Área foliar, área foliar específica, espessura das estruturas foliares e densidade de estômatos e tricomas

A luz é responsável por influenciar as características morfoanatômicas da folha, uma vez que a folha é um órgão plástico e sua estrutura promove a adaptação à determinadas intensidades luminosas existentes no ambiente (NERY et al., 2007). A análise de área foliar (Figura 23) revelou que os maiores valores médios foram encontrados em J. brandegeeana no ambiente de campo (maior intensidade luminosa). Folhas submetidas a baixas condições de luminosidade tendem a ser, geralmente, maiores e menos espessas em comparação às submetidas a altas intensidades luminosas que apresentam-se menores e mais espessas (TAIZ; ZEIGER, 2013). Embora o comportamento da área foliar exibido por J. brandegeeana tenha sido contrário a esse, entende-se que isso foi um reflexo do melhor desenvolvimento apresentado pela planta no ambiente de campo (Figura 15 d), visto que a redução da luminosidade no ambiente de estufa causou um retardamento no seu desenvolvimento (Figura 15 a).

Quanto ao desenvolvimento das espécies, observou-se que as mudas de cultivadas em estufa (Figura 15 a–c) apresentaram ramos mais alongados e com pouca folhagem em comparação com as mudas cultivadas no campo (Figura 15 d–f). Em situações de sombreamento, a planta investe no alongamento vertical do caule como forma de captar luz. Essa condição é denominada estiolamento e pode comprometer tanto a sustentação da parte aérea quanto o desenvolvimento de novos ramos laterais, por promover uma redução no vigor do caule (SABBI; ÂNGELO; BOEGER, 2010).

Os valores da análise da área foliar específica (Figura 24) foram maiores nas folhas de J. gendarussa e J. pectorais cultivadas em estufa (menor intensidade luminosa). A área foliar específica é uma variável plástica dependente de luz (ROSSATTO et al., 2010). O aumento dessa variável em ambientes sombreados está diretamente relacionado com a redução da espessura do mesofilo, com redução na proporção entre parênquimas paliçádico e lacunoso, além da diminuição dos tecidos condutores e de sustentação e da densidade estomática (GOBBI et al., 2011).

As variações médias na espessura da cutícula foram maiores apenas na face adaxial do limbo de J. brandegeeana cultivado em campo (Figura 25). O aumento na espessura da cutícula é uma resposta do desenvolvimento da planta em situações de redução hídrica e intensa

luminosidade. Essas adaptações ocorrem como forma de diminuir a transpiração e para reflexão de luz na tentativa de reduzir o excesso de calor (CALVETE et al., 2002; TAIZ; ZEIGER, 2013).

O cultivo em campo promoveu diferenças significativas nas células epidérmicas das três espécies (Figura 27–28). De acordo com Gondim e colaboradores (2008), a plasticidade da epiderme é alterável em função de variações na intensidade luminosa. Esse tipo de alteração ocorre na planta como forma de proteção contra possíveis danos oxidativos causados pelo excesso de luminosidade. Resultados semelhantes a esse foram observados no estudo desenvolvido por Castro e colaboradores (2005).

Os parênquimas clorofilianos apresentam grande plasticidade aos estímulos luminosos, gerando mudanças na espessura foliar (CASTRO et al., 2005). As secções do limbo (Figura 21) e as análises estatísticas (Figura 29–30) revelaram a adaptação das três espécies de Justicia estudadas ao ambiente de campo com o alongamento e acréscimo de camadas de células nos parênquimas paliçádico e lacunoso (Tabela 9). Em folhas desenvolvidas a pleno sol, o parênquima paliçádico apresenta-se mais compacto e com maior número de camadas ou células mais alongadas (GONDIM et al., 2008). Isso auxilia na redução dos danos oxidativos causados pelo excesso de luminosidade, os quais são relacionados com a capacidade fotossintética da planta (STREIT et al., 2005). Já em espécies submetidas à situações de sombreamento, as folhas são mais delgadas, apresentam poucas camadas de células e possuem um parênquima paliçádico com células curtas e grandes espaços intercelulares (LARCHER, 2000). As três espécies sofreram alterações na espessura do parênquima lacunoso (Figura 30) em função da intensidade luminosa recebida. Entretanto, enquanto houve apenas o espessamento do parênquima lacunoso em J. brandegeeana e J. gendarussa, em J. pectoralis ocorreu também o aumento no número de camadas desse tecido (Tabela 9) (Figura 21 e–f). Visando a redução de danos causados pelo excesso de luz, as plantas investem no aumento da camada de parênquima lacunoso uma vez que esse tecido promove a dispersão da luz no órgão (TAIZ; ZEIGER, 2013).

Analisando as secções do caule (Figura 17 a–f detalhe) e do pecíolo (Figura 18 a– f) observou-se que as amostras cultivadas no campo apresentaram aumento na espessura da parede das células colenquimáticas. O colênquima tem importante papel na sustentação das plantas (MARTINS et al., 2012) e provavelmente encontra-se mais espesso nas espécies cultivadas em campo em virtude da ocorrência de ventos nesse ambiente, o que acarretou em uma maior mobilidade dos órgãos em questão.

Os valores médios da densidade estomática (Figura 31) também se mostraram maiores paras as folhas das três espécies cultivadas em campo. Essas alterações são fundamentais para o processo de adaptação das plantas às diferentes condições ambientais (no caso de luminosidade), otimizando principalmente o processo de trocas gasosas entre perda de água por transpiração e absorção de CO2, fatores necessários para a realização da fotossíntese

(TAIZ; ZEIGER, 2013). Segundo Martins e colaboradores (2009), as folhas de Ocimum gratissimum que foram submetidas a pleno sol apresentaram na face adaxial maior densidade estomática do que aquelas cultivadas sob sombrites de diferentes cores. O mesmo foi verificado por Castro e colaboradores (2007) nas folhas de Mikania glomerata, nas quais foi observado um crescente aumento da densidade estomática em função do aumento do período de exposição à luz. O intenso desenvolvimento estomático também é um mecanismo de adaptação e sobrevivência ao estresse hídrico (BOSABALIDIS; KOFIDIS, 2002).

A respeito da densidade dos tricomas glandulares, embora alguns trabalhos (MARTINS et al., 2009; SOUZA et al., 2016) comentem a relação entre o cultivo sob alta luminosidade e o aumento da densidade dos tricomas glandulares, as espécies estudadas não tiveram variação significativa entre as formas de cultivo utilizadas (Figura 32).