25%-75% Máximo-Mínimo Valores Discrepantes Valores Extremos Seco T ransição Chuvoso
Períodos do Ano -1 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 A bu nd ân ci a (l ar va s/ m 3 ) B) Sergestidae (elaphocaris)
Sec o Tran s iç ão Ch uv o s o -2 0 2 4 6 8 10 C) Sergestidae (acanthosoma)
Sec o Trans iç ão C hu v os o -0,2 0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 1,2 1,4 1,6 1,8 2,0 D) Sergestidae (mastigopus)
Sec o Trans iç ão C hu v os o -0,2 0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 1,2 1,4 E) Alpheus estuariensis
Sec o Tran s iç ão Ch uv o s o -2 0 2 4 6 8 10 12 14
Figura 11 - Densidade de larv as de camarão coletadas no estuário de Marapanim-PA, no período de agosto de 2006 a julho de 2007.
Índices de riqueza de Margalef (D), diversidade de Shannon - Weaner (H’) e equitabilidade de Pielou (J’)
A riqueza (D), div ersidade (H’) e equitabilidade (J’) das larv as de camarão não foram s ignificativ amente diferentes em relação aos meses de c oleta e às zonas do estuário (p>0,05).
Quanto aos períodos do ano, a riqueza (D) das larvas foi signific ativ amente maior (H= 9,59; p< 0,01) no s eco (Mediana= 1,63) em relação ao chuv os o (Mediana= 0,53), bem como da transição (Mediana= 1,84) e m relaç ão ao c huvoso (Figura 12A). A diversidade (H’) foi maior (H= 44,73; p< 0,01) no período seco (Mediana= 0,80) em relação ao período de transição (Mediana= 0,42) e ao chuv oso (Mediana= 0), assim como do período de transição em relação ao chuvoso (Figura 12B).
Em relação aos locais de coleta, a div ersidade (H’) das larv as foi maior (H= 17,65; p< 0,01) no B1 (Mediana= 0,92) em relação ao A1 (Mediana= 0,39) e A3 (Mediana= 0) (Figura 12C). A equitabilidade (J’) foi maior (H= 14,59; p= 0,01) no B1 (Mediana= 0,78) em relação ao A1 (Mediana= 0,59) e A2 (Mediana= 0,58) (Figura 12D).
Nos perfis de coleta, a div ersidade (H’) das larv as foi maior (H= 7,19; p< 0,01) no perfil B (Mediana=0,57) em relação ao A (Mediana= 0,26) (Figura 12E) e, a equitabilidade (J’) foi maior (H= 7,05; p< 0,01) no perfil B (Mediana= 0,74) em relação ao A (Mediana= 0,61) (Figura 12F).
A)
Med ian a 2 5%-7 5% Máx imo-Mínimo Valo re s D is c rep antes Valo re s Ex tre mo s Sec o Tran s iç ão C huv o s o
Períodos do Ano -2 0 2 4 6 8 10 12 R iq ue za ( D ) B) Med ian a 2 5%-7 5% Máx imo-Mínimo Valo re s D is c rep antes Valo re s Ex tre mo s Sec o Tra ns iç ão C hu v os o
Períodos do Ano -0,2 0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 1,2 1,4 1,6 D iv er si da de ( H ') C) Med ian a 2 5%-7 5% Máx imo-Mínimo Valo re s D is c rep antes Valo re s Ex tre mo s A1 A2 A3 B1 B2 B3 Locais de Coleta -0,2 0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 1,2 1,4 1,6 D iv er si da de ( H ') D) Med ian a 2 5%-7 5% Máx imo-Mínimo Valo re s D is c rep antes Valo re s Ex tre mo s A1 A2 A3 B1 B2 B3 Locais de Coleta 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1,0 1,1 E qu ita bi lid ad e (J ') E) Mediana 25%-75 % Máx imo -Mínimo Valores D is c repa nte s Valores Ex tremos A B Perfis de Coleta -0,2 0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 1,2 1,4 1,6 D iv er si da de ( H ') F) Med ian a 2 5%-75% Máx imo-Mínimo Valo res Dis c rep antes Valo res Ex tre mo s
A B Perfis de Coleta 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1,0 1,1 E qu ita bi lid ad e (J ')
Figura 12 - Riqueza (D), Div ers idade (H’) e Equitabilidade (J’) das larv as de camarão nos períodos do ano, locais de coleta e perfis do estuário de Marapani m-PA.
