΩΝ ΚΥΚΛΩΝ 65 2.5. ΣΥΜΠΕΡΙΛΑΜΒΑΝΟΝΤΑΣ ΤΟ ΣΦΑΛΜΑ ΤΗΣ ΠΑΡΑΤΗΡΗΣΗΣ ΣΤΑ

ΠΛΗΘΥΣΜΙΑΚΑ ΜΟΝΤΕΛΑ

65

2.5.1. ΣΦΑΛΜΑΤΑ ΤΗΣ ΠΑΡΑΤΗΡΗΣΗΣ ΣΤΑ ΟΙΚΟΛΟΓΙΚΑ ΜΟΝΤΕΛΑ 67 2.5.2 ΧΕΙΡΙΣΜΟΣ ΧΡΟΝΟΣΕΙΡΩΝ ΜΕ ∆ΕΙΓΜΑΤΑ ΣΕ ΑΝΙΣΑ ΧΡΟΝΙΚΑ

∆ΙΑΣΤΗΜΑΤΑ Η ΚΕΝΑ ΣΤΙΣ ΜΕΤΡΗΣΕΙΣ

68 2.6 ΧΡΗΣΗ ΕΜΠΕΙΡΙΚΟΥ ΜΟΝΤΕΛΟΥ ΓΙΑ ΤΗΝ ΠΕΡΙΓΡΑΦΗ ΤΗΣ ΕΠΟΧΙΑΚΗΣ

∆ΙΕΡΓΑΣΙΑΣ: ΕΠΙ∆ΡΑΣΗ ΤΗΣ ΠΛΗΘΥΣΜΙΑΚΗΣ ΠΥΚΝΟΤΗΤΑΣ, ΤΗΣ ΕΠΟΧΗΣ ΚΑΙ ΤΗΣ ΒΡΟΧΟΠΤΩΣΗΣ

69

2.6.1. ΤΟ ΕΜΠΕΙΡΙΚΟ ΜΟΝΤΕΛΟ 70 2.6.2 ΕΠΙ∆ΡΑΣΗ ΤΗΣ ΠΛΗΘΥΣΜΙΑΚΗΣ ΠΥΚΝΟΤΗΤΑΣ ΚΑΙ ΤΗΣ ΕΠΟΧΗΣ ΣΤΟ

ΡΥΘΜΟ ΜΕΤΑΒΟΛΗΣ ΤΟΥ ΠΛΗΘΥΣΜΟΥ ΤΩΝ ΣΚΑΠΤΟΠΟΝΤΙΚΩΝ ΤΩΝ ΛΙΒΑ∆ΙΩΝ

(MEADOW VOLE)

71

3. ∆ΙΕΡΕΥΝΗΣΗ ΤΗΣ ΠΥΚΝΟΕΞΑΡΤΗΣΗΣ ΚΑΙ ΣΧΕΤΙΚΗ ΣΗΜΑΣΙΑ ∆ΙΕΡΓΑΣΙΩΝ 73

3.1. ∆ΟΚΙΜΕΣ ΓΙΑ ΤΗΝ ∆ΙΕΡΕΥΝΗΣΗ ΤΗΣ ΠΥΚΝΟΕΞΑΡΤΗΣΗΣ 74 3.1.1 ΤΥΧΑΙΑ ΤΡΟΧΙΑ ΣΤΟ ΧΡΟΝΟ (RANDOM WALK) 74 3.2. ΣΥΝΑΡΤΗΣΗ ΣΥΣΧΕΤΙΣΗΣ ΤΟΥ ΜΕΡΙΚΟΥ ΡΥΘΜΟΥ ΜΕΤΑΒΟΛΗΣ (PRCF) 75

4. ΑΝΑΛΥΣΗ ∆Ε∆ΟΜΕΝΩΝ ΠΛΗΘΥΣΜΙΑΚΗΣ ∆ΙΑΚΥΜΑΝΣΗΣ 78

4.1. ΤΟ ΘΕΜΑ ΤΩΝ ΠΟΛΛΩΝ ΕΙ∆ΩΝ 78 4.2. ΠΟΛΛΑΠΛΕΣ ΠΑΡΑΤΗΡΗΣΕΙΣ ΜΕΣΑ ΣΕ ΕΝΑ ΧΡΟΝΟ 78

4.3. ΧΕΙΡΙΣΜΟΣ ΤΩΝ ΜΗ∆ΕΝΙΚΩΝ ΜΕΤΡΗΣΕΩΝ 79 4.4. ΑΝΑΛΥΣΗ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΚΟΥ ΤΡΟΦΙΚΟΥ ∆ΙΚΤΥΟΥ 79

5. ΟΙΚΟΛΟΓΙΑ ΤΟΠΙΟΥ 80

5.1. ΣΧΕΣΗ ΕΙ∆ΩΝ-ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ 80 5.2 ΙΕΡΑΡΧΙΚΟΣ ∆ΙΑΧΩΡΙΣΜΟΣ ΤΗΣ ∆ΙΑΚΥΜΑΝΣΗΣ ΣΤΑ ∆Ε∆ΟΜΕΝΑ ΕΙ∆ΩΝ ΣΕ

∆ΙΑΦΟΡΕΣ ΧΩΡΙΚΕΣ ΚΛΙΜΑΚΕΣ

82

ΚΕΦΑΛΑΙΟ IV ΓΕΝΙΚΗ ΜΕΘΟ∆ΟΛΟΓΙΑ 84

ΜΕΘΟ∆ΟΛΟΓΙΕΣ ΠΕ∆ΙΟΥ ΚΑΙ ΥΛΙΚΑ 85

1. ΕΠΙΛΟΓΗ ΠΕΡΙΟΧΗΣ & ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΥ ΜΕΛΕΤΗΣ 86

1.1 ΤΟΠΙΑ ΚΑΙ ∆ΕΙΓΜΑΤΟΛΗΠΤΙΚΕΣ ΕΠΙΦΑΝΕΙΕΣ 87 1.2 ΠΟΣΟΤΙΚΑ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΚΥΡΙΩΝ ∆ΕΙΓΜΑΤΟΛΗΠΤΙΚΩΝ ΕΠΙΦΑΝΕΙΩΝ 88

2. ΠΑΓΙ∆ΕΥΣΕΙΣ 89

2.1. ΕΞΟΠΛΙΣΜΟΣ & ∆ΙΑ∆ΙΚΑΣΙΑ ΠΑΓΙ∆ΕΥΣΗΣ 89

2.2 ΡΥΘΜΟΣ ΣΥΛΛΗΨΗΣ 92

2.5 Η ΜΕΘΟ∆ΟΣ ΤΗΣ ΑΠΕΥΘΕΙΑΣ ΑΠΑΡΙΘΜΗΣΗΣ ΤΩΝ ΕΛΑΧΙΣΤΩΝ ΓΝΩΣΤΩΝ ΑΤΟΜΩΝ (DIRECT ENUMERATION OF MNA)

