Dentro da biogeografia descritiva o método pioneiro para o estudo da distribuição dos organismos é o da divisão do oceano em setores ou províncias. Uma grande variedade de definições e critérios tem sido usada pelos autores para a delimitação de unidades biogeográficas (Spalding et al. 2007). Em grande parte dos casos não existe unanimidade quanto à extensão destas unidades, nem quanto à hierarquia ou terminologia empregada. Estes em geral variam de autor para autor ou de acordo com o grupo estudado.
Spalding et al. (2007) desenvolveram um sistema global baseado em configurações taxonômicas, influenciadas pela história evolutiva, padrões de dispersão e isolamento. O trabalho foi focado em águas costeiras e de plataforma, até 200 m de profundidade, combinando biotas bentônicas e pelágicas (neríticas), que representam áreas nas quais grande parte da biodiversidade marinha conhecida está confinada, e onde o interesse e atenção humana tem sido maior. Assim, os autores revisaram mais de 230 contribuições, onde foi dada ênfase aos dados fundamentais e ao processo de identificação e definição de unidades biogeográficas. Chegaram a um sistema hierárquico composto por domínios, províncias e ecorregiões, que serão caracterizados a seguir.
Domínios (N=12) são vastas regiões de oceano costeiro, bêntico e pelágico, com biotas coerentes em níveis taxonômicos elevados como resultado de uma história evolutiva compartilhada e única. Possuem altos níveis de endemismo, incluindo táxons únicos nos níveis de família e gênero, ao menos em alguns grupos. A temperatura e o isolamento histórico e de larga escala são os fatores condutores por trás do desenvolvimento de uma biota única.
Províncias (N=62) são subordinadas aos domínios e também representam áreas extensas definidas pela presença de uma biota distinta, que possuem pelo menos alguma coesão ao longo do tempo evolutivo e incluem algum endemismo em nível específico. Embora o isolamento histórico exerça influência, muitas destas biotas distintas resultam de feições abióticas que circunscrevem seus limites. Estas podem incluir fatores geomorfológicos como ilhas isoladas e mares semifechados, feições hidrográficas como correntes, ressurgência e dinâmica glacial, ou fatores geoquímicos como o suprimento de nutrientes em larga escala e salinidade.
As ecorregiões (N=232) são subordinadas às províncias e constituem áreas de homogeneidade faunística claramente distinta das áreas adjacentes. A composição específica é provavelmente determinada pela predominância de um pequeno número de ecossistemas e/ou um distinto conjunto de feições oceanográficas e topográficas. Os agentes biogeográficos
importantes na definição de uma ecorregião variam de local para local podendo incluir isolamento, ressurgência, aporte de nutrientes e de água doce, regimes de temperatura e gelo, exposição, sedimentos, correntes, e complexidade batimétrica e costeira. Embora algumas ecorregiões marinhas possuam grandes níveis de endemismo, este fator não é fundamental para a sua definição como este é para as ecorregiões terrestres.
Padrões locais de distribuição podem ser explicados através de fatores abióticos (e.g., temperatura, salinidade, iluminação, substrato) ou de fatores biológicos (e.g., alimento, disponibilidade de habitat, competição, predação) (Vernberg & Vernberg 1970; Christoffersen 1980). A temperatura constitui o fator abiótico mais importante do ponto de vista biogeográfico, pelo fato de que a velocidade dos processos fisiológicos está ligada à lei geral da velocidade das reações químicas (Equação de Arrhenius), que estabelece que uma elevação de 10ºC na temperatura do ambiente duplica a taxa de metabolismo (Torres et al. 2004). Por esta razão, costuma ser aceito que muitas espécies têm seu limite de distribuição determinados por suas tolerâncias térmicas.
O reconhecimento da temperatura como o mais importante fator isolado controlando a distribuição dos organismos marinhos data muito antes das primeiras tentativas de relacionar objetivamente estes parâmetros. A importância deste fator físico como agente limitante foi induzida relacionando-se as observações de que a maioria das espécies marinhas tem uma distribuição Equador-pólo ou superfície-profundidade delimitada, com o de a temperatura ser um fator conspícuo facilmente mensurável, com gradientes inversamente relacionados com a latitude ou com a profundidade (Christoffersen 1980).
