Aplicações na Ecologia

Em investigação científica recorre-se com frequência a Modelação de Equações Estruturais, nomeadamente para testar e avaliar relações causais multivariadas nas ciências naturais.

Como é possível constatar com facilidade numa pesquisa online, existem múltiplas aplicações da SEM na literatura, nomeadamente na Ecologia e na Biologia. Grace et al. (2010), Eisenhauer et al. (2015) e Fan et al. (2016) fornecem uma revisão abrangente das aplicações de SEM em estudos ecológicos, em biologia e em ciências ambientais.

20

Segue-se a explicitação de exemplos da literatura, alguns referidos atrás, com enfoque na SEM e não nos conceitos específicos das áreas afetas.

Gimenez, Anker-Nilssen e Grosbois (2012), através da análise de caminhos, investigam fatores que impulsionam a variação no espaço e no tempo de parâmetros demográficos de populações naturais de animais e plantas, para avaliar a importância relativa de variáveis bióticas e abióticas na modelação da dinâmica de uma população; Detilleux et al. (2013) usam a SEM para quantificar o risco latente de infeção animal e estimar níveis diretos e indiretos de tolerância de animais infetados naturalmente por agentes patogénicos.

Arhonditsis et al. (2006) apresentam dois estudos de caso em que exploram estruturas ecológicas através de modelos de equações estruturais que descrevem a dinâmica de uma comunidade de fitoplâncton resultante da interação entre fatores físicos, químicos e biológicos. Aplicam a SEM numa abordagem Bayesiana, com o objetivo principal de discutir como a SEM pode ser combinada com a análise Bayesiana para auxiliar na gestão de recursos naturais. Cao et al. (2017) usam uma forma de sequenciamento de genes RNA para estudar as associações de comunidades bacterianas em termos de características ambientais, bem como mudanças ecológicas que influenciam a estrutura da comunidade bacteriana nos processos ecológicos, ao longo de um conjunto de variáveis, com base em dois modelos hipotéticos de equações estruturais, no mesmo tipo de ecossistema aquático.

Hodapp et al. (2015) aplicam um modelo SEM para monitorizar dados sobre comunidades de fitoplâncton marinho, incluindo dados sobre parâmetros ambientais, estrutura da comunidade e medidas de produtividade. A aplicação de um modelo SEM à análise de relações BEF (Biodiversity−ecosystem functioning) numa comunidade fitoplantónica natural mostra que os métodos multivariados não são apenas uma ferramenta adequada, mas também altamente recomendável quando se investiga essas complexas redes de interações.

Blüthgen et al. (2016) usam a SEM para testar hipóteses sobre a cadeia alimentar baseada no fitoplâncton e a sua fraca ligação com a cadeia alimentar baseada em partículas orgânicas /algas bentónicas, com dados do ecossistema do Great Salt Lake (Utah).

Li et al. (2017) usam uma abordagem de modelação de equações estruturais para quantificar a eficácia da restauração ecológica e os impactos de diferentes fatores socioeconómicos. Comber et al. (2017), na sequência do trabalho anterior, desenvolvem e

21

aplicam um modelo de equações estruturais baseado numa extensão metodológica da SEM a modelos de ponderação geográfica para estudar os fatores observados e latentes associados à restauração efetiva da paisagem. Exploram a heterogeneidade espacial no que respeita a processos e relacionamentos, desenvolvendo uma série de análises locais em vez de adotar uma abordagem de análise global.

Lam, Shirtliffe e May (2011) ilustram a aplicação da SEM, com uma gama diversa de modelos de variáveis latentes, a um conjunto dados agronómicos de vários locais e mostram que, regra geral, esta metodologia proporciona conhecimentos que uma análise univariada padrão não revela. Sugerem que esta metodologia seja usada pelos investigadores na área das plantas, para estudar processos ou mecanismos subjacentes às relações num grupo de variáveis intercorrelacionadas, nomeadamente para dados provenientes de estudos observacionais e experimentais desta área, onde não é possível um controlo experimental claro de múltiplas variáveis intercorrelacionadas. Lam e Maguire (2012) ilustram a aplicação da SEM na gestão florestal, com o objetivo de ajudar na investigação e compreensão de mecanismos causais entre componentes e processos estruturais que operam simultaneamente através de caminhos complexos e muitas vezes indiretos. Lam et al. (2014) propõem um método SEM espacialmente explícito, para o qual concebem um package de aplicação no R (sesem). Aplicam o método em três estudos, examinando as relações entre fatores ambientais, a estrutura da comunidade de plantas, a fixação de nitrogênio e a competição de plantas.

Joseph, Preston e Johnson (2016) combinam modelos de equações estruturais e modelos de ocupação (MacKenzie, Nichols & Lachman, 2002) para investigar influências complexas na ocorrência de espécies, abordagem que facilita uma representação mais mecanicista das ideias sobre as causas das distribuições de espécies no espaço e no tempo. De facto, a distribuição de espécies é direta e indiretamente influenciada por um conjunto diverso de fatores abióticos e bióticos e a SEM fornece uma estrutura que permite esclarecer, representar e avaliar hipóteses em ecologia que podem superar os métodos estatísticos tradicionais e os modelos de ocupação que não têm em conta a intercorrelação entre as covariáveis e assumem-nas independentes. Ilustram a metodologia num estudo de caso com uma amostra de anfíbios reprodutores de lagos para obter uma melhor compreensão dos fatores determinantes da composição da comunidade.

