Área foliar específica

As duas espécies estudadas apresentaram uma elevação nos valores da AFE em resposta à diminuição da irradiância (Figura 4). Contudo, independentemente da irradiância, aroeira apresentou os maiores valores de AFE em comparação com os da boleira, sobretudo a 20% de irradiancia, em que a aroeira apresentou valor de AFE aproximadamente 40% maior que o encontrado em boleira sob o mesmo regime lumínico (Figura 4).

4. DISCUSSÃO

Os dados encontrados neste trabalho são consistentes com o maior potencial invasor de aroeira em relação ao da boleira e, ao mesmo tempo, demonstra que essa capacidade de ocupação de diferentes fitofisionomias encontrada em aroeira está mais relacionada aos processos evolutivos inerentes à espécie do que a sua classificação ecológica como pioneira.

Sobretudo a pleno sol e a 50% de irradiância, aroeira exibiu maior capacidade de fixação de CO2 sob luz saturante. Entretanto, quando submetidas a 20% de irradiância, tanto aroeira quanto boleira apresentaram valores de Amax(a)

próximos a 15 µmol m-2 _s-1_{. Essa faixa de valor (< 20 µmol m}-2 _s-_{1) corresponde} a valores de Amax(a) encontrados em espécies crescendo em sub-bosque

(Mendes & Marenco 2010; Domingues et al., 2014). Os valores de Amax(a)

revelam não só o potencial de assimilação líquida de carbono, mas fornecem informações que podem ser relacionadas com a eficiência do uso de recursos disponíveis no ambiente (Reich, 1991; Larcher, 2000). Sendo assim, estes dados chamam atenção para a capacidade de aclimatação das espécies

estudadas ao sombreamento, ajustando os valores de Amax(a) próximos àqueles encontrados em espécies secundárias no sub-bosque das florestas.

A capacidade fotossintética também pode ser expressa em massa foliar (Prado & Moraes, 1997). Para o presente trabalho, os valores de Amax(m) em base de massa foram mais expressivos em aroeira que em boleira, em relação aos resultados encontrados em base de área Amax(a). Os valores expressos em massa são mais significativos que os valores expressos em base de área, pois demonstram maior eficiência fotossintética por unidade de recursos investida na construção dos tecidos foliares; além disso, guardam uma relação mais estreita com a longevidade das folhas (Reich, 1993; Ceulemans, 1991; Prado & Moraes, 1997). Isso sugere maior efetividade de aroeira em utilizar os recursos disponíveis na aquisição de biomassa o que pode ser preponderante para a característica invasora desta espécie, ocupando ambientes variados onde os recursos são muitas vezes escassos.

No presente estudo, os efeitos dos níveis de irradiância na δ13_{C foram}

encontrados nas duas espécies estudadas, mostrando redução consistente (valores mais negativos) da δ13_{C com a diminuição da irradiância, corroborando}

com estudos prévios (Duursma & Marshall 2006; Mingcai et al., 2013). Entretanto, aroeira apresentou valores de δ13_{C mais negativos, em todos os}

tratamentos em comparação com boleira (figura 4). Em adição, foi encontrada uma forte correlação entre δ13_{C e A}

max(m) (figura 6). A variação na δ13C na folha

ao longo de um gradiente de luz está, geralmente, relacionada com os efeitos da luz na capacidade fotossintética (Duursma & Marshall 2006; Macfarlane et al., 2004; Wei et al., 2011). Estes resultados podem refletir num aumento da δ13_{C sob baixa irradiância, o que pode estar relacionado a uma redução na}

capacidade fotossintética sob baixos níveis de luz, o que mantém altas concentrações de CO2 nas folhas aumentando a composição do 13_{C. Maior} Amax(m) encontrado em aroeira com maior δ13C pode ser considerado como uma

evidência de maior gs, medidas integradas ao longo tempo, nesta espécie. Para manter esse maior uso da água, faz-se necessário maior condutância hidráulica que pode ser aqui inferida, principalmente em aroeira, pelos valores menos negativos do Ѱw ao longo do dia (Figura 3). Ao contrário de aroeira, boleira não apresentou sinais de reidratação no ultimo horário de coleta de

dados do Ѱw (Figura 3), o que pode ser um indicativo de menor condutividade hidráulica dessa espécie, podendo limitar a maximização de suas trocas gasosas, especialmente à tarde.

A área foliar específica das espécies estudadas mostrou uma tendência similar em resposta aos níveis de irradiância impostos no presente estudo. Entretanto, aroeira se mostrou mais efetiva na eficiência de uso da luz, fato este comprovado pelos maiores valores na δ13_{C, qp e AFE encontrados nesta}

espécie (Figura 1 e 4). Estes resultados podem indicar que sob baixa disponibilidade de luz, como por exemplo, no tratamento a 20% de irradiância, aroeira pode investir mais no aumento da eficiência da captura de luz (Rozendaal et al., 2006), conferindo a esta espécie uma vantagem na utilização de recursos limitantes, como aqui exemplificado pela baixa disponibilidade de irradiância, o que pode ser preponderante no processo de invasão em ambientes sombreados.

Para suportar maiores taxas fotossintéticas, representadas neste estudo pelos valores de Amax(a,m) (Figura 1), sobretudo aroeira apresentou uma maior

eficiência na utilização da irradiância no processo fotoquímico (qp) (Figura 2).