A divisão de oceanos e mares deve levar em conta não apenas a temperatura, mas também fatores como salinidade e correntes. O Atlântico Sul Ocidental se estende desde o Equador até latitudes superiores a 70ºS, e é de se esperar que a temperatura da superfície varie pronunciadamente ao longo deste gradiente latitudinal. Nas baixas e nas altas latitudes a temperatura pouco se altera ao longo do ano, porém, nas intermediárias, podem ocorrer grandes variações. Considerando a salinidade de 36 ups a salinidade “padrão” das águas oceânicas, é possível constatar que algumas áreas apresentam salinidade reduzida, como aquelas próximas da desembocadura de grandes rios como o Amazonas, o Tocantins e o Rio da Prata. A influência de grande aporte de água doce afeta a salinidade costeira e às vezes vasta extensão da plataforma adjacente, também podendo haver variações sazonais de acordo com o clima da região. Na costa leste do Brasil é marcante a interação entre a Corrente das Malvinas e a do Brasil. A primeira leva águas frias e de baixa salinidade em direção ao norte, alcançando 23ºS em julho. A segunda traz águas quentes e de alta salinidade para o sul, alcançando 36ºS no verão. Tal dinâmica de correntes é responsável pelas variações de
temperaturas que ocorrem nestas latitudes. Levando em consideração estes três fatores seria possível reconhecer regiões naturais e definir seus limites. Desta forma, o Atlântico Sul Ocidental pode ser dividido em uma zona tropical (dividida em tropical do norte, caraíba ou antilhana, com pequena variação de temperatura; tropical equatorial ou guianense, com grande variação de salinidade e tropical do sul ou brasileira, com pequena variação de temperatura), uma zona temperada quente e uma zona temperada fria (Torres et al. 2004).
Vários autores têm proposto divisões biogeográficas para o Atlântico Sul Ocidental. Na revisão que segue será dada ênfase a trabalhos que abordaram a distribuição dos organismos marinhos, especialmente crustáceos, no litoral leste do Brasil, onde se encontra a costa da Bahia.
H. Milne Edwards (1838) acreditava que naquela época era impossível o reconhecimento dos “centros de criação” dos quais vinham os crustáceos e, ao estudar sua distribuição, demarcou 13 regiões, uma delas a Caribenha, centrada nas Antilhas, que se estendia desde as Carolinas até o Brasil.
James D. Dana (1853), com base nos crustáceos coletados pela U.S. Exploring Expedition entre 1838 e 1842, e apesar das limitações causadas pela escassez de dados hidrológicos disponíveis, propôs o primeiro padrão global de zonas de temperaturas marinhas que determinavam ou tinham influência sobre a distribuição dos organismos (Palacio 1982). Na preparação de uma carta marinha, utilizou linhas isocrimais, definidas como a temperatura média da superfície oceânica dos trinta dias consecutivos mais frios do ano. O autor acreditava que as temperaturas mais baixas de inverno eram o fator limitante, ao invés das temperaturas de verão ou das médias anuais.
Dana (1853) dividiu os oceanos em Zonas Tórridas ou de Recifes de Coral, Temperadas e Frígidas. No Atlântico Sul Ocidental as seguintes subdivisões foram reconhecidas:
A) Região Tórrida – delimitada pelas isócrimas 74ºF ao norte e ao sul (23,3ºC), se estendendo desde Key West (Flórida) e da Península de Yucatan até a Bahia (15ºS).
B) Região Sub-Tórrida do Atlântico Sul – delimitada pelas isócrimas 68–74ºF (20–23,3ºC), se estendendo até o Rio de Janeiro (24ºS).
C) Região Temperada Quente – delimitada pelas isócrimas 62–68ºF (16,6–20ºC), se estendendo até Rio Grande (33ºS).
D) Região Temperada – delimitada pelas isócrimas de 50–56ºF (10–13,3ºC), se estendendo até Maldonado (35ºS), Uruguai.