22

Laliberté, Zemunik e Turner (2014) usam a SEM para testar simultaneamente diversas teorias sobre os mecanismos que moldam a diversidade de plantas ao longo dos gradientes de recursos numa cronossequência de dunas de 2 milhões de anos. Os resultados da análise sugerem que a diversidade é determinada pela filtragem ambiental da flora regional e não pela competição por recursos, como teorias proeminentes enfatizam.

Tedersoo et al. (2014) usam a SEM para testar os efeitos diretos das variáveis climáticas sobre a riqueza de fungos e os seus grupos funcionais e os efeitos indiretos climáticos (via nutrientes do solo e vegetação), em conjunto com uma grande diversidade de ferramentas estatísticas.

Villarreal Ruiz et al. (2014) usam dados de áreas geográficas muito diversas e modelos de equações estruturais para determinar, via nutrientes do solo e vegetação, os efeitos diretos e indiretos do clima sobre a diversidade de fungos, química do solo e vegetação. Obtêm resultados para os padrões biogeográficos fúngicos consistentes com os paradigmas derivados de plantas e animais - os intervalos latitudinais das espécies aumentam em direção aos polos (regra de Rapoport) e a diversidade aumenta em direção ao equador.

Grace et al. (2016) usam a SEM para estudar como é que a produtividade do ecossistema e a riqueza de espécies estão interrelacionadas e quais são os mecanismos subjacentes que vinculam produtividade e riqueza. Desenvolvem um metamodelo de equações estruturais, com base na literatura sobre diversidade de produtividade, que assimila os constructos teóricos essenciais e as conexões hipotéticas numa rede de expectativas multivariadas.

Cubaynes et al. (2012) desenvolvem uma abordagem SEM combinando modelos de equações estruturais com modelos de captura-recaptura (CR-SEM) que permite a investigação de hipóteses concorrentes sobre variabilidade individual e ambiental, observadas em parâmetros demográficos. Usam a amostragem de Monte Carlo via Cadeias de Markov numa estrutura bayesiana para estimar parâmetros, selecionar modelos para avaliar hipóteses concorrentes sobre mecanismos causais e avaliar o ajustamento de modelos a dados usando verificações preditivas posteriores. Aplicam esta abordagem em dois estudos de caso com populações de aves selvagens.

He (2013) usa a SEM para testar quatro hipóteses multivariadas envolvendo história evolutiva, distribuição geográfica, diversidade genética e adequação – separar o efeito de

23

múltiplos fatores de interação, para revelar a força das interações diretas entre esses fatores, e explorar os mecanismos subjacentes aos processos ecológicos e evolutivos que moldam a distribuição geográfica, diversidade genética e adequação das espécies. Para tal usa dados comparativos sobre a história evolutiva, distribuição geográfica, extensão ecológica, diversidade genética e resistência à infeção por agentes patogénicos para espécies de uma planta predominantemente encontrada na Austrália.

Tortorec et al. (2013) usam a SEM para examinar as complexas associações hierárquicas entre a perda de habitat e a configuração espacial. Investigam os efeitos da fragmentação do habitat no desempenho de reprodução individual e mostram as vantagens de uma abordagem SEM como ferramenta para modelar associações ecológicas hierárquicas complexas, tornando possível encontrar associações indiretas que as abordagens estatísticas univariadas comumente usadas não seriam capazes de detetar.

Jing et al. (2015)ajustam um modelo de equações estruturais por piecewise para inferir sobre os efeitos diretos e indiretos do clima, das propriedades do solo (humidade do solo e pH do solo) e da biodiversidade acima e abaixo do solo na multifuncionalidade dos ecossistemas.

Delgado-Baquerizo et al. (2016) usam a SEM para testar se a relação entre a diversidade microbiana e multifuncionalidade é mantida quando se representam vários controladores de multifuncionalidade simultaneamente: efeitos diretos e indiretos do espaço, clima, pH do solo.

Trivedi et al. (2016) usam a SEM para identificar a importância relativa e os efeitos de genes funcionais versus fatores abióticos (C e pH totais) e a composição microbiana na função do solo (atividades enzimáticas).

Tallavaara, Eronen e Luoto (2017) usam modelação SEM para testar os efeitos potencialmente hierárquicos de produtividade primária líquida, biodiversidade e stresse ambiental patogénico na abundância global de caçadores-coletores. A análise revela que a produtividade primária líquida, a biodiversidade e o stresse por patogénicos ambientais interagem para impor limitações complexas e variadas na densidade populacional de caçadores-coletores em diferentes partes do mundo.