De acordo com Chaloub et al. (2010), altos valores de qp podem resultar de

altas taxas de transferência de elétrons ao redor de PSII, fato este confirmado pelos valores de ETR, que também foram maiores em aroeira, acima de tudo, a pleno sol e a 50% de irradiância (Figura 2). Os maiores valores de ETR encontrados em aroeira são consistentes com uma maior taxa fotossintética registrada para essa espécie, indicando uma maior utilização da energia luminosa nas vias fotoquímicas, aqui demonstrada pelos maiores valores de qp

com uma menor dissipação de energia representado pelo NPQ e Rp/Ab (Figura 2). Essa menor dissipação de energia, sobretudo registrada por um menor Rp/Ab, está associada com uma maior Amax registrada para aroeira.

As menores razões Rp/Ab, parâmetro que indica um direcionamento de maior

proporção de elétrons para o processo fotorrespiratório (Bai et al., 2008), bem como de NPQ observadas em aroeira em comparação a boleira, poderiam suportar um balanço de carbono mais favorável, acarretando, em última instância, em maior produção líquida de carboidratos. Em outras palavras, este

resultado demonstrou que aroeira apresentou uma menor perda de energia, uma vez que a fotorrespiração pode atuar como concorrente a maiores taxas de fotossíntese líquida.

Além de Rp/Ab, o aumento do NPQ observado nas espécies aqui estudadas também contribuiu para evitar fotoinibição da fotossíntese. Plantas expostas a altos níveis de irradiancia podem sofrer mudanças na direção da energia fotoquímica (Demmig Adams et al., 1996; Santos Jr. et al., 2006; Gonçalves et

al., 2007). Neste trabalho, apesar de ambas as espécies estudadas serem

classificadas como pioneiras, aroeira mostrou-se mais robusta em termos de aproveitamento da energia luminosa disponível. Esses registros encontrados em aroeira são consistentes com o perfil desta espécie que possui características invasoras agressivas em diversas localidades do mundo.

Boleira mostrou os menores valores de Amax, ETR e de qp em comparação a

aroeira em todos os tratamentos, apresentando uma menor habilidade em utilizar a energia radiante para fixação de carbono tendo assim, maiores necessidades de dissipar o excesso de energia via fotorrespiração bem como na forma de calor (Figura 2). Em todo o caso, sobretudo para boleira, os presentes dados reforçam o papel da fotorrespiração na proteção da maquinaria fotossintética, uma vez que esse processo pode dissipar o excesso de equivalentes redutores, promovendo a manutenção do balanço redox e, ainda, suportando um pool interno de CO2 (Voss et al., 2013). Obviamente, essa maior dissipação de energia registrada em boleira refletiu na sua menor capacidade fotossintética (Figura 1).

Neste estudo, foi constatado que ambas as espécies estudadas diminuíram a RN com a redução da irradiância (Figura 1). Esse comportamento reflete no ajustamento das espécies mediante a baixa disponibilidade de recursos (Valladares & Niinemets, 2008; Funk, 2013) (e.g. irradiância), diminuindo gastos energéticos. Já com o aumento da irradiância, aroeira mostrou uma maior tendência na elevação da taxa respiratória, especialmente a pleno sol. A elevada RN dessa espécie pode estar relacionada ao fornecimento de ATP e NADH para subsidiar o processo de degradação do amido, sustentando sua

robustez e justificando uma maior taxa de crescimento em comparação a boleira (dados não mostrados).

Neste experimento, aroeira apresentou as maiores concentrações de amido foliar a pleno sol (Figura 5). Além disso, registrou-se uma forte correlação positiva entre RN e amido (Figura 6), resultado este observado em outras espécies (Gibon et al., 2009; Pilkington et al., 2014). Respostas a modificações no metabolismo do amido foliar podem ser causadas por fatores ambientais, tais como temperatura (Sicher, 2011; Pyl et al., 2012), concentração de CO2 (Walter et al., 2005), fotoperíodo (Graf & Smith, 2011) e intensidade de luz (Walters et al., 2004). Esses dados sugerem que a maior produção do amido foliar em aroeira a pleno sol pode contribuir para esta espécie como um mecanismo de proteção evitando o acúmulo de produtos finais durante o dia e ao mesmo tempo contribuindo para o suprimento de carbono utilizado na RN

que também apresentou os maiores valores nesta espécie em comparação com boleira, contribuindo para a alta taxa de crescimento de aroeira (dados não mostrados). Com efeito, as taxas de crescimento são severamente restringidas em mutantes nos quais o metabolismo de amido foliar é bloqueado (Streb et al., 2012).

5. CONCLUSÕES

Os dados analisados explicam, em parte, a presença de aroeira em diferentes fitofisionomias ao redor do planeta, caracterizando-se como uma espécie exótica invasora agressiva em diversos ambientes. Esta espécie mostrou maior capacidade de ajuste morfofisiológico e bioquímico frente às intensidades de irradiância impostos neste estudo. Além disso, ficou evidente neste trabalho que espécies pertencentes a um mesmo grupo ecológico podem apresentar características distintas em relação à aclimatação a ambientes com disponibilidade de luz contrastante, o que demonstra uma capacidade de ajustamento muitas vezes ligada mais à espécie do que ao seu grupo ecológico. Boleira, mesmo sendo classificada como uma espécie pioneira, adaptada a altas irradiâncias, apresentou maior gasto energético com mecanismos de dissipação de energia, bem como uma possível menor

condutividade hidráulica em comparação com aroeira, o que, provavelmente, junto com outras características, contribui para uma ocupação restrita dessa espécie a determinados ambientes, fato comprovado pela ausência de registros de boleira fora de seu ambiente evolutivo, não sendo encontrado na bibliografia dados que classifiquem esta espécie como exótica invasora.

6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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