Análise de Agrupamento
De ac ordo com a análise de agrupamento (Cluster) realizada para a dens idade mensal das larv as de c amarões, ao nível de similaridade de 65%, obs erv ou-se a formação de três grupos (Figura 13A). O grupo I contendo indiv íduos coletados nos meses de maio, junho e julho/07; o grupo II formado pelas larvas coletadas nos meses de agosto, setembro, outubro, nov embro, dezembro de 2006 e janeiro de 2007 e, o grupo III com as larv as dos meses de fev ereiro, março e abril 2007.
A análise d e si mil arid ade das p o rc entagens (Si mper)
mostrou que o grupo I, com similaridade 74,46% foi constituído principalmente por A. es tuariens is que contribuiu com 39,87%, Palaemonidae com 20,70% de larv as e X. kroyeri contribuindo c om 19,73%. O grupo II apresentou similaridade de 84,42%, sendo que A.
estuariensis ; Sergestidae nos estádios de elaphocaris e
acanthos oma; e Pa lae mon idae , co ntribu íra m c o m 28,38%; 20% e
14,39%; e 16,95%, respec tivamente. O grupo III (similaridade de 85,90%) tev e c omo principais contribuintes A. estuariensis (53,62%) e Palaemonidae com 41,33% de c ontribuição.
Ao longo do ano houv e a dominância de Alpheus
estuariensis (Figu ra 13B). Larvas de ca marões Palae moni dae e mbora
presentes o ano todo foram mais densas no período chuvoso. Os camarões sergestídeos tiv eram maior contribuição nos mes es mais secos do ano e X. kroyeri no período c huvoso e de transição do chuvoso para o período seco.
41 Figura 13 - A: Dendrograma da análise de agrupamento da densidade das larvas de camarão coletadas no estuário de Marapanim-PA, no período de agosto de 2006 a julho de 2007; B: Porcentagem da densidade das larvas. Os números I, II e III correspondem aos grupos formados ao nível de similaridade de 65%.
0% 20% 40% 60% 80% 100% abr-C fev-C mar-C ago-S set-S nov-S out-S dez-S jan-T jun-T mai-C jul-T 40 45 50 55 60 65 70 75 80 85 90 95 100 I II III A) Similaridade de Bray-Curtis (%) B) Densidade (%)
Alpheus estuariensis Exhippolysmata oplophoroides
Sergestidae (elaphocaris) Sergestidae (mastigopus)
Sergestidae (acanthosoma) Lucifer faxoni
Xiphopenaeus kroyeri Palaemonidae
Alpheus estuariensis Sergestidae (elaphocaris) Sergestidae (mastigopus) Xiphopenaeus kroyeri Sergestidae (acanthosoma) Palaemonidae Lucifer faxoni Exhippolysmata oplophoroides
Correlação de Spearman (R)
As larv as de camarão do estuário de Marapanim-PA correlacionaram-s e positiv amente com a salinidade, exceto, X.
kroyeri que não se correlacionou s ignificativ a mente com nenhu m d os
fatores abióticos analisados (Tabela 2).
Tabela 2 - Correlação de Spearman (R) entre fatores abióticos e densidade dos grupos (larvas/m3). Os dados em negrito repres entam
valores onde houve correlação estatis ticamente significativ a (p<0,05) entre as variáveis para cada espécie.
