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10. PORS Manguezal do rio Portinho NE Brasil 02°53'41.9"S 41°40'17.1"W - Esse estudo

12. JERS Jericoacoara1 NE Brasil 02°50'26.6"S 40°34'39.5"W - Esse estudo

13. MACS Manguezal de Macau NE Brasil 05°06'19.9"S 36°37'32.2"W 6 Esse estudo

14. GRES Manguezal de Guamaré NE Brasil 05°06'29.1"S 36°20'17.6"W 6 Esse estudo

15. CEAS Manguezal do rio Ceará-Mirim NE Brasil 05°40'25.88"S 35°14'14.48"W 4 Tatarenkov et al. 2017

16. CURS Manguezal do rio Curimataú NE Brasil 06°21′32.5″S 35°01′54.8″W 4 Tatarenkov et al. 2017

17. MPES Manguezal do rio Maracaípe NE Brasil 08°31′06.6″S 35°00′36.8″W 4 Tatarenkov et al. 2017

18. SERS Manguezal do rio Sergipe NE Brasil 10°58'13.7"S 37°3'13.2" W 2 Esse estudo

19. TIJS Estuário do rio Tejuípe NE Brasil 14°25'17.6"S 39°01'20.48"W - Esse estudo

20. SALS Estuário do rio Salgado2 NE Brasil 15°32'47.17"S 38°57'40.30" W 5 Esse estudo

21. COQS Alagado na praia de Coqueiral SE Brasil 19°56'3.44"S 40° 7'48.13"W 5 Costa, 2016

22. PIRS Manguezal do rio Piraquê-Açú SE Brasil 19°57'9.38"S 40° 9'55.50"W 3 Esse estudo

23. ARAS Lagoa de Araruama SE Brasil 22°50'31"S 42°12' 26" W - Costa, 2016

24. IRIS Manguezal do rio Irirí3 SE Brasil 22°39'48.79"S 43° 5'12.20"W 30 Esse estudo

25. FUNS Manguezal da Ilha do Fundão SE Brasil 22°52'2.48"S 43°13'27.48"W 29 Costa, 2016

26. MRPS Lagoa de Marapendi SE Brasil 23°00'52.31"S 43°24'20.56" W - Costa, 2016

28. GUAS Manguezal do rio Piracão SE Brasil 23°00′06.7″S 43°34′51.6″W 35 Costa, 2016

29. SEPS Baía de Sepetiba SE Brasil 22°54'01.48"S 43°49'31.34" W - Costa, 2016

30. MAGS Mangaratiba SE Brasil 22°57'54.05"S 44°02'36.50" W - Costa, 2016

31. PICS Manguezal no rio da Fazenda4 SE Brasil 23°22′01.0″S 44°50′13.4″W 2 Tatarenkov et al. 2017

32. JURS Manguezal do rio Guaraú5 SE Brasil 24°22'16.62"S 47° 1'1.44"W 3 Esse estudo

Figura 3. Localidades do complexo Kryptolebias marmoratus nos manguezais neotropicais. São diferenciados no mapa, as novas ocorrências e as ocorrências já conhecidas, como também as localidades que foram utilizadas marcadores moleculares, na Tabela 1 fornecemos informações mais detalhadas sobre as localidades. As marcações I, II e III correspondem aos limites tidais da costa brasileira, segundo

Knoppers et al. (1999), onde de I a II, teremos a região Macrotidal; de II a III, a região Mesotidal e de III

4.2 – Dados moleculares

Para a reconstrução filogenética utilizando o modelo estatístico de máxima verossimilhança (Maximum Likelihood) (Fig. 4), com um fragmento de 615 pares de bases (bp) do gene mitocondrial citocromo oxidase I.

Percebemos a mesma estruturação proposta por Tatarenkov et al. (2017), onde duas linhagens principais se formam, sendo a primeira representada pelas localidades referentes ao clado Norte, que para o presente trabalho foram utilizadas apenas duas localidades com o intuito de exibir em qual linhagens as populações recém coletadas estão inseridas, além de uma segunda linhagem composta por dois clados, Central e Sul, ambos ocorrendo no Brasil, com o primeiro registro de representantes do clado Central no norte do país.

Os indivíduos coletados na cidade Vigia, no Pará, tributário da bacia do Marajó (MAR), estão se agrupando com as populações do clado Central (sequência MAR02, barra rosa na figura 4), mostrando que por mais próximo que essa população esteja da localidade Ajuruteua (Guimarães-Costa et al. 2016), esta possui maior similaridade genética com as populações do clado Central, sugerindo uma zona de contato ou de sobreposição das linhagens, ou ainda, um limite de ocorrência para as espécies do clado Central.