95

3. ΘΗΡΕΥΣΗ - ΕΚΤΙΜΗΣΗ ΤΗΣ ΕΝΤΑΣΗΣ ΤΗΣ ΘΗΡΕΥΣΗΣ 96

3.1 ∆ΕΙΚΤΗΣ ΘΗΡΕΥΣΗΣ 96

4. ΤΗΛΕΜΕΤΡΙΑ 97

4.1 ΕΞΟΠΛΙΣΜΟΣ ΡΑ∆ΙΟΠΑΡΑΚΟΛΟΥΘΗΣΗΣ 97

4.2 ΣΥΣΤΗΜΑ ΣΥΝΤΕΤΑΓΜΕΝΩΝ 97 4.3 ΑΝΕΞΑΡΤΗΣΙΑ ΠΑΡΑΤΗΡΗΣΕΩΝ 98 4.4 ΕΚΤΙΜΗΣΗ ΧΩΡΙΚΩΝ ΕΜΒΕΛΕΙΩΝ 98

5. ΒΡΟΧΟΠΤΩΣΗ ΚΑΙ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΙΚΕΣ ΜΕΤΑΒΛΗΤΕΣ 101

6. ΜΕΘΟ∆ΟΛΟΓΙΑ ΑΝΑΛΥΣΗΣ ΠΛΗΘΥΣΜΙΑΚΗΣ ΠΥΚΝΟΤΗΤΑΣ 106 6.1 ΈΛΕΓΧΟΣ ΓΙΑ ∆ΙΑΦΟΡΕΣ ΣΤΟΥΣ ΡΥΘΜΟΥΣ ΣΥΛΛΗΨΗΣ ΜΕΤΑΞΥ

∆ΕΙΓΜΑΤΟΛΗΠΤΙΚΩΝ ΕΠΙΦΑΝΕΙΩΝ

106 6.2 ΑΝΑΛΥΣΗ FOURIER ΓΙΑ ΤΗ ∆ΙΑΚΥΜΑΝΣΗ ΤΩΝ ΗΜΕΡΗΣΙΩΝ ΡΥΘΜΩΝ ΣΥΛΛΗΨΗΣ

106

6.3 ∆ΙΑΚΥΜΑΝΣΗ ΣΩΜΑΤΙΚΩΝ ΒΑΡΩΝ 107 6.4 ΣΥΓΚΡΙΣΗ ΤΩΝ ΧΡΟΝΟΣΕΙΡΩΝ ΤΩΝ ΕΙ∆ΩΝ ΜΕΤΑΞΥ ΤΩΝ ∆ΥΟ ΤΟΠΙΩΝ: 107

6.5 ΑΠΟ∆ΟΜΗΣΗ ΤΗΣ ΠΛΗΘΥΣΜΙΑΚΗΣ ∆ΥΝΑΜΙΚΗΣ ΤΩΝ ΕΙ∆ΩΝ 107 6.6 ΑΝΑΛΥΣΗ ΤΩΝ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΚΩΝ ΤΡΟΦΙΚΩΝ ∆ΙΚΤΥΩΝ ΣΤΑ ∆ΥΟ ΤΟΠΙΑ 108

7. ΚΟΙΝΟΤΗΤΕΣ ΜΙΚΡΩΝ ΘΗΛΑΣΤΙΚΩΝ ΚΑΙ ΤΟΠΙΟ 109

7.1 ∆Ε∆ΟΜΕΝΑ 109 7.2 ∆ΕΙΚΤΕΣ ΤΟΠΙΟΥ 110 7.3 ΥΠΟΒΑΘΡΑ ΑΝΑΛΥΣΗΣ 111 7.4 ∆ΕΙΚΤΕΣ ΠΟΥ ΧΡΗΣΙΜΟΠΟΙΗΘΗΚΑΝ ΣΕ ΚΑΘΕ ΚΛΙΜΑΚΑ 114

7.5 ΜΕΘΟ∆ΟΛΟΓΙΑ ΑΝΑΛΥΣΗΣ ∆Ε∆ΟΜΕΝΩΝ 115

ΚΕΦΑΛΑΙΟ VΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 117

1. ΠΕΡΙΓΡΑΦΗ ∆Ε∆ΟΜΕΝΩΝ 118

1.1 ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ ΠΑΓΙ∆ΕΥΣΕΩΝ ΣΤΟ ΥΠΟΒΑΘΡΟ: 119 1.2 ∆ΙΑΦΟΡΕΣ ΜΕΤΑΞΥ ΤΩΝ ΚΥΡΙΩΝ ∆ΕΙΓΜΑΤΟΛΗΠΤΙΚΩΝ ΕΠΙΦΑΝΕΙΩΝ

1.2.1 ΤΡΩΚΤΙΚΑ 121 1.2.2 ΕΝΤΟΜΟΦΑΓΑ 126 1.3 ∆ΙΑΦΟΡΕΣ ΣΤΟΥΣ ΡΥΘΜΟΥΣ ΣΥΛΛΗΨΗΣ ΤΩΝ ΕΙ∆ΩΝ ΕΝΤΟΣ ΚΑΘΕ ΤΟΠΙΟΥ 127

1.4 ΑΝΑΛΥΣΗ ΤΗΣ ∆ΙΑΚΥΜΑΝΣΗΣ ΤΟΥ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΡΥΘΜΟΥ ΣΥΛΛΗΨΗΣ ΤΟΥ

APODEMUS MYSTACINUS ΣΤΑ ∆ΥΟ ΤΟΠΙΑ

129

1.5 ∆ΙΑΚΥΜΑΝΣΗ ΣΩΜΑΤΙΚΩΝ ΒΑΡΩΝ 130 1.6 ΜΕΤΑΒΟΛΕΣ ΣΤΗ ∆ΙΑΚΥΜΑΝΣΗ ΤΗΣ ΑΝΑΛΟΓΙΑΣ ΦΥΛΩΝ 133

1.6.1APODEMUS MYSTACINUS 134

1.6.2 MUS MUSCULUS 135 1.7 ∆ΕΙΚΤΗΣ ΘΗΡΕΥΣΗΣ 136 1.8 ΧΩΡΙΚΕΣ ΕΜΒΕΛΕΙΕΣ APODEMUS MYSTACINUS 139

1.9 ΕΚΤΙΜΗΣΕΙΣ ΤΗΣ ΠΛΗΘΥΣΜΙΑΚΗΣ ΠΥΚΝΟΤΗΤΑΣ 143

2. ΠΛΗΘΥΣΜΙΑΚΗ ∆ΥΝΑΜΙΚΗ ΕΙ∆ΩΝ 144

2.1 ∆ΥΝΑΜΙΚΗ ΤΟΥ APODEMUS MYSTACINUS 144 2.1.1 APODEMUS MYSTACINUS ΣΤΗ ΣΥΝΕΧΗ ΠΕΡΙΟΧΗ 144

2.1.2 APODEMUS MYSTACINUS ΣΤΑ ΚΑΤΑΤΜΗΜΑΤΑ 151 2.2 ∆ΙΑΚΥΜΑΝΣΗ ΤΗΣ ΠΛΗΘΥΣΜΙΑΚΗΣ ΠΥΚΝΟΤΗΤΑΣ ΤΟΥ MUS MUSCULUS 153

2.2.1 MUS MUSCULUS ΣΤΗ ΣΥΝΕΧΗ ΠΕΡΙΟΧΗ 153 2.2.2 MUS MUSCULUS ΣΤΑ ΚΑΤΑΤΜΗΜΑΤΑ 156 2.3 ∆ΙΑΚΥΜΑΝΣΗ ΤΗΣ ΕΝΤΑΣΗΣ ΤΗΣ ΘΗΡΕΥΣΗΣ 159