Bowker, Maestre e Escolar (2010) usam a SEM, recorrendo a indicadores de função do ecossistema relacionados com a hidrologia, a captura e a retenção de recursos do solo e a

24

ciclagem de nutrientes, aplicada a quatro conjuntos de dados observacionais para pesquisar sobre o papel da biodiversidade do solo na função dos ecossistemas.

You et al. (2014) usam a SEM para estabelecer e testar conexões hipotéticas entre os fatores bióticos e abióticos locais e atributos estruturais das comunidades microbianas do solo, bem como a ligação dos tipos de comunidade microbiana do solo com a função representada pelas atividades das enzimas extracelulares do solo.

Viswanath et al. (2015) desenvolvem modelos lineares multivariados para predizer a quantidade total de sólidos dissolvidos em termos de diferentes parâmetros físico-químicos de águas subterrâneas e aplicam a SEM para validar o modelo desenvolvido.

Ryberg (2017) usa a SEM para estudar fatores que influenciam a qualidade da água da bacia do Rio Vermelho. Para tal desenvolve potenciais modelos SEM para fatores que influenciam o peso total de fósforo na bacia do rio Vermelho, com base no conhecimento prévio da bacia e do ciclo de fósforo. Usa nos modelos uma variável latente representando práticas de gestão agrícola, que indica que as práticas agrícolas influenciam diretamente o peso anual total de fósforo no rio.

Prugh e Brashares (2012) usam a SEM para separar correlações e estimar a importância relativa dos efeitos de variáveis relacionadas com a engenharia dos ecossistemas (levada a cabo por organismos que “modulam a disponibilidade de recursos (que não são eles mesmos) para outras espécies, causando mudanças físicas de estado em materiais bióticos ou abióticos) e efeitos de variáveis não relacionadas com a engenharia dos ecossistemas na estrutura da comunidade, em comunidades coocorrentes num mesmo ecossistema. O estudo é aplicado para quantificar e particionar os efeitos da engenharia e da não- engenharia do rato canguru gigante (Dipodomys ingens) em espécies coocorrentes (em plantas, invertebrados e vertebrados) num ecossistema de pastagem semiárida.

Crouch e Mason-Gamer (2018) avaliam como a SEM ajuda a testar correlações entre variáveis que interagem em sistemas biológicos complexos, aplicando a metodologia num caso de estudo relacionado com a reprodução aviária.

Byun, de Blois e Brisson (2015) usam a SEM para testar diversas hipóteses com relações causais entre fatores que influenciam o sucesso de uma espécie durante o processo de invasão. Bowen et al. (2017) usam a SEM, com um modelo misto, para avaliar as

25

interações planta-micróbio, que desempenham papéis cruciais nos processos invasivos das espécies e que ilustram um estudo destas interações ao nível intraespecífico.

Dorresteijn et al. (2015) usam a piecewise SEM para estudar como a regulação dos ecossistemas pelos superpredadores é influenciada pelas atividades humanas.

Shao et al. (2015) usam a SEM para explorar as interações complexas entre múltiplos níveis tróficos nas teias alimentares do solo e ilustram o papel que esta metodologia pode desempenhar no entendimento das interações complexas e vias de energia em redes alimentares do solo num contexto multivariado, nos testes da teoria estabelecida e para propor novos testes experimentais.

Mora (2017) usa a SEM numa abordagem que integra sistemas de informações geográficas como uma forma de modelar a integridade ecológica como variável espacial latente. A SEM é usada para estabelecer um vínculo hipotético entre estrutura e função em ecossistemas, baseado na interação das variáveis espaciais usadas para definir vários conceitos.

Mortensen (2016) aplicam a SEM para avaliar hipóteses sobre padrões de interação direta e indireta do sistema consumidor-recurso e para usar variáveis latentes. Foi aplicada a um conjunto de dados de longo prazo de um ecossistema do Ártico Alto para analisar como as respostas fenológicas entre três níveis tróficos são acopladas a padrões de derretimento de neve e como as mudanças se podem espalhar através de interações consumidor-recurso.

Eisenhauer et al. (2015) fornecem alguns exemplos de como a SEM pode ser usada por ecologistas do solo para mudar o foco da descrição de padrões para o desenvolvimento do entendimento causal e para inspirar novos tipos de testes experimentais nesta área.

Capmourteres e Anand (2016) usam SEM para testar potenciais indicadores para uma variável latente que designam por “Habitat Function” e que representa a capacidade que um ecossistema tem de fornecer refúgio e habitat de reprodução a espécies selvagens de plantas e animais. Testam também hipóteses sobre a relação entre funções de habitat e componentes estruturais múlti-escala e procuram obter informações sobre a importância relativa de várias variáveis que podem influenciar funções de habitat.

26

Jiao et al. (2016) usam a SEM para medir o desempenho de urbanização sustentável, em termos económicos, sociais, ambientais e de recursos naturais.

Mardani et al., (2016) apresentam uma revisão abrangente da aplicação da SEM em várias áreas de sustentabilidade ambiental, em artigos publicados entre 2005 e 2016.