Entretanto, por não possuirmos dados moleculares do indivíduo da localidade proposta por Guimarães-Costa et al. (2017), novos estudos moleculares são necessários com as populações que estão posicionadas mais ao leste da subdrenagem do Marajó, afim de confirmar o limite de distribuição para essas linhagens, além de indicar se essas novas localidades (Piauí e Ceará) amostradas pertencem ao clado Central ou Sul.

Para os dados de diversidade genética, encontramos uma variação de nove sítios e 14 haplótipos, sete pertencente ao clado Central e sete do clado Sul. Tatarenkov et al. (2017) indicaram altos valores de diversidade genética para as populações de Cuba (GIT) e Porto Rico (PRN e PRS), que estão inseridas no clado Central com maiores valores de diversidade haplotípica, variando entre 1 e 0.667 (Tabela 3).

Figura 4. – Árvore filogenética de máxima verossimilhança (Maximum Likelihood) com o gene mitocondrial citocromo oxidase I do complexo Kryptolebias marmoratus com a indicação dos clados de Tatarenkov et al. (2017), além das sequencias provindas dos novos registros sugeridos por esse estudo. A faixa rosa mostrando o agrupamento da localidade do Pará com as linhagens do clado Central. As localidades com * representam os dados originais desse estudo.

Paras as populações do Brasil, a localidade do Pará (MAR), que está também

inserida nas linhagens do clado Central apresentou diversidade haplotípica de 0.333, composta por dois haplótipos exclusivos. A maior diversidade haplotípica foi observado nas localidades do Nordeste, com Macau (MAC) a de maior valor (0.600), seguidas de Curimataú (CUR), ambas localizadas no Rio Grande do Norte e MPE (Maracaípe), em Pernambuco, com valores iguais (0.500) (Tabela 3). Nas localidades do Sudeste um único haplótipo compartilhado foi encontrado, exceto em Guaratiba (GUA) no Rio de Janeiro,

que apresentou dois haplótipos (h = 0.213). Esse cenário sugere um efeito fundador ou gargalo genético, no entanto os testes de neutralidade não identificaram desvios demográficos, em favor da primeira hipótese.

Tabela 2. – Índices de diversidade genética para as populações do clado Central (sobrescrito C) e Sul

(sobrescrito S). Sendo N = número de sequências por localidade, H = número de haplótipos, S = número de

sítios polimórficos, h = diversidade haplotípica, π = diversidade nucleotídica e testes de neutralidade FS Fu e D Tajima.

Nas populações do Nordeste observamos uma maior similaridade genética pelo compartilhamento do Hap8 entre todas a localidades dessa região (Tabela 4), além de apresentar uma maior diversidade genética, com haplótipos exclusivos para algumas localidades (Hap9 e 10 para Macau; Hap11 para Guamoré; Hap12 para Curimataú (MAC, GRE e CUR, respectivamente) e Hap13 para Maracaípe (MPE), em Pernambuco.

. N H S H Π FS Fu D Tajima GIT C 1 1 0 1.000 0 0 0 PRN C 1 0 0 1.000 0 0 0 PRS C 3 2 1 0.667 0,001084 0,2 0 ALM C 4 1 0 0 0 0,200 0 CHI C 12 2 0 0.166 0 -0.475 -1.140 ARB C 4 1 0 0 0 0 0 BNR C 5 1 0 0 0 0 0 MAR C 6 2 1 0.333 0.000542 -0,002 -0.933 MAC S 6 3 2 0.600 0.001409 -0,426 -0.050 GRE S 6 2 2 0.333 0.001084 0,952 -1.131 CEA S 4 1 0 0 0 0 0 CUR S 4 2 1 0.500 0.000813 0,171 -0.612 MPE S 4 2 1 0.500 0.000813 0,171 -0.612 SER S 2 1 0 0 0 0 0 SAL S 5 1 0 0 0 0 0 COQ S 5 1 0 0 0 0 0 PIR S 3 1 0 0 0 0 0 IRI S 30 1 0 0 0 0 0 FUN S 29 1 0 0 0 0 0 GUA S 34 2 1 0.213 0.000348 0,276 -0.187 PIC S 2 1 0 0 0 0 0 JUR S 3 1 0 0 0 0 0

Tabela 3. - Distribuição dos haplótipos para as populações utilizadas na reconstrução filogenética, além dos novos registros proposto por esse estudo. As barras acinzentadas correspondem as quebras populacionais das localidades do Brasil, onde o cinza mais claro representa a população da região macrotidal (Pará), cinza intermediário as populações da região mesotidial (Nordeste) e o cinza mais escuro, as populações da região microtidal (Sudeste).