2.3.1 ΘΗΡΕΥΣΗ ΣΤΗ ΣΥΝΕΧΗ ΠΕΡΙΟΧΗ 159 2.3.2 ΘΗΡΕΥΣΗ ΣΤΑ ΚΑΤΑΤΜΗΜΑΤΑ 159 3. ΣΥΓΚΡΙΣΗ ΧΡΟΝΟΣΕΙΡΩΝ ΕΙ∆ΩΝ ΣΤΟ ΣΥΝΕΧΕΣ ΚΑΙ ΚΑΤΑΤΜΗΜΕΝΟ ΤΟΠΙΟ 162

4.1.1Α ΣΥΝΕΧΗΣ ΠΕΡΙΟΧΗ - ΛΟΓΑΡΙΘΜΙΚΟ ΜΟΝΤΕΛΟ LOTKA VOLTERRA 168

4.1.1Β ΛΟΓΙΣΤΙΚΟ ΜΟΝΤΕΛΟ ΓΙΑ ΤΗ ΣΥΝΕΧΗ ΠΕΡΙΟΧΗ 169

4.1.2 ΚΑΤΑΤΜΗΜΑΤΑ 170 4.1.2Α ΚΑΤΑΤΜΗΜΑΤΑ – ΛΟΓΑΡΙΘΜΙΚΟ ΜΟΝΤΕΛΟ LOTKA VOLTERRA 170

4.1.2Β ΚΑΤΑΤΜΗΜΑΤΑ – ΛΟΓΙΣΤΙΚΟ ΜΟΝΤΕΛΟ LOTKA VOLTERRA 171 4.2 ∆ΙΕΡΕΥΝΗΣΗ ΤΩΝ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΚΩΝ ΤΡΟΦΙΚΩΝ ∆ΙΚΤΥΩΝ ΜΕ ΤΗΝ ΠΡΟΣΘΗΚΗ

ΤΩΝ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΙΚΩΝ ΜΕΤΑΒΛΗΤΩΝ

173

4.2.1 ΣΥΝΕΧΗΣ ΠΕΡΙΟΧΗ 173 4.2.1Α ΣΥΝΕΧΗΣ ΠΕΡΙΟΧΗ – ΑΠΛΟ ΜΟΝΤΕΛΟ LOTKA VOLTERRA 173

4.2.1Β ΣΥΝΕΧΗΣ ΠΕΡΙΟΧΗ – ΛΟΓΑΡΙΘΜΙΚΟ ΜΟΝΤΕΛΟ LOTKA VOLTERRA 175 4.2.1Γ ΣΥΝΕΧΗΣ ΠΕΡΙΟΧΗ – ΛΟΓΙΣΤΙΚΟ ΜΟΝΤΕΛΟ LOTKA VOLTERRA 176

4.3.2 ΚΑΤΑΤΜΗΜΑΤΑ 177 4.3.2Α ΚΑΤΑΤΜΗΜΑΤΑ – ΑΠΛΟ ΜΟΝΤΕΛΟ LOTKA VOLTERRA 177

4.3.2Β ΚΑΤΑΤΜΗΜΑΤΑ – ΛΟΓΑΡΙΘΜΙΚΟ ΜΟΝΤΕΛΟ LOTKA VOLTERRA 178 4.3.2Γ ΚΑΤΑΤΜΗΜΑΤΑ – ΛΟΓΙΣΤΙΚΟ ΜΟΝΤΕΛΟ LOTKA VOLTERRA 179 4.4 ΠΡΟΣΟΜΟΙΩΣΗ ΤΩΝ ∆ΙΑΚΥΜΑΝΣΕΩΝ ΤΗΣ ΠΛΗΘΥΣΜΙΑΚΗΣ ΠΥΚΝΟΤΗΤΑΣ 180

4.4.1 ΑΠΛΟ ΜΟΝΤΕΛΟ LOTKA VOLTERRA ΣΤΗ ΣΥΝΕΧΗ ΠΕΡΙΟΧΗ 180 4.4.2 ΛΟΓΑΡΙΘΜΙΚΟ ΜΟΝΤΕΛΟ LOTKA VOLTERRA ΣΤΗ ΣΥΝΕΧΗ ΠΕΡΙΟΧΗ 181

4.4.3 ΛΟΓΙΣΤΙΚΟ ΜΟΝΤΕΛΟ ΣΤΗ ΣΥΝΕΧΗ ΠΕΡΙΟΧΗ 182 4.4.4 ΑΠΛΟ ΜΟΝΤΕΛΟ LOTKA VOLTERRA ΣΤΑ ΚΑΤΑΤΜΗΜΑΤΑ 183

4.4.5 ΛΟΓΑΡΙΘΜΙΚΟ ΜΟΝΤΕΛΟ LOTKA VOLTERRA ΣΤΑ ΚΑΤΑΤΜΗΜΑΤΑ 184

4.4.6 ΛΟΓΙΣΤΙΚΟ ΜΟΝΤΕΛΟ ΣΤΑ ΚΑΤΑΤΜΗΜΑΤΑ 185 4.4.7 ΛΟΓΑΡΙΘΜΙΚΟ ΜΟΝΤΕΛΟ LOTKA VOLTERRA ΣΤΑ ΚΑΤΑΤΜΗΜΑΤΑ ΧΩΡΙΣ

ΤΗΝ ΠΡΟΣΘΗΚΗ ΤΩΝ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΙΚΩΝ ΜΕΤΑΒΛΗΤΩΝ

186 4.4.8 ΛΟΓΙΣΤΙΚΟ ΜΟΝΤΕΛΟ ΣΤΑ ΚΑΤΑΤΜΗΜΑΤΑ ΧΩΡΙΣ ΤΗΝ ΠΡΟΣΘΗΚΗ ΤΩΝ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΙΚΩΝ ΜΕΤΑΒΛΗΤΩΝ