Grupos Salinidade Temperatura pH
Alpheus est uar iens is 0,51 0,22 -0,21
Exhippolys mata oplophoroides 0,26 -0,01 0,08
Sergestidae (elaphocaris) 0,79 0,21 -0,20
Sergestidae (acanthosoma) 0,65 0,25 -0,14
Sergestidae (mastigopus) 0,62 0,14 -0,04
Luc ifer faxoni 0,30 0,11 0,19
Xiphopenaeus kro yeri 0,02 0,16 -0,21
DISCUSSÃO
Na região tropic al a temperatura e outros elementos climáticos têm menor a mplitude de variação do que a precipitação pluv iométrica, logo a distribuição sazonal desta constitui a base para a maioria das classificaç ões ou subdiv isões dos climas tropic ais (Ayoade, 2006). Nesta região, ocorrem altos v alores pluviométricos e as precipitaç ões são predominantemente do tipo c onv ectivas, em forma de panc adas e de curta duraç ão, estando, ass im, associadas às nuvens cumulus e cumulunimbus (Mendonça & Danni-Oliv eira, 2007). Na Amazônia, as linhas de instabilidade (frente frias) e a Zona de Conv ergência Intertropical (ZCIT) s ão respons áv eis pela distribuição média mensal da precipitação pluv iométrica (Sistema de Informações Hidrometereológicas do Estado do Pará – Núcleo de Hidrometereologia – Sectam).
A v ariação s azonal da precipitação no Estado do Pará é caracterizada por uma estação chuv os a, que na maioria das localidades c ompreende os meses de dezembro a maio e por uma estação menos chuv osa (denominada loc almente de sec a) que corresponde ao período de junho a nov embro (Moraes et al., 2005). Entretanto, no Munic ípio de Marapanim-PA obs erv ou-se, a partir análise da média histórica dos dados pluv iométricos obtidos em cinco anos (2002 a 2006), bem c omo dos v alores de pluv ios idade durante o período de c oleta (ago/06 a jul/07), que a precipitação pluviométrica não seguiu o padrão observado na maioria dos municípios do estado , uma v ez que o período chuvos o es tendeu-se apenas de fev ereiro a maio. Essas variaç ões podem ter s ido ocasionadas por influência da zona de conv ergência intertropical (ZCIT), pois , para o nordeste da costa paraens e, as migrações Norte/Sul da ZCIT atuam na atmosfera influenciando o regime dos ventos alísios e das precipitações, o que determina a alternância das estações c limáticas e a hidrologia dos rios locais (Berrêdo, 2008).
Os estuários apresentam espaço-temporalmente, v ariações hidrológicas dos parâmetros abióticos como temperatura, salinidade, pH, transparênc ia da água, nutrientes dissolvidos, dentre outros, que são de fundamenta l importância para a composiç ão e dis tribuição da biota residente e transitória desses ecossistemas (Santana, 2004).
No estuário de Marapanim-PA, todos os fatores abiótic os analisados variaram, sendo que a salinidade e a temperatura apresentaram v alores significativ amente maiores no período mais seco que pode s er ex plicado pela baixa pluv iosidade, bem como pela alta ev aporação.
A v ariação da salinidade depende do balanço entre ev aporação e precipitação. Em águas superficiais, a salinidade é elev ada dev ido à remoção de água por ev aporação, podendo decrescer por adição de água doce via precipitação ou drenagem continental (Pereira & Soares-Gomes, 2002).
Em águas es tuarinas, a temperatura é variável devido, sobretudo, à mistura de mass as de água com carac terís ticas físico- químicas diferentes e à ocorrência de zonas pouco profundas. A temperatura da água em estuários é princ ipalmente determinada pela razão entre a des carga fluv ial e o fluxo de maré e é modific ada pelo aquecimento s olar e pelo arrefecimento prov oc ado pela evaporaç ão (Ré, 2000).
Este padrão de v ariação da salinidade e temperatura foi observado por Fernandes et al. (2002) na Baía de Guanabara-RJ; Silv a et al. (2002) em áreas estuarinas no Município de Vigia-PA; Pinheiro et al. (2005) e Pinto Marques (2006) em Bragança-PA; e, por Marques et al. (2006) no estuário de Mondego em Portugal.
Os valores de temperatura na Enseada de Ubatuba-SP (região s ubtropical) não s eguiram este padrão, apres entando menores valores no período mais seco dev ido à poss ível presença das Águas Centrais do Atlântico Sul (ACAS), que se c arac terizam por terem baixas temperaturas (Nakagaki et al., 1995).