A rede de haplótipos (Figrua 5) nos mostra melhor a estruturação dessas populações, permitindo-nos inferir que para o clado Sul, tal como sugerido por Tatarenkov et al. (2017) é representada pela espécie K. hermaphroditus, visto que abrange a localidade-tipo, em Guaratiba, no Rio de Janeiro.

Hap1 Hap2 Hap3 Hap4 Hap5 Hap6 Hap7 Hap8 Hap9 Hap10 Hap11 Hap12 Hap13 Hap14

GIT C 1 PRN C 1 PRS C 2 1 ALM C 4 CHI C 11 1 ARB C 4 BNR C 5 MAC S 4 1 1 GRE S 5 1 CEA S 4 CUR S 3 1 MPE S 3 1 SER S 2 SAL S 5 COQ S 5 PIR S 3 IRI S 30 FUN S 29 GUA S 4 30 PIC S 2 JUR S 3 MAR C 5 1

Figura 5. – Rede de haplótipos das localidades dos clados Central e do Sul do complexo de espécies K. marmoratus nos manguezais neotropicais.

A população do nordeste é mais diversificada geneticamente que a do Sudeste, que compartilham basicamente um único haplótipo (Hap14). Isso sugere uma maior atenção para essas localidades de maior diversidade genética, principalmente pela menor densidade demográfica que apresentam em relação às do sudeste.

A distribuição da variação genética pode ser observada na Tabela 5. Na AMOVA foram testadas duas hipóteses de estruturação na costa brasileira, uma de acordo com a filogenia (dois clados existentes no Brasil, clado Central no Pará, e do Sul, demais localidades) mostrou diferenças significativas em todos os níveis hierárquicos (P<0,001), explicarando 88% da variação total.

Para o segundo teste, onde consideramos três regiões tidais para a costa brasileira, também mostrou diferenças significativas em todos os níveis hierárquicos, com valores maiores para diferenças entre os grupos (FCT) que o teste taxonômico, mostrando valores de 91.02%. Esse resultado indica a presença de pelo menos três populações na costa brasileira, relacionadas com a divisão tidal.

Tabela 4. – AMOVA das linhagens do complexo Kryptolebias marmoratus do Brasil, utilizando o gene mitocondrial da citocromo oxidase I para três níveis de estruturação populacional hierárquico.

Source of variation d.f. Sum of squares Variance components % of variation Significance (P)

Test 1 (structure: phylogeny; 2 clades)

Among groups (FCT) 1 159.966 2.75315 Va 88.39 < 0,001

Among populations within groups (FSC) 20 42.686 0.28698 Vb 9.21 < 0,001

Within populations (FST) 151 11.279 0.07470 Vc 2.40 < 0,001

Total 172 213.931 311.483

FCT: 0.0883, FSC: 0.793, FST: 0.976

Teste 2 (structure: geography, 3 regions tidal)

Among groups (FCT) 2 48.776 0.84412 Va 91.02 < 0,001

Among populations within groups (FSC) 12 1.696 0.00754 Vb 0.81 < 0,001

Within populations (FST) 128 9.168 0.07575 Vc 8.17 < 0,001

Total 142 60.168 0.92741

FCT: 0.910, FSC: 0.090, FST: 0.918

Com Geneland, conseguimos valores iguais para as cinco corridas independentes, resultando em três populações, para as localidades do Brasil. Na Figura 6 podemos

observar melhor essas designações populacionais, onde enxergamos tanto os limites das populações recuperadas, quanto a probabilidade posterior de pertencer a cada cluster. Esse resultado é concordante com a AMOVA que testou o cenário de zonas tidais de Knoppers et al. (1999) (macro, micro e mesotidal).

Figura 6. Mapas com mostrando os resultados para as análises no Geneland, exibindo em (a) a estimativa dos limites para as populações recuperadas, onde os pontos pretos correspondem as localidades amostradas e (b-d) é exibido a probabilidade posterior de cada localidade está inserida em um cluster, onde as áreas claras estão associadas a alta probabilidade dessas localidades pertencer a um determinado cluster.