187

5. ΚΟΙΝΟΤΗΤΕΣ ΜΙΚΡΩΝ ΘΗΛΑΣΤΙΚΩΝ ΚΑΙ ΤΟΠΙΟ 188

5.1 ΚΛΙΜΑΚΑ ΤΟΥ ΜΙΚΡΟΕΝ∆ΙΑΙΤΗΜΑΤΟΣ 188

5.2 ΜΕΣΑΙΑ ΚΛΙΜΑΚΑ ΤΟΠΙΟΥ 190 5.3 ΜΕΓΑΛΗ ΚΛΙΜΑΚΑ ΤΟΠΙΟΥ 191

ΚΕΦΑΛΑΙΟ VI ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑΤΑ – ΣΥΖΗΤΗΣΗ 196

1. ΠΑΡΑΤΗΡΗΣΕΙΣ ΣΧΕΤΙΚΑ ΜΕ ΤΗ ΦΥΣΗ ΤΩΝ ∆Ε∆ΟΜΕΝΩΝ 197

1.1 ΠΕΡΙΟΧΗ ΜΕΛΕΤΗΣ ΚΑΙ ΚΑΤΑΤΜΗΜΑΤΑ 197 1.2 ΘΗΡΕΥΣΗ ΚΑΙ ∆ΕΙΚΤΗΣ ΘΗΡΕΥΣΗΣ 197

1.3 ΠΑΡΑΤΗΡΗΣΕΙΣ ΓΙΑ ΤΙΣ ΜΕΘΟ∆ΟΥΣ 198

2. ΧΩΡΙΚΗ ∆ΙΑΣΤΑΣΗ ΚΑΙ ΜΕΤΑΠΛΗΘΥΣΜΟΙ 199

3. ΘΗΡΕΥΤΕΣ ΘΗΡΑΜΑΤΑ ΚΑΙ ΤΟΠΙΟ 202

4. ΑΛΛΗΛΕΠΙ∆ΡΑΣΕΙΣ ΕΙ∆ΩΝ ΚΑΙ ΤΟΠΙΟ 204

5. ΠΛΗΘΥΣΜΙΑΚΗ ∆ΥΝΑΜΙΚΗ ΜΙΚΡΩΝ ΘΗΛΑΣΤΙΚΩΝ ΚΑΙ ΤΟΠΙΟ 207

6. ΚΟΙΝΟΤΗΤΕΣ ΜΙΚΡΩΝ ΘΗΛΑΣΤΙΚΩΝ ΚΑΙ ΤΟΠΙΟ 210

7. ΣΥΝΟΨΗ 212

8. ΜΕΛΛΟΝΤΙΚΗ ΕΡΕΥΝΑ 213

9. ΕΠΙΛΟΓΟΣ 215

ΠΑΡΑΡΤΗΜΑΤΑ

ΠΑΡΑΡΤΗΜΑ I– ΕΥΡΕΤΗΡΙΟ ΟΡΩΝ

ΠΑΡΑΡΤΗΜΑ II– ΜΕΘΟ∆ΟΛΟΓΙΑ

ΠΑΡΑΡΤΗΜΑ III– ΧΡΟΝΟ∆ΙΑΓΡΑΜΜΑ ΠΑΓΙ∆ΕΥΣΕΩΝ

ΠΑΡΑΡΤΗΜΑ IV– ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΚΑ ΤΡΟΦΙΚΑ ∆ΙΚΤΥΑ (ΠΙΝΑΚΕΣ) ΠΑΡΑΡΤΗΜΑ V– ΦΩΤΟΓΡΑΦΙΕΣ

Κ

ΕΦΑΛΑΙΟ

I

Ε

ΙΣΑΓΩΓΗ

1. ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΑ

Η βασική έρευνα στην οικολογία εντάσσεται στη γενικότερη προσπάθεια καταγραφής και ερµηνείας του φυσικού κόσµου, και ως εκ τούτου δεν αποσκοπεί άµεσα σε κάποια συγκεκριµένη εφαρµογή ή διαχειριστική προσπάθεια. Σκοπός της βασικής έρευνας είναι η κατανόηση των µηχανισµών που διέπουν τα φυσικά συστήµατα και η διατύπωση ευσταθών υποθέσεων για τη σηµασία και τις αλληλεπιδράσεις των διαφόρων παραγόντων που τα επηρεάζουν. Γενικότερο ζητούµενο αποτελεί η διατύπωση γενικών νόµων (καθολικής ισχύος) που θα περιγράφουν τους κυρίαρχους µηχανισµούς.

Η σηµασία και συµβολή της βασικής έρευνας στην λήψη αποφάσεων και το σχεδιασµό της διαχείρισης των οικοσυστηµάτων είναι πολύ µεγάλη. Τα µεγάλα προβλήµατα που προκύπτουν από τις ανθρώπινες δραστηριότητες, αλλά και οι περιορισµοί που αυτές θέτουν ως προς τις δυνατότητες αντιµετώπισης τους (π.χ.

οικονοµικοί, κοινωνικοί), απαιτούν τη καλύτερη κατανόηση της λειτουργίας των οικοσυστηµάτων στον πραγµατικό κόσµο.

Ο αυξανόµενος ρυθµός απώλειας της βιολογικής ποικιλότητας αποτελεί σήµερα αδιαµφισβήτητο γεγονός. Η προστασία και η διατήρησή της είναι ζήτηµα που απασχολεί την ανθρωπότητα. Ωστόσο η έκλειψη των ειδών είναι µία φυσική διεργασία, που λαµβάνει χώρα από τις απαρχές της εµφάνισης της ζωής.

Ολόκληρη η βάση της εξέλιξης υποκινείται από την εµφάνιση νέων ειδών και την εξαφάνιση άλλων. Αν και η πρώτη σηµαντική “συνεισφορά” του ανθρώπου στους ρυθµούς έκλειψης των ειδών σε παγκόσµιο επίπεδο συνέβη τα τελευταία 100.000 χρόνια, η αυξανόµενη απώλεια ειδών που παρατηρούµε σήµερα εκτιµάται από µερικούς επιστήµονες ότι είναι 100 µε 1000 φορές µεγαλύτερη απ’ ότι σε οποιαδήποτε παλαιότερη περίοδο ή από τον αναµενόµενο ρυθµό εκλείψεων. Το φαινόµενο αυτό αναφέρεται ως η «έκτη κρίση εκλείψεων» (the sixth extinction crisis) µετά τις πέντε γνωστές µαζικές εκλείψεις (κύµατα εκλείψεων), στα τέλη της Ορδοβίκιας (Ordovician), ∆εβόνιας (Devonian), Πέρµιας (Permian), Τριασικής (Triassic) και κρητιδικής (Cretaceous) περιόδου (Leakey and Lewin 1996).