O estuário de Marapanim-PA, as sim como o estuário da Baía de Vitória–ES pode ser div idido em duas porções em relaç ão às variações de temperatura e salinidade ao longo das zonas e loc ais de coleta, sendo a primeira caracterizada por uma mass a de água com alta salinidade e baixa temperatura, influenciada principalmente por águas litorâneas e, a s egunda caracterizada por uma massa de água com baixa salinidade e alta temperatura, influenc iada pela contribuição de águas continentais (Sterza & Fernandes , 2006). De acordo com estes autores, a alta temperatura na região estuarina mais dis tante do oceano (porção superior do estuário) pode ser explic ada pelo fato des ta área ser mais ras a e c onfinada, es tando desta forma sujeita à maior influencia da interação ar -água nos processos de aquec imento e também dev ido à contribuição de água com maior temperatura oriunda dos continentes.
Os v alores de pH não apresentaram diferenças s ignificativ as entre os períodos do ano. Entretanto, Santana (2004) v erificou em seu estudo no estuário de Marapanim-PA que o potencial hidrogeniônic o ao longo do referido estuário variou de ác ido, no período mais chuvoso à alc alino, na estiagem. Segundo a autora, essa acidez no período c huv oso pode ser explicada pela maior descarga fluv ial, bem como pelo conseqüente aumento na concentraç ão de material em s uspensão neste período.
Em relaç ão aos locais de c oleta e zonas do es tuário, o pH da água nos loc ais A1 e B1 (zona 1) foi mais alcalino em relaç ão aos demais , pos sivelmente dev ido à baixa influência dos ácidos húmic os oriundos da decomposição da matéria orgânica dos manguezais. Estes ácidos aumentam a acidez da água dos locais mais adentro do estuário, onde há maior depósito dessa matéria orgânica.
Dentre os fatores abióticos supracitados, o que mais influencia a distribuição e dens idade de organismos es tuarinos é a salinidade, como foi mos trado por Santana (2004), no es tuário de Marapanim-PA; Pinto Marques (2006), no estuário do Rio Caeté em
Bragança-PA; Sterza & Fernandes (2006), no estuário de Baía de Vitória-ES; Cos ta et al. (2008) no estuário do Taperaçu em Bragança-PA e Magalhães et al. (2009) no estuário de Curuçá-PA.
A s obrev ivênc ia larv al nas primeiras zoés de Macrobrachium
holthu is i e m laboratório foi redu zida pelos efeitos da temperatura e
da salinidade, bem como pela interação destes fatores (Moreira et
al., 1979). Alé m disso, estes autores t ambé m obs erv aram que a
mortalidade das larv as se deu mais em função da v ariação da temperatura do que da salinidade. A temperatura e a salinidade também afetam marcadamente a duração do estádio de zoé I de
Macrobrachium holth u is i, poi s houv e redução do tempo de duração
deste estádio em altos v alores destes fatores , bem como, no período em que a muda geralmente ocorre (4-5 dias em condições ótimas). No estuário de Mondego (Portugal), a temperatura e a salinidade foram os fatores que mais influenciaram a distribuição do zooplâncton em geral (Marques et al., 2006).
No estuário de Taperaçu (Bragança-PA) dentre os fatores abióticos estudados (temperatura, salinidade, pH, oxigênio dissolv ido na água), a salinidade foi o que influenc iou diretamente a dinâmica populacional do zooplâncton (Cos ta et al., 2008) assim como no estuário dos rios Piraquê-Aç ú e Piraquê-Mirim (Arac ruz-ES), onde este fator foi importante na distribuição espacial dos taxa dominantes de zooplâncton, sendo que alguns grupos mos traram-se tipicamente eurihalinos e outros es tenohalinos (Magris , 2005). Entretanto, apesar da temperatura ter v ariado pouco ao longo dos meses (21ºC a 30ºC) houv e correlação s ignificativ a pos itiv a com a dens idade de larv as de Dec apoda em geral, com a densidade, div ersidade e riqueza de larv as de Brac hyura mostrando que este parâmetro representa um dos principais respons áveis pela dinâmic a populacional deste grupo (Magris, 2005). Além disso, neste mes mo estuário o pH também apresentou correlação significativ a positiv a c om a densidade de Dec apoda-Brachyura.
Dentre as larvas do estuário de Marapanim-PA a mais abundante foi Alpheus estuariensis , c onsiderada dominante.
