TROPICAL ECOLOGY
______________________________________________________________________ DINÂMICA POPULACIONAL DE ROEDORES E MARSUPIAIS NO EXTREMO NORTE DA MATA
ATLÂNTICA
____________________________________________________________________ Clarice Vieira de Souza*, Águeda Lourenço Vieira da Silva†, Alexandre Ramlo Torre Palma*
*Laboratório de Ecologia Terrestre, Universidade Federal da Paraíba (UFPB), João Pessoa, Paraíba, Brasil. †Universidade Federal do Amapá (UNIFAP), Macapá, Amapá, Brasil
1Autor correspondente. E-mail: artpalma@gmail.com
RESUMO
Variações sazonais e interanuais do ambiente podem ser fatores decisivos na dinâmica populacional de pequenos mamíferos. Com o objetivo de verificar o efeito dessas variações sobre populações de roedores e marsupiais no extremo norte da Mata Atlântica, foi utilizado o método de captura-marcação-recaptura em mosaico savana/floresta de Maio/2011 a Abril/2013. Foram capturadas duas espécies de roedores (Necromys lasiurus e Rattus norvergicus) e quatro marsupiais (Didelphis albiventris,
Marmosa murina, Gracilinanus agilis e Monodelphis domestica), riqueza comparável à de áreas abertas do Cerrado. Variações sazonais e interanuais foram observadas para alguns parâmetros populacionais de marsupiais, apresentando correlação ou com a precipitação ou com o fotoperíodo. Roedores mantiveram um padrão mais constante quando comparado aos marsupiais. A reprodução e a presença de jovens das espécies de marsupiais ocorreram principalmente no período chuvoso, época de maior oferta de recursos alimentares, o que provavelmente aumenta as chances de sobrevivência da prole.
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ABSTRACT
Environmental variations among seasons and years are key factors in shaping population dynamics of small mammals. The objective of this study was to evaluate the effect of these environmental variations on populations of rodents and marsupials of the northern tip of Brazilian Atlantic Forest. We used a capture-mark-recapture sampling in a forest/savanna mosaic from May/2011 to April/2013. We captured two rodent species (Necromys lasiurus e Rattus norvergicus) and four marsupial species (Didelphis albiventris, Marmosa murina, Gracilinanus agilis e Monodelphis domestica), which is a small mammal species richness equivalent to those found in open habitats in Cerrado. Seasonal and inter-annual variations were found in some population parameters of marsupials, either correlated with rainfall or correlated with photoperiod. Rodents had more constant population patterns than marsupials. Among marsupials, reproduction and presence of juveniles occurred mainly during the rainy season, a period of higher availability of food resources and hence higher survival probability for the juveniles. Key-words: Dynamics population; small mammals; environmental variations.
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INTRODUÇÃO
A dinâmica de uma população é determinada por fatores extrínsecos e intrínsecos, os quais estão relacionados ao ambiente e às próprias características da população, respectivamente (Gentile et al. 2012). O padrão sazonal na dinâmica populacional de pequenos mamíferos é uma resposta à sazonalidade do ambiente (Andreazzi et al. 2011, Bergallo 1994, Bonecker et al. 2009, Cerqueira 2005, Mares & Ernest 1995) e ao padrão reprodutivo sazonal (Cáceres & Graipel 2012). Assim, fatores que influenciam o padrão reprodutivo de uma população afetam indiretamente os demais parâmetros populacionais. De forma geral, marsupiais neotropicais parecem sincronizar a reprodução com o período de maior precipitação que é relacionado com a maior abundância de alimento, principalmente artrópodes (Cáceres 2000, Graipel et al.
2006, Martins et al. 2006). Roedores neotropicais comumente mostram um padrão cuja atividade reprodutiva se estende por todo o ano (Feliciano et al. 2002, Graipel et al.
2006, Oliveira et al. 2007), porém, pode haver picos ou na estação seca (Andreazzi et al. 2011, Becker et al. 2007) ou na chuvosa (Oliveira et al. 2007).