Οι κυριότερες αιτίες της αύξησης του ρυθµού των εκλείψεων είναι (Gaston and Spicer 1998):

1. Η απώλεια των ενδιαιτηµάτων 2. Ο κατακερµατισµός ενδιαιτηµάτων

3. Η υπερεκµετάλλευση ειδών και ενδιαιτηµάτων 4. Ρύπανση

5. Εισβολές εξωτικών ειδών 6. Παγκόσµια κλιµατική αλλαγή

Από τις παραπάνω αιτίες η διδακτορική διατριβή σχετίζεται άµεσα µε τον κατακερµατισµό (χωρική διάσταση των πληθυσµιακών διακυµάνσεων) και έµµεσα µε την παγκόσµια κλιµατική αλλαγή (µε την έννοια της επίδρασης του κλίµατος στην εποχιακή και πολυετή διακύµανση των πληθυσµών).

Είναι ευρύτατα αναγνωρισµένο ότι ο κατακερµατισµός των ενδιαιτηµάτων αποτελεί µία από τις βασικότερες αιτίες µείωσης της βιολογικής ποικιλότητας µέσω της έκλειψης διαφόρων φυσικών πληθυσµών. Ο κατακερµατισµός των ενδιαιτηµάτων απειλεί την επιβίωση πολλών πληθυσµών και κατά συνέπεια αποτελεί προτεραιότητα για την οικολογία, τη βιολογία της διατήρησης και την εξελικτική βιολογία (π.χ. Soule 1986; Gyllenberg and Hanski 1997; Law and Dickman 1998;

Amarasekare 2000; Kelt 2000; Holmes and Drickamer 2001).

Το κλίµα επηρεάζει πολλές οικολογικές διεργασίες. Αυτές οι επιρροές δρουν µέσω τοπικών καιρικών παραµέτρων όπως η θερµοκρασία, ο αέρας, η βροχόπτωση, το χιόνι και τα ωκεάνια ρεύµατα αλλά και σαν συνδυασµοί αυτών. Στην εύκρατη ζώνη, οι τοπικές διακυµάνσεις του καιρού συγχρονίζονται συχνά κατά µήκος µεγάλων γεωγραφικών περιοχών εξαιτίας της αιφνίδιας συµπεριφοράς των ατµοσφαιρικών κυµάτων πλανητικής-κλίµακας. Αυτές οι διακυµάνσεις οδηγούν σε χρονικές και χωρικές µέσες ανταλλαγές θερµότητας και εξάτµισης, που τελικά καθορίζουν τα µορφώµατα ανάπτυξης και µετανάστευσης των πληθυσµών. Η µελέτη της επίδρασης της κλιµατικής µεταβολής στα οικολογικά συστήµατα παρουσιάζει µεγάλο ενδιαφέρον (Stenseth et al. 2002c). Τα τελευταία χρόνια υπάρχει µεγάλο ενδιαφέρον για το πώς η παγκόσµια κλιµατική διακύµανση (όπως η ταλάντωση του Βορείου Ατλαντικού – NAO North Atlantic Oscillation και το φαινόµενο του El Niño ή Νότια ταλάντωση) επηρεάζει τις δυναµικές των πληθυσµών (ειδικά των µεγάλων χορτοφάγων και των σαρκοφάγων θηλαστικών) (Stenseth et al. 2002c). Για τα τρωκτικά του Νοτίου Ηµισφαιρίου, τέτοιες κλιµατικές διεργασίες µεγάλης κλίµακας έχουν συµπεριληφθεί σε πληθυσµιακά µοντέλα (π.χ. Lima et al. 1999b; Post et al. 1999; Ellis and Post 2004).

Η κατανόηση των διεργασιών που διατηρούν την ποικιλία του φυσικού κόσµου είναι αντικείµενο εκτεταµένης έρευνας και αποτελεί κεντρικό αντικείµενο της οικολογίας και της εξελικτικής βιολογίας (Amarasekare, 2000). Η διερεύνηση λειτουργικών σχέσεων µεταξύ µεταβλητών που προκύπτουν από την παρατήρηση των φυσικών συστηµάτων αποτελεί ένα από τα βασικότερα ζητούµενα στην οικολογία. Η λειτουργική απόκριση (functional response) είναι στοιχείο κλειδί για τα µοντέλα θηρευτή – θηράµατος αλλά και για τις τροφικές αλυσίδες και τα τροφικά δίκτυα (Jost and Arditi, 2000). Το γενικότερο ερώτηµα στις προσπάθειες διερεύνησης του οποίου εντάσσεται και η παρούσα διδακτορική διατριβή είναι το πώς οι πληθυσµοί καταφέρνουν να επιβιώνουν µακροπρόθεσµα.

Πληθυσµός είναι µία οµάδα ατόµων του ιδίου είδους που καταλαµβάνει µία συγκεκριµένη περιοχή σε µία δεδοµένη χρονική στιγµή. Από τον παραπάνω ορισµό φαίνεται ότι οι πληθυσµοί είναι δυναµικές οντότητες που µεταβάλλονται στο χώρο και το χρόνο. Το µέγεθος ενός πληθυσµού ρυθµίζεται από ένα σύνολο παραγόντων που µπορούν να ταξινοµηθούν γενικά σε εξωτερικούς, όπως τη θήρευση ή την διαθεσιµότητα τροφής, και εσωτερικούς, όπως η συµπεριφορά και η φυσιολογία των ατόµων που τον αποτελούν. Οι παράγοντες που επηρεάζουν τους πληθυσµούς µπορούν ακόµα να ταξινοµηθούν σε αυτούς που εξαρτώνται από την πυκνότητα του πληθυσµού (Πυκνοεξαρτηµένοι παράγοντες, π.χ. ενδοειδικός ανταγωνισµός) και αυτούς που είναι ανεξάρτητοι από αυτή (Πυκνοανεξάρτητοι παράγοντες, π.χ.

καιρικές συνθήκες). Οι παράγοντες αυτοί συνήθως αλληλεπιδρούν µεταξύ τους και η τελική επίπτωση σε ένα πληθυσµό δεν µπορεί να αποδοθεί συνήθως µόνο σε µία από τις παραπάνω κατηγορίες.

Οι πληθυσµοί µπορούν να ορισθούν σε διάφορες χωρικές κλίµακες: τοπικοί πληθυσµοί µπορεί να καταλαµβάνουν κατατµήµατα (µικρά κοµµάτια) ενδιαιτήµατος, ενώ ένα σύνολο τοπικών πληθυσµών που συνδέονται µέσω της διασποράς των ατόµων τους αποτελεί ένα µεταπληθυσµό. Τα περισσότερα είδη χρησιµοποιούν µωσαϊκά ενδιαιτηµάτων – τοπία - παρά µεµονωµένα ενδιαιτήµατα, εφόσον κάθε συστατικό αυτού του µωσαϊκού είναι απαραίτητο αλλά όχι αρκετό για την επιβίωση των πληθυσµών τους.