4.3 Dados Ecológicos

4.3.1 - Habitats

Para K. hermaphroditus encontramos um cenário parecido com os estudos ecológicos realizados com K. marmoratus (e.g. Davis et al. 1990, Taylor, 1990 e 2012), clado Norte. Entretanto, algumas diferenças foram encontradas para as populações do Brasil, estruturas por três populações dentro do Clado Central e Sul. O Pará, inserido no clado Central, localizado na região macrotidal, enquanto Nordeste, localizado na região mestoidal e o Sudeste, inserido na região macrotidal, correspondem ao clado Sul.

Para as espécies que ocorrem no Brasil (K. hermaphroditus e K. ocellatus), iremos encontrar além da relação das mesmas com R. mangle, o mangue vermelho, associação com outra espécie arbórea de manguezal, a Laguncularia racemosa (L.) C.F.Gaertn, conhecida como mangue branco. Podendo ser a vegetação predominante em algumas ocasiões, ou ainda ocorrer em sintopia com R. mangle.

A variação de micro-habitats para as populações dos clados Central e Sul, também se assemelha com as do Caldo Norte, podendo ser pequenas poças visualmente rasas, com variação de profundidade entre 0,5 e 22 cm, áreas alagadas, substrato com quantidade significativa de serrapilheira, e com grande aporte de matéria orgânica. Em outros casos com substrato mais arenoso.

Substratos mais arenosos foram observados em localidades de maior proximidade com o mar, como em Camocim, no Ceará que fica localizado a 562 m da foz com e em Picinguaba, São Paulo, distante 1.048 m do mar.

Outro cenário não observado nos estudos ecológicos com K. marmoratus (clado Norte) (Richards et al. 2011; Taylor 2012) é a relação que as espécies do clado Sul, populações do Nordeste, como em Luís Correia no Parnaíba, onde os espécimes foram coletados entre os pneumatóforos L. racemosa. Isso se repetiu para ESEC de Juréia- Itatins, em Peruíbe, São Paulo, onde na ausência de mangue-vermelho, comumente encontramos os indivíduos de K. hermaphroditus em pequenas poças rasas, escondidos entre os pneumatóforos.

Na tentativa de investigar os possíveis micro-habitats ocupados pelas espécies de

Belize, América Central e Flórida foi identificado um comportamento que foi classificado de “empacotamento em troncos”.

Esse comportamento é representado quando os indivíduos de K. marmoratus, deixaram poças que estavam secando e passaram a ocupar troncos de mangue em

decomposição. Ocupando as galerias construídas por moluscos Teredo navalis Linnaeus,

1758. Sempre que possível, abrimos toras de mangue dentro das áreas de manguezal para ver se o mesmo acontece no Brasil, porém, em todas as tentativas não encontramos os mesmos nesses troncos.

As linhagens de Kryptolebias nos manguezais do Brasil, ocupam uma grande variedade de habitats, com variação na predominância de um tipo específico de vegetação, exibindo uma heterogeneidade entre os ambientes amostrados (Fig. 7).

Na região macrotidal, população do norte do Brasil, os Kryptolebias foram encontrados em poças formadas na superfície das tocas de galeria de U. cordatus além de canais adjacentes, em períodos de baixa maré. Observamos um menor adensamento e uma associação com pneumatóforos.

Para a região mesotidial, populações do nordeste do Brasil, K. hermaphroditus teve um número mais significativos de indivíduos. Encontrados em amplas áreas alagadas, regiões mais planas e com poças mais definidas e isoladas, sobe abundâncias arbóreas variadas. Também foram coletados em ambientes de manguezal em restauração.

No regime microtidal, populações do sudeste do Brasil, tanto elevadas quanto baixas taxas densidades de K. hermaphroditus, ocupando habitats bastantes heterogêneos parecidos com a região mesotidial, em sintopia com sua espécie irmã K. ocellatus.

4.3.2 – Parâmetros ambientais

Temperatura

A temperatura da água nas localidades em que foi possível realizar medição, percebemos uma variação significativa de pouco mais de 16ºC entre as localidades de menor e maior temperatura, sendo 20ºC a temperatura mais baixa para Peruíbe (JUR), em São Paulo e de 36.6º C, a temperatura mais alta, para Canguaretama (CUR), no Rio Grande do Norte (Tabela 2).

Para a região mesotidial, nas populações do clado Sul, no nordeste do Brasil, tivemos uma variação baixa entre as temperaturas, entretanto os maiores valores entre as localidades da costa brasileira. O menor valor foi para o manguezal do rio Ceará-Mirim, em Extremoz com 28,1º C e o manguezal do Curimataú, em Canguaretama, com 29º C.