Outro fator muitas vezes relacionado ao padrão reprodutivo de mamíferos é o fotoperíodo, o qual permite ao indivíduo prever a época mais propícia para a reprodução e cuja variação ao longo do ano é determinada principalmente pela latitude (Bronson 1988). Em estudo realizado com o marsupial dasiurídeo Antechinus stuartii (MacAllan & Dickman 1986) e outro com o marsupial didelfídeo Marmosops paulensis à uma latitude de 24ºS (Leiner et al. 2008) apontaram a taxa de variação do fotoperíodo como o fator determinante para iniciar a atividade reprodutiva. No entanto, em baixas latitudes a variação no número de horas de luz diária é mínima e provavelmente pequenos mamíferos não são capazes de percebê-la. Assim, próximo ao Equador o início do período reprodutivo parece estar mais relacionado com as chuvas e a disponibilidade de alimento do que com o fotoperíodo (Rademaker & Cerqueira 2006).
Além de variações sazonais, a precipitação pode apresentar variações interanuais. No Nordeste brasileiro, anos de seca severa são associados ao El Niño e os de chuva excessiva associados ao fenômeno La Niña (Kane 1997). Porém, estudos vêm mostrando que as anomalias na precipitação no Nordeste brasileiro são uma combinação entre ENSO (El Niño Southern Oscillation) e as condições de TSA (Temperatura da Superfície do Atlântico) (Andreoli & Kayano 2007). Variações interanuais são observadas em parâmetros populacionais de pequenos mamíferos (Magnusson et al.
32 2010), como aumento da densidade de indivíduos durante anos de muita precipitação (Magnusson et al. 2010, Previtali et al. 2009).
Apesar da grande diversidade encontrada em ecótonos, poucos estudos sobre ecologia de pequenos mamíferos foram feitos em zonas de contato entre diferentes tipos vegetação, como os mosaicos de savanas e florestas (Lacher & Alho 2001). Estudos nessas áreas mostram, entre as fisionomias, padrões distintos para alguns parâmetros (Bezerra et al. 2009, Emmons 2009) e padrões semelhantes para outros (Lacher & Alho 2001). Em relação à composição de espécies, estudos apontam que a maioria das espécies é exclusiva de um dos ambientes (Bezerra et al. 2009, Emmons 2009, Lacher & Alho 2001, Vieira & Marinho-Filho 1998), padrão oposto ao encontrado em mosaicos formados por atividades humanas (Paglia et al. 1995).
Os objetivos desse estudo foram: (1) avaliar variações sazonais dos parâmetros populacionais de pequenos mamíferos em um isolado de savana (tabuleiro) no litoral da Paraíba, entre eles: biomassa, índice de massa corporal (IMC), razão sexual, atividade reprodutiva e persistência, (2) avaliar variações interanuais sobre os parâmetros populacionais de pequenos mamíferos em uma área savânica (tabuleiro).
MATERIAL E MÉTODOS Área de estudo
O trabalho foi realizado na Reserva Biológica Guaribas (SEMA II), no extremo norte da Mata Atlântica, com área de 3016 hectares, localizada no município de Mamanguape - PB (06°44’24”S e 35°08’45”O).
A precipitação média anual da área é de 1392mm (anos 1999-2012) e a temperatura média anual é de 25,5ºC (Hijmans et al. 2005). A variação sazonal do tempo de luz diária é modesta (de 11h 43min. a 12h 31min. - Figura 1a), assim como a da temperatura (Hijmans et al. 2005). A variação sazonal na pluviosidade é marcada, com uma estação seca de seis meses (Setembro a Fevereiro – meses com precipitação menor que 100mm/mês) (Figura 1b), sendo o período Setembro-Dezembro consistentemente seco (>80% dos anos entre 1999 e 2013) e o período Abril-Junho consistentemente chuvoso (>80% dos anos), enquanto as chuvas nos outros meses apresentam maior variação interanual (CPTEC/INPE 2013).