Αντικείµενο της παρούσας διδακτορικής διατριβής είναι η διερεύνηση της επιρροής του κατακερµατισµού και της ετερογένειας του τοπίου στη λειτουργία των τροφικών δικτύων που απαρτίζονται από πληθυσµούς-µεταπληθυσµούς θηραµάτων και τους θηρευτές τους. Η διερεύνηση γίνεται µε βάση τη συλλογή δεδοµένων πεδίου για τους πληθυσµούς των ειδών που µετέχουν στα επιµέρους τροφικά δίκτυα δύο γειτονικών τοπίων µε διαφορετική δοµή, διαµόρφωση και

σύνθεση. Επιχειρείται η αποδόµηση της παρατηρούµενης διακύµανσης των πληθυσµιακών δεικτών στις επιµέρους διεργασίες που ευθύνονται για τη διαµόρφωση τους.

1.1 Ο ΡΟΛΟΣ ΤΩΝ ΜΙΚΡΩΝ ΘΗΛΑΣΤΙΚΩΝ ΣΤΑ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ

Τα µικρά θηλαστικά αποτελούν κεντρικούς οργανισµούς µελέτης της παρούσας διατριβής. Ο ρόλος των µικρών θηλαστικών στα οικοσυστήµατα είναι πολλαπλός και έχει αναφερθεί από πολλούς ερευνητές (Grant and French 1980; Tilman 1983;

Laundre 1993; Borruel et al. 1998; Klemola et al. 2000b; Reichman & Seabloom 2002; Zhang et al. 2003). Η οικολογική σηµασία των µικρών θηλαστικών είναι µεγάλη καθώς, τα ίδια αποτελούν τροφή για πολλά είδη θηρευτών (θηλαστικών, πουλιών και ερπετών), ενώ τα τρωκτικά αποτελούν σηµαντικούς θηρευτές των σπερµάτων των ανωτέρων φυτών. Πρόσφατες µελέτες δείχνουν ότι η θήρευση σπόρων από µικρά θηλαστικά µπορεί να είναι τόσο ισχυρή και έντονη σε σχέση µε αυτή από άλλα χορτοφάγα ζώα που µπορεί να επηρεάσουν τους ρυθµούς, τη σύνθεση αλλά και τα χωρικά µορφώµατα της εισβολής φυτικών ειδών σε διάφορα οικοσυστήµατα (Manson et al. 2001).

Μερικά είδη παίζουν κρίσιµο ρόλο στις οικολογικές κοινότητες (είδη-κλειδιά - keystone species - αξίζει να σηµειωθεί ότι περισσότερα από ένα είδη µπορεί να είναι είδη-κλειδιά σε µια βιολογική κοινότητα), παρ’ ότι τα θηλαστικά συνήθως αποτελούν ένα µικρό µόνον ποσοστό της βιοµάζας και της ενεργειακής ροής στα περισσότερα οικοσυστήµατα, µερικές φορές ρυθµίζουν την δοµή και την δυναµική ολόκληρης της κοινότητας (Feldhamer et al. 1999). Όπως και άλλοι οργανισµοί, τα µικρά θηλαστικά µπορούν να χωριστούν σε λειτουργικές οµάδες (Πίνακας I.1.) όσον αφορά την επίδρασή τους στα διάφορα στοιχεία των οικοσυστηµάτων (Grant and French 1980).

Πίνακας I.1 Ο ρόλος των µικρών θηλαστικών στα οικοσυστήµατα (Grant and French 1980) Στοιχεία του οικοσυστήµατος

Λειτουργική οµάδα

Αβιοτικό Πρωτογενής παραγωγή Καταναλωτές–

Αποδοµητές Κλάδεµα βλάστησης

(Moen et al. 1993) Ανταγωνισµός για τροφή (διαιτολόγιο)

Χορτοφάγα ∆οµή και µικροκλίµα

Αφαίρεση πρωτογενούς

παραγωγής Αποσύνθεση µέσω κύκλων

θρεπτικών

Ανταγωνισµός για τροφή (διαιτολόγιο)

Αποσύνθεση µέσω κύκλων θρεπτικών

Σαρκοφάγα

(εντοµοφάγα) Κατανάλωση χορτοφάγων

Θήρευση Μεταβολή στη σύνθεση των

φυτο-κοινοτήτων Ανταγωνισµός για τροφή (διαιτολόγιο)

Σποροφάγα

Κατανάλωση σπόρων Αποσύνθεση µέσω κύκλων θρεπτικών

Θάψιµο φυτών Αποδόµηση µέσω

µικροκλίµατος Μετακινητές

εδάφους ∆ιασπορά θρεπτικών

πρωτογενής παραγωγή µέσω µικροκλίµατος

∆ιασπορά σπόρων Αποσύνθεση µέσω µεταφοράς τροφής Αποθηκευτές

τροφής

Κλάδεµα βλάστησης Κτίστες Ιδιότητες

εδάφους Κλάδεµα βλάστησης Αποσύνθεση µέσω µεταφοράς υλικών

Τα τρωκτικά γενικά µπορεί να επηρεάσουν άµεσα ή έµµεσα την κατανοµή και την αφθονία των φυτικών ειδών. Οι επιπτώσεις είναι άµεσες όταν σπόροι ή νεαρά φυτά θανατώνονται µέσω της αλληλεπίδρασης (Di Castri et al. 1981). Οι έµµεσες

επιδράσεις σχετίζονται µε την ανταγωνιστική ισχύ των φυτών και την ανθεκτικότητά τους σε περαιτέρω θήρευση, ασθένειες ή κλιµατικές συνθήκες.

Παράλληλα πολλά µικρά θηλαστικά είναι γνωστό ότι παρουσιάζουν προτίµηση σε σπόρους ή νεαρά φυτά κάποιων θάµνων, όπου η επίδρασή τους µπορεί να είναι τόσο σηµαντική ώστε να µεταβάλει την σύνθεση της φυτό-κοινότητας. ∆υστυχώς λίγα πράγµατα είναι γνωστά για αυτή τη µορφή θήρευσης (seed predation) (Di Castri et al. 1981). Οι Curtin et al. (1999) έδειξαν ότι η δράση των τρωκτικών κάτω ή κοντά στη κόµη των θάµνων µπορεί να επηρεάσει πολύ περισσότερο απ’

όσο πιστεύουµε την δοµή της βλάστησης και να µεσολαβήσει µετριάζοντας ή ενδυναµώνοντας ακόµα και αλλαγές που αποδίδονται σε κλιµατικές µεταβολές.

Τα µικρά θηλαστικά επηρεάζουν τις δυναµικές των βιολογικών κοινοτήτων, την εξέλιξη και κατεύθυνση της διαδοχής, τις µικρό-γεωµορφολογικές αλλαγές και τους βιογεωχηµικούς κύκλους σε µία ποικιλία χερσαίων οικοσυστηµάτων.