A maioria das espécies de Alpheidae é marinha (Fernandes
et al., 20 06). O gêne ro A lpheus é formado por u m grande nú mero de
espécies que tem preferênc ias por águas tropicais (Martinez-Igles ias
et al., 19 97). Este grupo apre senta ampla distribuiç ão, c om espéc ies
pantropicais e outras com registros para o Pacífico Oriental, Atlântico Ocidental e Central dis tribuídas da Carolina do Norte (EUA) ao sul do Bras il (Fernandes et al., 2006). Dentre as 23 espécies dis tribuídas na costa brasileira, Alpheus estuariens is é uma das poucas que é restrita a estuários (Christoffersen, 1984). Além desta es pécie ter sido a mais abundante no es tuário de Marapanim-PA, também foi a mais freqüente durante o período de coleta, o que corrobora c om os resultados de densidade e freqüência des tas larv as encontradas por Pinto Marques (2006) no canal-de-maré do Furo Grande em Bragança-PA. Nesta localidade, A. estuariensis foi mais abundante no período seco e não foi encontrada o ano todo como no estuário de Marapanim-PA.
Alpheus estuarienses pode ser considerada uma espécie eurihalina, pois suporta as grandes v ariaç ões de s alinidade no estuário ao longo do ano. Além disso, o fato destas larvas serem encontradas o ano todo indic a que a espécie apresenta uma reprodução contínua no estuário.
No canal-de-maré do Furo Grande (Bragança-PA), Pinto Marques (2006) verificou que além de A. estuariensis houv e a ocorrência de outra es pécie não identificada de Alpheus, signific ativ amente mais abundante e freqüente no período chuv oso, o que poderia ter caus ado a competição entre es tas espéc ies, resultando na diminuição de A. estuariens is e a do minância da outra espécie neste período. Logo, no es tuário de Marapanim-PA, como as larv as de A. estuariens is foram as únicas da família Alpheidae encontradas, elas conseguiram se estabelecer o ano todo, uma
ev idênc ia de que não somente os fatores abiótic os são importantes para a distribuiç ão das larvas de camarão, como também fatores bióticos tais como a competição e o período reprodutivo (c ontínuo ou sazonal) das espécies.
Larv as de Palaemonidae também foram bastante abundantes e freqüentes no estuário de Marapanim-PA. Esta família está distribuída em todos os continentes , nas regiões tropicais e temperadas, com seus representantes habitando, principalmente, água doce ou salobra (Holthuis, 1952). Entretanto, muitos gêneros como Palaemon e Pa laemonetes são tipicamente marinhos (Almeida
et a l., 2005). Segundo Perei ra & Gar cia (1995) mu itas es pécies d e Macrobrachium e Pa la e monetes precisa m de concentração sa lina
entre 10-35 para completar o seu desenvolv imento larv al, enquanto outras são totalmente independentes da água do mar (espéc ies dulcícolas).
No estuário de Marapanim-PA houv e maior densidade de palaemonídeos durante o período seco. De ac ordo c om os dados da correlação de Spearman as larv as desta família correlacionaram-se positiv amente com a salinidade. Estes resultados indicam que o estuário de Marapanim-PA está s endo habitado principalmente por espécies que tem preferência por águas mais s alinas ou salobras.
A família Sergestidae inclui seis gêneros de camarões de pequeno a médio porte, em sua maioria mesopelágicos, oce ânicos e comumente c oletados em profundidades de até 2.000 m, sendo que suas larv as podem ser encontradas entre a s uperfíc ie e 200m. No Bras il, há registros de três espécies de Acetes (A. americ anus; A.
mar inus e A. paraguay ensis ), uma esp écie de Pe isos (P.
petrunkevitc hi) e qu atro es pécies de Sergestes ( S. atlant icus; S. armatus; S. corniculu m e S. edwardsi) (Fernand es et al.,2006).
As três fases larvais de Sergestidae foram encontradas no estuário de Marapanim-PA, sendo a fase elaphocaris a mais abundante e freqüente. A presença de estádios larvais iniciais
(elaphocaris) na coluna d’água indic a recente ativ idade reprodutiva (Calazans, 1994).