33 O período de estudo estendeu-se de Maio/2011 até Abril/2013, documentando considerável variação interanual na pluviosidade (Figura 1b, Tabela 1). O ano de 2011 foi muito chuvoso (1809 mm), com período chuvoso precoce e prolongado (CPTEC/INPE 2013), compatível com as contribuições positivas das oscilações ENSO e TSA para a pluviosidade regional. Já 2012 foi um ano moderadamente seco com estação chuvosa curta e descontínua, relacionada às contribuições opostas das oscilações ENSO e TSA. O ano de 2013 foi de pluviosidade mediana, com um período chuvoso longo, mas tardio. Isto é compatível com as contribuições neutras de ambas as oscilações climáticas.
A REBIO Guaribas engloba uma área próxima ao limite de transição entre os biomas Mata Atlântica e Caatinga (Figura 2a), apresentando uma cobertura vegetal caracterizada por um mosaico de floresta semidecidual localizada nas encostas e fundos de vales e savanas (tabuleiros) no topo de colinas (Figura 2b). Essa vegetação é classificada como uma área de tensão ecológica entre savana e floresta estacional (Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística 2008). Capturas de roedores e marsupiais foram realizadas numa área de tabuleiro durante o período de Maio/2011 até Abril/2013. O início do transecto montado para este estudo apresentou uma cobertura vegetal caracterizada por um estrato herbáceo, dominado por gramíneas (Figura 3a). Ao longo do transecto, esse estrato é substituído por plantas de porte maior até a vegetação atingir um aspecto arbóreo (Figura 3b).
Desenho amostral
Para a captura dos pequenos mamíferos foram utilizadas 60 armadilhas do tipo Sherman® de dois tamanhos: grande (13 x 12 x 42,5 cm) e pequena (8 x 7 x 23 cm). Foram estabelecidos 30 pontos fixos espaçados em 10 metros ao longo de um transecto, totalizando 290m. Nesse transecto, as armadilhas foram dispostas aos pares, sendo uma depositada no chão e outra no sub-bosque (altura de 1 a 2m) (Figura 3b), alternando-se os diferentes tamanhos em cada estrato.
O período de capturas por mês foi de cinco noites. Dentro de cada armadilha foi posta uma isca, a qual é uma mistura de fubá, paçoca de amendoim, banana e sardinha, e uma rodela de cenoura, sendo uma mistura eficiente em atrair animais com diferentes hábitos alimentares. Os indivíduos capturados foram anestesiados com éter e identificados ao nível de espécie. Foram retiradas medidas corporais básicas (peso,
34 comprimento cabeça-corpo, cauda, pé e orelha), foi verificado o sexo e a condição reprodutiva. A idade dos roedores foi estimada de acordo com suas medidas corporais e coloração, e a dos marsupiais a partir da dentição através da análise do padrão de erupção e desgaste dos molares (Tribe 1990, Tyndale-biscoe & Mackenzie 1976). Os animais capturados foram marcados com perfuração na orelha e posteriormente devolvidos ao habitat no mesmo ponto de captura.
Análises estatísticas
A partir dos dados de marcação e recaptura foram estimados parâmetros populacionais para cada espécie amostrada. Esses parâmetros foram:
Tamanho populacional: estimado utilizando o método MNKA (“Minimum Number Known to be Alive”), o qual representa o número mínimo de indivíduos que se sabe estarem vivos em cada mês de amostragem (Krebs 1966);
Biomassa: calculada pela soma dos pesos dos indivíduos capturados em cada mês para cada espécie, dividida pela área de influência do transecto, a qual é dada pela equação:
A= 2rl + πr²
Onde l representa o comprimento do transecto (= 290m) e r é dado pela média das distâncias dos pontos de captura e recaptura para cada espécie. Foram feitos ajustes para lidar com ausências temporárias de alguns indivíduos (Mendel et al. 2008);
Índice de massa corpórea (IMC): estimado como a razão entre o peso observado e aquele esperado para cada indivíduo. O peso esperado foi estimado a partir da regressão entre o comprimento corporal (log) e o peso (log) de cada animal. Este índice é também conhecido como “condição relativa” entre ictiólogos (Lecren 1951).