Τα µικρά θηλαστικά θεωρούνται ιδανική ταξινοµική οµάδα για την προτυποποίηση (modelling) ερωτηµάτων σε διάφορες χωρικές κλίµακες, από µικρές δειγµατοληπτικές επιφάνειες έως τα τοπία (Barrett and Peles 1999). Αυτό συµβαίνει γιατί τα µικρά θηλαστικά έχουν σχετικά µικρές χωρικές εµβέλειες, έχουν σύντοµες ζωές και διασπείρονται από την περιοχή της γέννησης τους µετά την ενηλικίωση. Ένα ακόµα θέµα που διερευνάται στην παρούσα διδακτορική διατριβή είναι εάν η ετερογένεια µικρής κλίµακας (µικρο-ενδιαίτηµα) έχει µεγαλύτερη σηµασία για τα µικρά θηλαστικά απ’ ότι η ετερογένεια σε κλίµακα τοπίου.

1.2 ΜΕΣΟΓΕΙΑΚΑ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ

Στην προηγούµενη ενότητα περιγράφηκε εν συντοµία ο ρόλος των µικρών θηλαστικών στα οικοσυστήµατα, παρακάτω περιγράφεται το «σκηνικό» αυτού του ερευνητικού έργου, τα µεσογειακά οικοσυστήµατα. Η δυναµική πληθυσµών των µικρών θηλαστικών στα µεσογειακά οικοσυστήµατα έχει µελετηθεί ελάχιστα και παρουσιάζει ιδιαίτερο ενδιαφέρον για την διερεύνηση και κατανόηση των παγκόσµιας κλίµακας παρατηρούµενων πληθυσµιακών µορφωµάτων, αλλά και της µεσογειακής περιοχή ειδικότερα.

Το µεσογειακό κλίµα είναι µεταβατικό µεταξύ των κρύων εύκρατων και ξηρών τροπικών κλιµάτων. Τα καλοκαίρια είναι ξηρά (σχεδόν χωρίς καθόλου βροχόπτωση) και οι χειµώνες είναι υγροί και κρύοι. Το γεγονός του ότι η ξηρή περίοδος συµπίπτει µε τη θερµότερη περίοδο είναι µοναδικό χαρακτηριστικό σε σύγκριση µε άλλα κλίµατα του πλανήτη. Η άνοιξη και το φθινόπωρο εµφανίζουν ήπιες θερµοκρασίες αλλά και το µεγαλύτερο µέρος της βροχόπτωσης του έτους, γι’

αυτό το λόγο αυτές οι εποχές είναι και κρίσιµες για την ανάπτυξη των φυτών. Για τα περισσότερα ζώα, οι ξηρές και θερµές καλοκαιρινές συνθήκες είναι ισχυρότεροι περιοριστικοί παράγοντες από τις χαµηλές θερµοκρασίες της χειµερινής περιόδου, προκαλώντας ισχυρότερο στρες στα ζώα και τα φυτά. Ένα ακόµα χαρακτηριστικό του µεσογειακού κλίµατος είναι ότι δεν είναι προβλέψιµο. Από χρόνο σε χρόνο, από εποχή σε εποχή ακόµα και κατά τη διάρκεια µίας µέρας, οι θερµοκρασίες, η βροχόπτωση ή η ταχύτητες του ανέµου µπορεί να εµφανίσουν δραστικές διακυµάνσεις (Blondel and Aronson 1999). Η βροχόπτωση χρησιµοποιείται συχνά για να υποκαταστήσει την πρωτογενή παραγωγικότητα (Rosenzweig 1995; Lima and Jaksic 1999a; Mittelbach et al. 2001), η εποχιακή και η ετήσια διακύµανση της βροχόπτωσης προκαλεί σηµαντικές αλλαγές στην πρωτογενή παραγωγή και την φέρουσα ικανότητα των µεσογειακών οικοσυστηµάτων.

Η υπάρχουσα βιοποικιλότητα της Μεσογείου είναι αποτέλεσµα πολλών διεργασιών εποικισµού, έκλειψης και ενδηµισµού που συνέβησαν τα τελευταία εκατοµµύρια χρόνια (Blondel and Aronson 1999). Περίπου 200 είδη θηλαστικών έχουν αναγνωριστεί στη περιοχή της µεσογειακής λεκάνης. Αλλά µόνο το 25%

θεωρούνται ενδηµικά της Μεσογείου. Η πανίδα των µη ιπτάµενων θηλαστικών της Μεσογείου παρουσιάζει έντονες διαφοροποιήσεις στον αριθµό των ειδών και εντός της ∆υτικής Παλεαρκτικής¹ (Western Palearctic) και κατά µήκος των τεσσάρων τετάρτων στα οποία η λεκάνη διαιρείται (Baquero and Telleria 2001). Η φτωχότερη περιοχή είναι η ∆υτική Μεσόγειος, µε την Ιβηρική και την Ιταλική χερσόνησο που έχουν λιγότερα από 80 είδη θηλαστικών, ενώ µεγάλες τιµές πλούτου ειδών παρατηρούνται στην κεντρική Ευρώπη. Το αντίθετο συµβαίνει σε σχέση µε τον αριθµό των ενδηµικών και των σπανίων ειδών, όπου εµφανίζουν υψηλές τιµές (πλούτου ειδών) στην Ιβηρική (ενδηµισµός) και την Βαλκανική (σπανιότητα) χερσόνησο και χαµηλές τιµές στην Βόρεια Ευρώπη. Η µικρή δυνατότητα διασποράς των µη ιπτάµενων θηλαστικών, µε την ταυτόχρονη επίδραση των φυσικών εµποδίων που υπάρχουν από τα ανατολικά προς τα δυτικά της µεσογειακής λεκάνης, αλλά και τα περίπλοκα κλιµατικά µορφώµατα και οι αλλαγές στις χρήσεις γης κατά τη διάρκεια της Ολοκαίνου περιόδου, είναι σηµαντικά στοιχεία για να κατανοήσουµε αυτά τα µορφώµατα ενδηµισµού και σπανιότητας.

2. ΘΕΩΡΗΤΙΚΟ ΠΛΑΙΣΙΟ

Η παρούσα ερευνητική εργασία κινείται στον «κοινό τόπο» τριών επιστηµονικών πεδίων της πληθυσµιακής οικολογίας, της οικολογίας των κοινοτήτων και της οικολογίας τοπίου. Μεγαλύτερη έµφαση δύνεται στο πεδίο της πληθυσµιακής διακύµανσης ενώ ο χώρος (τοπίο) και οι αλληλεπιδράσεις (λειτουργικό τροφικό δίκτυο) προσεγγίζονται ως παράγοντες που επηρεάζουν τον τρόπο µε τον οποίο οι πληθυσµοί διακυµαίνονται. Μερικά γενικά, απλά ερωτήµατα σχετικά µε την αφθονία των ειδών αποτέλεσαν και αποτελούν αφετηρία για µια πληθώρα εργασιών στο χώρο της πληθυσµιακής οικολογίας (Begon et al. 1996):

Γιατί κάποια είδη είναι σπάνια ενώ κάποια άλλα είναι κοινά;

Γιατί ένα είδος είναι άφθονο σε κάποιες τοποθεσίες και σπάνιο σε κάποιες άλλες;

Ποιοι παράγοντες προκαλούν τις διακυµάνσεις στις αφθονίες των ειδών;

Υπάρχουν αλληλοσυγκρουόµενες θεωρίες για την ερµηνεία των παρατηρούµενων µορφωµάτων της αφθονίας φυτών και ζώων. Κάποιοι ερευνητές δίνουν έµφαση στην σταθερότητα των πληθυσµών ενώ κάποιοι άλλοι στη διακύµανση τους.