Todas as larvas de sergestídeos e, es pecialmente na fase
elaphoc aris , foram predominantes no período seco e
correlacionaram-s e significativ amente c om a s alinidade, mostrando que este fator foi determinante na distribuição destas larvas.
As famílias consideradas pouc o abundantes e menos freqüentes no estuário de Marapanim-PA foram Luciferidae, Penaeidae e Hippolytidae, representadas por Lucifer faxoni,
X iphopenaeus kroyeri e Exh ippo lys mata op lo phoro ides ,
respectiv amente. Destas, X. kroyeri não apresentou c orrelação c om nenhum fator abiótico analisado, diferentemente das outras duas espécies que se correlac ionaram positiv amente com a salinidade.
Característic a de águas costeiras, a espécie L. faxoni é holoplanc tônica e, normalmente é encontrada em profundidades acima de 50m. Ela também pode ser encontrada em regiões estuarinas, apresentando ampla distribuiç ão no Oceano Atlântico. Na costa brasileira, a espécie ocorre entre o Amapá e o Rio Grande do Sul (Fernandes et al., 2006). No estuário de Marapanim-PA, L. faxon i ocorreu nos mes es menos chuvos os, quando os v alores de salinidade da água foram maiores (Máx ima=34). Es te res ultado corrobora c om o trabalho de Pinto Marques (2006), a qual observou baixa freqüência desta espéc ie no c anal-de-maré do Furo Grande (Bragança-PA), onde L. faxoni foi encontrado no período com maiores v alores de salinidade (Média= 33 ± 5,66 desv io padrão). Troost (1975) encontrou um alto número de L. faxoni em águas c osteiras do Norte da América do Sul, onde os v alores de salinidade v ariaram de 27 a 36. Estes resultados confirmam a informação de que L. faxoni te m preferência por águas mais salinas.
E xh ippo lys mata oplophoro ides , represen ta nte dos c aríde os
marinhos, apresenta dis tribuição geográfica na América do Norte, da Carolina do Norte até Port Aranas as (Texas) e na América do Sul,
das Guianas até o norte do Uruguai (Bond-Buckup & Buckup, 1999). Pouco se sabe sobre a biologia e a ec ologia desta espécie. Entretanto, des taca-se o estudo de Chac ur & Negreiros -Fransozo (1999), as quais abordaram as pectos reprodutiv os destes camarões, bem como, os estudos de Braga (2006) que abordou aspectos sobre a biologia e ecologia, sendo a mbos os trabalhos realizados em Ubatuba-SP, c om a população de jov ens e adultos . Chacur & Negreiros-Fransozo (1999) comprovaram que E. oplophoroides apresenta reproduç ão c ontínua, pois fêmeas ov ígeras foram encontradas durante o ano todo. Além diss o, Braga (2006) mostrou que a distribuição des te camarão na região de Ubatuba-SP, de modo geral, está relacionada aos fatores ambientais, sendo a temperatura, a matéria orgânica e o tipo de sedimento os mais determinantes para a população de jov ens e adultos.
Em contrapartida, os únic os registros sobre o es tudo de larv as de E. oplophoroides no Brasil são os de Negreiros-Frans ozo et
al. (2002) e o de Martins & Ca la zans (2003), os quais descreveram o
estádio de zoé I da espécie. Es tes trabalhos foram essenciais para a identificaç ão das larvas da espécie no estuário de Marapanim-PA, as quais apesar de terem sido pouco abundantes e terem apres entado baixa freqüência, foram enc ontradas principalmente no período s eco, correlacionando-s e positiv amente com a salinidade; um dos principais fatores responsáv eis pela distribuição espaço-temporal desta espécie no estuário.
Penaeidae é uma família de camarões tipicamente marinhos, inclui c erc a de quinze espécies , distribuídas em oito gêneros no Bras il (Fernandes et al., 2006), das quais apenas as larv as
X iphopenaeus kroy eri oco rreram no estuário de Mara panim-P A. Esta
espécie distribui-se desde a Carolina do Norte (USA) até os 26°S na costa do Brasil, Boschi (1981). Das espécies de Penaeidea que ocorreram no estuário do Rio Caeté (Braganç a-PA), apenas X,