Além desses parâmetros, foram verificadas a riqueza, a atividade reprodutiva, a estrutura etária, a razão sexual e a persistência para cada espécie amostrada. O teste de Chi² (qui-quadrado) foi usado para testar se havia desvio da razão sexual em relação ao esperado. O teste t foi utilizado para testar diferenças entre os sexos no deslocamento e na persistência.
35 A variação sazonal foi descrita e testada usando parâmetros e análises estatísticas circulares. A direção média angular representa a direção média dos vetores dos dados e a variância circular indica o grau de dispersão dos dados. O teste de Rayleigh foi usado para testar a sazonalidade, p < 0,05 indica que os dados não apresentam uma distribuição circular uniforme.
Para verificar a correlação entre reprodução, estrutura etária e tamanho populacional e as variáveis ambientais (precipitação, fotoperíodo e taxa de variação do fotoperíodo) foi utilizada a Correlação de linear de Pearson como teste paramétrico e a Correlação de Spearman como teste não-paramétrico.
O teste do Qui-Quadrado com a Correção de Yates foi usado para verificar diferenças entre a razão sexual da população e a razão sexual esperada (1:1).
Para testar diferenças entre os dois anos de estudo foi utilizado o teste t para a precipitação, abundância de indivíduos, biomassa, IMC e deslocamento. O teste G foi usado para testar variações interanuais na estrutura etária.
36 Figura 1. Variações sazonais e interanuais das variáveis ambientais. a) Taxa de variação do fotoperíodo e média mensal da duração do período de luz diária na REBIO Guaribas ao longo dos dois anos de estudo. Dados em: www.timeanddate.com, 2013. b) Pluviosidade média mensal da REBIO Guaribas ao longo de 14 anos (1999-2012) e total de precipitação mensal nos anos de 2011, 2012 e 2013 (CPTEC/INPE 2013).
11:16 11:31 11:45 12:00 12:14 12:28 12:43 -14 -12 -10 -8 -6 -4 -2 0 2 4 6 8 10 12 14
Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set Out Nov Dez
C o m p rim en to d o d ia (h ) T ax a d e v ar iaçã o d o f o to p er ío d o ( seg ./d ia) Taxa Fotoperíodo Meses 0 50 100 150 200 250 300 350
Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set Out Nov Dez
P lu v io sid ad e (m m /m ês) Meses Pluviosidade média (1999-2012) 2011 2012 2013 a) b)
37 Tabela 1. Variação interanual nas oscilações climáticas do Pacífico (ENSO) e do Atlântico (TSA) e na pluviosidade em Guaribas (CPTEC/INPE 2013). O ranking de pluviosidade refere-se aos anos no período 1999-2013. O estado da oscilação ENSO refere-se ao 2º semestre do ano anterior, enquanto a fase da oscilação TSA refere-se ao 1º semestre do corrente ano. A contribuição de cada estado climático para a pluviosidade regional é apresentada entre parêntesis e segue (Andreoli & Kayano 2006).
Ano Pluviosidade anual (mm)
Ranking de
pluviosidade ENSO TSA
Período chuvoso 2011 1809 2º La Niña (+) Quente (+) Jan-Ago 2012 1113 11º La Niña (+) Frio (-) Fev, Mai-Jul 2013 1579 6º Neutro (0) Neutro (0) Abr-Set
38 Figura 2. Mapa da área de estudo: a) Localização dos 3 fragmentos (SEMAs) que constituem a REBIO Guaribas próximos ao limite entre Caatinga e Mata Atlântica. b) Detalhe da SEMA 2 mostrando a localização do transecto de armadilhas (vermelho) e dois tipos de vegetação: Tabuleiro (amarelo) e Floresta semidecidual (verde). Em ambos os mapas, a sede da REBIO Guaribas é indicada por um quadrado preto. a) Caatinga REBIO Guaribas Mosaico savana/floresta Mata Atlântica Km b)
39 Figura 3. Aspecto vegetacional da área de estudo. a) Trecho mais aberto do transecto de armadilhas e b) trecho mais fechado do transecto e armadilhas no ponto de captura. Fotos: Clarice Vieira.