Para a região microtidal, ainda nas populações do clado Sul, no sudeste do Brasil, os valores para a temperatura foram mais variantes, com 20,2ºC para o manguezal da Estação Ecológica de Juréia-Itatins, Peruíbe, em São Paulo (JUR) e de 24,1ºC, par o manguezal do Picinguaba, em Ubatuba, São Paulo (PIC).

Salinidade

A salinidade variou entre 6.53 em Coqueiral no Espírito Santo, a 39 ppm no Curimataú, Rio Grande do Norte. Localidades com maior ligação a drenagens das bacias, como proximidade ou conexão com o canal principal, como os manguezais do rio Ceará- Mirim e Curimataú, como também o manguezal do Piraquê-Açu, no Espírito Santo, observamos uma maior concentração salina, ou ainda em localidades que possuía maior exposição ao sol, tornando as poças de em períodos de baixa-maré hipersalinas.

Em Coqueiral, no Espírito Santo, por mais próximo que o ponto esteja do mar, cerca de 33m, foi a localidade que apresentou o valor mais baixo de salinidade, provavelmente devido ser uma área fragmentada e não ter conexão com o mar.

As variações na salinidade entre as localidades amostradas estão dentro dos limites apontados por estudos ecológicos anteriores (Richards et al. 2011, Taylor 2012), o que nos mostra a similaridade na resistência à gradientes diferentes de salinidades que as espécies de manguezal do gênero Kryptolebias possuem.

Ecossistemas estuarinos que estão localizados em regiões de clima mais secos, geralmente são hipersalinos devido a evaporação que excede os níveis de precipitação juntamente de suas águas rasas (Sales et al. 2016), e nas localidades do Nordeste, foi onde observamos os maiores valores de salinidade.

Figura 7. Fotos da maioria das localidades amostradas durante as coletas entre 2015 e 2018, mostrando a diversidade de habitats que as espécies do complexo K. marmoratus ocorrem. (A) Luís Correia – Piauí; (B) Jerocoacoara, Ceará; (C-D) Guamaré, Rio Grande do Norte; (E) Ceará-Mirim, Rio Grande do Norte; (F-G) Curimatáu, Rio Grande do Norte; (H) Maracaípe, Pernambuco; (I-J) Coqueiral, Espírito Santo; (K- L) Santa Cruz, Espírito Santo; (M) Ilha do Fundão, Rio de Janeiro; (N) Piracão, Rio de Janeiro; (O) Picinguaba, São Paulo e (P) Peruíbe, São Paulo.

Oxigênio dissolvido

Os ambientes tiveram uma variação significativa em relação ao oxigênio dissolvido, possuindo um gradiente entre 4.2 e 56.2 ppm, sendo os menores valores para as localidades de Peruíbe, na Estação Ecológica de Juréia-Itatins, São Paulo, Guaratiba e Ilha do Fundão, essa última pertencente a baía de Guanabara, ambas no Rio de Janeiro.

Para essas localidades de baixa oxigenação, foi observada uma grande quantidade de poluição. Para a espécie irmã K. marmoratus, um cenário similar foi relatado por Taylor (2012) em seu estudo compilatório, que mostrou que as populações do clado Norte também foram coletadas em poças com baixa qualidade de água, geralmente isoladas com índices de oxigenação abaixo de 1 ppm.

4.3.3 – Dieta

Dos 70 espécimes de K. hermaphroditus analisados, coletados nos manguezais dos rios Ceará-Mirim e Curimataú, foram identificados 11 itens diferentes, dentre eles obtivemos dois tipos de material de origem vegetal, onde não foi possível distinguir a que espécie de planta pertencem, diferenciando-os apenas como tipo I ou tipo II; três tipos de Diptera, que foram larvas aquáticas, fragmentos de Hymenoptera (formigas), além de braquiúros na fase zoea, decapodes, copépodes e moluscos gastrópodes.

Os itens de maior ocorrência entre os espécimes analisados foram os copépodos da ordem Harpacticoida, aparecendo em 20 indivíduos, seguido de material vegetal tipo I, encontrado em 17 indivíduos. Os itens que menos ocorreram foram dípteros adultos da família Muscidae e conchas de gastrópodes Melampus coffea (Linnaeus, 1758), aparecendo ambos em apenas um indivíduo cada.