Φυσικά τα ίδια δεδοµένα έχουν χρησιµοποιηθεί από διαφορετικούς ερευνητές σε άλλες περιπτώσεις από τη µία για να αποδείξουν ότι οι πληθυσµοί διακυµαίνονται εντός συγκεκριµένων ορίων και από άλλους για να δώσουν έµφαση στην εντυπωσιακή διακύµανση τους. Αυτοί που εστιάζουν στη σχετική σταθερότητα τους, υποστηρίζουν ότι θα πρέπει να εξετάζονται οι δυνάµεις που οδηγούν στη σταθεροποίηση των πληθυσµών (Πυκνοεξαρτώµενες δυνάµεις ρύθµισης) για να δοθεί εξήγηση στο γιατί οι πληθυσµοί δεν αυξάνουν χωρίς όρια ή δεν εξαφανίζονται για µεγάλα χρονικά διαστήµατα. Αντίθετα αυτοί που εστιάζουν στις πληθυσµιακές διακυµάνσεις εξετάζουν εξωτερικούς παράγοντες, για παράδειγµα τις κλιµατικές συνθήκες για να εξηγήσουν τις αλλαγές στα πληθυσµιακά µεγέθη (Begon et al. 1996).

1 Γεωγραφική περιοχή που αποτελείται από την Ευρώπη τη Μέση Ανατολή και τη Βόρεια Αφρική.

2.1 ΠΛΗΘΥΣΜΙΑΚΗ ΟΙΚΟΛΟΓΙΑ

Η πληθυσµιακή οικολογία είναι ο κλάδος της οικολογίας που µελετά τη δοµή και τη δυναµική των πληθυσµών. Για αυτό το λόγο οι ερευνητές που ασχολούνται µε την δυναµική των πληθυσµών, καταγράφουν εµπειρικά µορφώµατα πληθυσµιακών αλλαγών και επιχειρούν να προσδιορίσουν τους µηχανισµούς που τα ερµηνεύουν.

Παρότι έχει γίνει µεγάλη πρόοδος σε σχέση µε τις χώρο-χρονικές δυναµικές των πληθυσµών, οι πληθυσµιακές δυναµικές στο χρόνο αποτέλεσαν τον πυρήνα της πληθυσµιακής οικολογίας από την απαρχή του αντικειµένου κατά την δεκαετία του 1920 κυρίως σαν αποτέλεσµα των προσπαθειών των Charles Elton, Alfred Lotka, Vito Volterra, και του A. J. Nicholson (Kingsland 1995).

Για πολλούς ερευνητές στη σύγχρονη βιβλιογραφία, [αντίθετα µε τον ορισµό που δίνεται στη σελ.3] ως πληθυσµός (population) ορίζεται µία οµάδα ατόµων του ιδίου είδους που ζουν µαζί σε µία επιφάνεια τέτοιου µεγέθους, ώστε να είναι δυνατή η «κανονική»² διασπορά και / ή µετανάστευση τους. Τέλος στην επιφάνεια αυτή, οι αλλαγές στον αριθµό των ατόµων, καθορίζονται κυρίως από τις διεργασίες γεννήσεων και θανάτου (π.χ. Berryman 2001; Camus and Lima 2002; Turchin 2003). Σε συνέχεια του παραπάνω ορισµού οµάδες ατόµων του ιδίου είδους, που ζουν σε περιοχές τόσο µικρής επιφάνειας ώστε οι δυναµικές τους να καθορίζονται κυρίως από τις διεργασίες διασποράς και µετανάστευσης καλούνται τοπικοί πληθυσµοί (local populations) (Berryman 2001). Οι Camus and Lima (2002) υποστηρίζουν ότι η οικολογία των µεταπληθυσµών (της οποίας οι βασικές αρχές δίνονται παρακάτω) δηµιούργησε σύγχυση σε επίπεδο ορισµών εφόσον έννοιες όπως «τοπικός πληθυσµός», «µεταπληθυσµός» και η αρχή του «πληθυσµού» δεν ορίζονται άµεσα στην βιολογία των µεταπληθυσµών.

2.1.1 ΠΛΗΘΥΣΜΙΑΚΗ ΑΥΞΗΣΗ

Παρακάτω παρουσιάζονται δύο από τα πιο απλά µοντέλα της πληθυσµιακής οικολογίας ως εισαγωγή στις θεµελιώδεις έννοιες της αύξησης και της ρύθµισης των φυσικών πληθυσµών.

Εκθετικό µοντέλο για την πληθυσµιακή αύξηση

Αυτής της µορφής η πληθυσµιακή αύξηση αποτελεί µία καθαρά θεωρητική περίπτωση εφόσον υποθέτουµε ότι δεν υπάρχουν εξωτερικές επιδράσεις στον πληθυσµό και οι διαθέσιµοι πόροι είναι απεριόριστοι. Παρόλα αυτά ο εκθετικός

«νόµος» περιγράφει αρκετά καλά τις πρώτες φάσεις της αύξησης µερικών φυσικών πληθυσµών. Το πληθυσµιακό µέγεθος εξαρτάται αποκλειστικά από τον ρυθµό γεννήσεων και θανάτων (Wilson and Bossert, 1971 µετάφραση 1998).

N d b dt rN

dN = = (

₀

−

₀

)

εξ. I.1

όπου ο αριθµός των ατόµων του πληθυσµού σε µια δεδοµένη χρονική στιγµή, ο χρόνος,

N

t r

ο εγγενής ρυθµός αύξησης του πληθυσµού, ο ατοµικός ρυθµός γεννήσεων (ο αριθµός απογόνων που ένα άτοµο δίνει κατά µέσο όρο στη µονάδα του χρόνου) και ο ατοµικός ρυθµός θανάτων (ο µέσος αριθµός θανάτων ανά άτοµο στη µονάδα του χρόνου). Ο λόγος

b

0

d

0

dt

dN

µας δίνει το ρυθµό αύξησης του

2 Ένα σοβαρό πρόβληµα µε αυτό τον ορισµό του πληθυσµού είναι ότι η «κανονική διασπορά» (normal dispersal) δεν είναι δυνατό να οριστεί µε µοναδικό τρόπο (universal way).