a)
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RESULTADOS Riqueza de espécies
Ao longo dos dois anos de estudo (Maio/2011 a Abril/2013) foi realizado um esforço amostral de 6900 armadilhas-noite. Foram 228 capturas e recapturas, resultando um sucesso amostral de 3,3%. Dentre os 61 indivíduos capturados foram amostradas seis espécies de pequenos mamíferos, sendo duas de roedores Necromys lasiurus Lund (Rodentia: Cricetidae) (n = 12) e Rattus norvegicus Berkenhout (Rodentia: Muridae) (n = 1) e quatro de marsupiais (Didelphis albiventris Lund (n = 24), Marmosa murina
Linnaeus (n = 16), Monodelphis domestica Wagner (n = 6) e Gracilinanus agilis
Burmeister (n = 2), Didelphimorphia: Didelphidae) (Figura 4).
Razão sexual e deslocamento
As espécies mais abundantes apresentaram maior número de machos do que de fêmeas (Tabela 2). No entanto, ao longo dos dois anos de estudo, apenas a razão sexual da população de D. albiventris foi significativamente diferente do esperado de 1:1 (χ2 = 6; p = 0,014). As razões sexuais das populações de M. murina (χ2 = 2,25; p = 0,133) e N. lasiurus (χ2 = 0,33; p = 0,563) não diferiram de uma razão 1:1.
Analisando apenas os dados do primeiro ano de estudo, novamente apenas a razão sexual da população de D. albiventris (χ2 = 5,4; p = 0,02) foi diferente do esperado. Já no segundo ano de estudo nenhuma das razões sexuais das populações analisadas mostrou-se significativamente diferentes de 1:1.
Não houve diferença entre o deslocamento de machos ( ± DP; 44,0m ± 56,4m) e fêmeas (41,4m ± 46,6m) de D. albiventris (t = -0,212; p = 0,831). O mesmo foi observado para machos (41,5m ± 48,0m) e fêmeas (35,5m ± 29,3m) de M. murina (t = -0,659; p = 0,511) e para machos (14,6m ± 14,5m) e fêmeas (18,0m ± 13,2m) de N. lasiurus (t = 0,875; p = 0,385).
Crescimento individual: Índice de massa corporal (IMC)
A Figura 5 mostra o crescimento dos indivíduos da população de D. albiventris
41 apresentaram um padrão mais regular do que os machos (Figura 5b). Entre estes é possível notar que ao longo dos nove primeiros meses, os indivíduos ganham peso. Em Jan/12 surgem indivíduos de baixo peso corporal, representando o recrutamento. Os recrutas crescem ao longo dos meses como é possível observar pelo aumento do peso dos indivíduos da população capturados nos meses seguintes ao recrutamento. Este padrão foi semelhante entre os anos.
Fêmeas (Figura 6a) e machos (Figura 6b) de M. murina mostraram um padrão semelhante ao observado em machos de D. albiventris. Entre os meses de Abr/12 e Mai/12 ocorre sobreposição de indivíduos adultos (maior peso corporal) e indivíduos jovens. Já a espécie de roedor N. lasiurus (Figura 7a e b) não demonstrou o padrão observado nos marsupiais, apresentando uma distribuição do peso dos indivíduos ao longo do tempo mais constante.