Taylor (2012), relata em sua compilação a escassez de estudos acerca da dieta de

K. marmoratus, entretanto nos poucos estudos que foram feitos confirmam a hábito

predatório da espécie, onde as análises estomacais revelaram a presença pequenos invertebrados, como crustáceos, dípteros formigas e peixes juvenis, inferindo também o hábito canibalístico, não observado nos exemplares do nordeste do Brasil.

4.3.4 – Predação

Similar ao que mostra o estudo compilatório do Taylor (2012), três espécies de peixes que vivem nos mesmos ambientes que os K. marmoratus, também foram coletadas com as linhagens do Brasil, no caso, três representantes da família Eleotridae, sendo eles

Guavina guavina (Valenciennes, 1837), Dormitator maculatus (Bloch, 1792) e Eleotris pisonis (Gmelin, 1789), que podem ser potenciais predadores devido à presença deles nas

poças onde habitam os Kryptolebias e por possuírem hábito ictiofágico.

Taylor (2012) propõe que existe uma mínima possibilidade de K. marmoratus ser predado por outros peixes, provavelmente pelo fato dos mesmos possuírem hábitos de se esconder em tocas de caranguejos e por serem enigmáticos. Entretanto no mesmo estudo foi relatado a presença de G. guavina em tocas de U. cordatus e nas mesmas não foram coletados nenhum indivíduo de Kryptolebias.

Em uma única vez, um espécime adulto de Centropomus sp. foi coletado em período de maré baixa, em uma poça no manguezal do rio Ceará-Mirim, indicando o possível uso dessas áreas para forrageio em períodos de alta maré. É necessária uma maior investigação sobre a fauna das espécies que usam desses habitats em períodos de alta maré, na tentativa de identificar quais outras espécies podem ser predadores de K.

hermaphroditus.

4.3.5 – Fauna acompanhante

Foram coletadas outras espécies de peixes juntamente com K. hermaphroditus, inclusive uma espécie irmã do complexo, K. ocellatus, nas localidades de sintopia para o estado do Rio de Janeiro. Entre as espécies coletadas, podemos destacar a presença da espécie P. vivipara em densidade equivalente a K. hermaphroditus, ou ainda com maior abundância em determinadas localidades.

Nos dois manguezais do Rio Grande do Norte, o qual foram visitados com maior frequência, juntamente com as populações de K. hermaphroditus do Nordeste, região mesotidial, representantes da família Gobiidae tiveram maior representatividade que outras espécies. Destacando-se Ctenogobius smaragdus (Valenciennes, 1837), C.

shufeldti (Jordan & Eiggenmann, 1887), C. boleosoma (Jordan & Gilbert, 1882) e Evorthodus lyricus (Girard, 1858) em localidades de maior proximidade com o mar.

Superando a abundância de K. hermaphroditus ou sendo equivalente em algumas parcelas.

Essas espécies foram coletadas nos mesmos ambientes em que geralmente encontramos K. hermaphroditus, principalmente em poças de superfície formada pelas tocas de galeria de C. guanhumi, onde essas tocas apareciam em grandes densidades. Além de representantes da família Gobiidae mais corriqueiros, como C. smaragdus, também foi registrado uma espécie que se mostrou rara da família Eleotridae, coletada apenas duas vezes no manguezal do Ceará-Mirim, no caso Erotelis smaragdus (Valenciennes, 1837).

Para a população da região microtidal, na linhagem do clado Sul, no sudeste do Brasil, tivemos localidades pontuais em que também foram coletados C. shufeldti e C.

boleosoma em números baixos (no máximo quatro espécimes). Além disso no Rio de

Janeiro, no manguezal do rio Piracão, foram coletados dois espécimes de Phalloptychus

januarius (Hensel, 1868), uma outra espécie de Poeciliidae que não ocorre no Norte e

Nordeste.

Ainda para o Rio de Janeiro, em Magé, junto aos Kryptolebias uma outra espécie de caranguejo foi coletada, o Sesarma rectum Randall, 1840, junto as poças rasas e em baixa densidade.

No Pará, localizado na região macrotidal, além dos espécimes de Kryptolebias do clado Central, juntamente com C. shufeldti e C. boleosoma, também foram coletados alguns espécimes de um outro Gobiidae, o Bathygobius soporator (Valenciennes, 1837), além de um Poecilidae amazônico.

Tabela 2. Tabela das localidades que foram realizadas medições das variáveis ambientais. Seguindo o modelo da divisão populacional a partir das regiões tidais, teremos marcações acinzentadas correspondentes, respectivamente, as regiões macrotidal (cinza mais claro), mesotidial (cinza intermediário) e microtidal (cinza mais escuro).

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