Foi encontrada uma correlação significativa entre o IMC de D. albiventris e o fotoperíodo (r = -0,460; p = 0,023; n = 24), mas não com a sua taxa de variação (r = 0,095; p = 0,657; n = 24) nem com a precipitação (r = 0,303; p = 0,149; n = 24). Para o IMC da população de M. murina não foi encontrada correlação com a precipitação (rs = 0,251; p = 0,271; n = 21), com o fotoperíodo (rs = -0,154; p = 0,504; n = 21) e nem com a taxa de variação do fotoperíodo (rs = 0,214; p = 0,351, n = 21). N. lasiurus não diferiu, não apresentando correlação entre o IMC da população e as variáveis sazonais: precipitação (r = 0,083; p = 0,727; n = 20), fotoperíodo (r = -0,01; p = 0,962; n = 20) e taxa de variação do fotoperíodo (r = -0,189; p = 0,422; n = 20).
Marsupiais apresentaram os maiores valores médios de IMC no período chuvoso e os menores na seca (Figura 8). A população de D. albiventris obteve maior valor de IMC (1,27) no mês de Jul/2011 e o menor (0,82) no mês de Fev/2013. O maior IMC encontrado para M. murina (1,30) foi no mês de Ago/2011 e o menor (0,84) foi obtido durante um mês seco (Nov/2012), observando-se um declínio do IMC entre Fev/12 e Nov/12, seguido por uma ascensão. De forma diversa, o IMC da população de N. lasiurus oscilou mais do que o dos marsupiais. Períodos de queda do IMC desse roedor ocorreram tanto na estação chuvosa (Abril a Agosto de 2012) como na estação seca (Outubro a Dezembro de 2012). O maior valor de IMC para N. lasiurus (1,26) ocorreu em Abr/2013.
Em marsupiais, a variação interanual no IMC refletiu a variação interanual na pluviosidade. O IMC da população de D. albiventris foi significativamente maior (U =
42 0,83; p = 0,03; df = 18) durante o primeiro ano de estudo (mais chuvoso) ( ± DP; 1,07 ± 0,07) do que no segundo (1,02 ± 0,05). A população de M. murina seguiu o mesmo padrão, com o IMC maior (t = 4,58; p < 0,01; df = 19) no primeiro ano (1,11 ± 0,07) do que o do segundo ano (0,97 ± 0,06). O roedor N. lasiurus, diferiu por não mostrar diferença (t = 0,29; p = 0,773; df = 18) entre IMCs dos dois anos (1,01 ± 0,08 e 1,03 ± 0,24, respectivamente).
Reprodução: gravidez e lactação
A atividade reprodutiva foi representada pelo número de fêmeas em estado reprodutivo (grávidas ou lactantes, com ou sem filhotes na bolsa). A distribuição do número de fêmeas reprodutivas de D. albiventris ao longo do ano não diferiu de um padrão aleatório (Teste de Rayleigh, rho = 0,131; p = 0,893) e não foi verificada correlação significativa com a precipitação média mensal (r = 0,200; p = 0,348; n = 24), nem com o fotoperíodo (r = 0,021; p = 0,922; n = 24) nem com a taxa de variação do fotoperíodo (r = -0,264; p = 0,211; n = 24). No entanto, a direção angular média para a atividade reprodutiva de D. albiventris (dir. méd. = 1,25; var. cir. = 0,86) situa-se no início da estação chuvosa (Figura 9), com eventos reprodutivos ocorrendo do fim do período seco ao início do período chuvoso e durante os dois últimos meses da estação chuvosa.
A atividade reprodutiva de M. murina sofreu variação sazonal (Teste de Rayleigh, rho = 0,676; p = 0,020), representada por correlação significativa entre o número de fêmeas reprodutivas de M. murina e a precipitação média mensal (rs = 0,45; p = 0, 025; n = 24), mas não com o fotoperíodo (rs = -0,238; p = 0,261; n = 24), ou sua taxa de variação (rs = 0,069; p = 0,748; n = 24). A direção angular média para a atividade reprodutiva de M. murina (dir. méd. = 1,57; var. cir. = 0,32) situa-se no início da estação chuvosa (Figura 9), com eventos reprodutivos ocorrendo principalmente do fim da estação seca ao início do período de chuvas.
Fêmeas da espécie Necromys lasiurus apresentaram um padrão de reprodução asazonal. As demais espécies não puderam ter um padrão definido de atividade reprodutiva devido ao baixo índice de capturas.
A Tabela 3 mostra as estratégias reproduvidas observadas para D. albiventris, M. murina e N. lasiurus.
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Reprodução: recrutamento e estrutra etária
A estrutura etária dos marsupiais apresentou variação sazonal (Figura 10). Enquanto adultos de D. albiventris ocorreram em todos os meses, a ocorrência de jovens foi sazonal (Teste de Rayleigh, rho = 0,502; p = 0,001), mas não foi verificada correlação entre o número de jovens e a precipitação (r = -0,02; p = 0,924; n = 24), o fotoperíodo (r = -0,255; p = 0,228; n = 24) e sua taxa de variação (r = -0,07; p = 0,730; n = 24). A direção angular média da presença de jovens na população de D. albiventris
(dir. méd. = 4,17; var. circ. = 0,50) situa-se no fim do período chuvoso, sendo a maior parte dos indivíduos jovens de D. albiventris encontrada na segunda metade do período chuvoso e no início do período seco (Figura 10). A captura de recrutas ocorreu em Fev/2012 (Figura 11a).
Adultos de M. murina tiveram ocorrência asazonal, a ocorrência de jovens tendeu a ser sazonal, embora não significativa (rho = 0,588; p = 0,057) e não foi verificada correlação entre o número de jovens e a precipitação (r = 0,233; p = 0,273; n = 24) e a taxa de variação do fotoperíodo (r = -0,171; p = 0,423; n = 24), porém, foi encontrada uma correlação marginalmente significativa com o fotoperíodo (r = -0,398; p = 0,053; n = 24). A direção angular média da presença de jovens de M. murina (dir. méd. = 3,34; var. circ. = 0,58) situa-se antes do fim do período chuvoso (Figura 10), com uma maior presença de jovens na população durante o período de maior pluviosidade. Recrutas foram capturados em Mai e Set/2012 (Figura 11b).
Jovens de M. domestica foram capturados no fim da estação chuvosa e início da seca (Fig. 11c). No entanto, assim como para G. agilis (Figura 11d),o baixo número de capturas não permite maiores análises. Jovens de N. lasiurus só foram capturados em duas ocasiões: Dez/2011 (mês seco) e Ago/2012 (mês chuvoso) (Fig. 11e). Rattus norvegicus teve apenas um indivíduo capturado (Ago/2011), o qual era um indivíduo jovem.
A variação interanual foi mais acentuada em D. albiventris do que em M murina. Durante o primeiro ano de estudo ocorreu mais capturas de indivíduos jovens de D. albiventris do que no segundo ano. Os jovens capturados entre Ago e Out/2011 provavelmente nasceram em resposta ao evento reprodutivo ocorrido em Jun e Jul/2011 (Figura 11a), porém, não houve capturas de adultos reprodutivos nesses meses. No
44 primeiro ano de estudo houve um evento reprodutivo nos meses de Nov e Dez/2011, no entanto, este não se repete no ano seguinte (Nov e Dez/2012).
Ao contrário do encontrado para D. albiventris, jovens de Marmosa murina
foram mais abundantes no segundo ano do estudo. O evento reprodutivo ocorrido no fim da primeira estação seca (Dez/2011) não se repetiu no ano seguinte.
Para testar a variação interanual da estrutura etária os dados para cada quatro meses foram somados (Mai/Jun/Jul/Ago; Set/Out/Nov/Dez; Jan/Fev/Mar/Abr) com o intuito de elevar o número de observações por categoria. Além disso, as classes etárias foram agrupadas em duas categorias de acordo com a dentição (P = nº de pré-molares;