De acordo com Dana (1853), a subdivisão dos oceanos em regiões com base na temperatura proporciona um meio conveniente de repartição da costa em províncias
zoogeográficas. Assim, o autor dividiu a costa do Brasil em quatro províncias: Caribenha, de Key West e da Península de Yucatan até a Bahia (15ºS); Brasileira, da Bahia até o Rio de Janeiro (24ºS); São Paulo, do Rio de Janeiro até o Rio Grande do Sul (30ºS); e Uruguaia, do Rio Grande do Sul até o norte do Rio da Prata. Estas províncias constituiriam parte do Reino Ocidental e da Seção Ocidental. Pela sua definição da linha isocrimal 68ºF, o limite da fauna tropical se daria a aproximadamente 30ºS, estando implícito o caráter transicional da zona temperada quente entre o Rio de Janeiro e o Rio Grande do Sul (Palacio 1982).
No clássico livro intitulado “Zoogeography of the Sea”, Ekman (1953) salientou que a região entre o Rio de Janeiro e a Patagônia era, naquela época, uma das menos conhecidas com respeito à fauna costeira. O autor reconheceu para a costa Atlântica da América do Sul uma região de águas quentes, se estendendo desde o Cabo Hatteras na Carolina do Norte até o Rio de Janeiro ou um pouco mais ao sul, e uma região de águas frias a partir da Península de Valdez, Argentina. O autor estabeleceu o limite da fauna tropical do Atlântico Sul Ocidental nas proximidades do Rio de Janeiro, baseado em um trabalho sobre moluscos publicado por Jaeckel (1927), e na suposta ausência de manguezais e arrecifes de coral (Christoffersen 1980; Palacio 1982; Torres 1988).
Balech (1954) reconheceu quatro regiões zoogeográficas no Atlântico Sul Ocidental, sendo que três delas no litoral brasileiro: Antilhana (dos EUA até o Cabo de São Tomé, Rio de Janeiro), Sul do Brasil (do Cabo de São Tomé até 30–32ºS) e Argentina (iniciando no sul do Rio Grande do Sul, a 32ºS, até 41º–44ºS). O autor reconhece, no Brasil, dois distritos para a província Antilhana: o distrito Guianense (entre o Rio Orinoco e Recife) e o distrito Bahiano (de Recife até aproximadamente 23ºS).
Com base no material de Paguroidea obtido através do Calypso na costa leste da América do Sul, entre Recife e a Terra do Fogo, Forest & de Saint Laurent (1967) afirmaram não ser possível naquele momento deliminar fronteiras entre Recife e as Guianas pelo precário estado de conhecimento da fauna daquela região. Na área estudada verificaram a existência de um conjunto tropical-subtropical e um patagônico. O primeiro contingente compreenderia três setores biogeográficos, o Tropical, o Subtropical (22º–24ºS até 28ºS) e o Temperado Quente (com limite norte a 28ºS). A fauna patagônica se estenderia até o norte até cerca de 35ºS.
Rodrigues da Costa (1968) reconheceu duas regiões de mudança na composição da fauna de Brachyura ao longo da área amostrada pelo Calypso. A primeira delas, entre o Arquipélago de Abrolhos e Cabo Frio, a segunda entre São Paulo e Santa Catarina, baseadas em fatores edáficos e em temperatura, respectivamente.
Coelho (1969a), ao estudar a distribuição de alguns grupos de crustáceos decápodos na plataforma do norte do Brasil, propôs duas províncias zoogeográficas, a Guianense, que abrangeria as Guianas e o litoral brasileiro compreendido entre o Cabo Orange e a foz do Rio Tocantins, e a Tropical Brasileira, a partir de Camocim, no Ceará, se estendendo em direção ao sul. Esta última província foi considerada como simétrica à província Tropical Antilhana. Não foi possível estabelecer, com precisão, o limite entre as duas províncias consideradas, que seriam separadas por uma ampla faixa de transição. A divisão zoogeográfica da plataforma continental refletiria a influência da natureza do fundo sobre a distribuição dos decápodos.
Em seu estudo da superfamília Majoidea no norte e nordeste do Brasil, entre o Amapá e a Bahia, Coelho (1971) definiu quatro setores ou divisões zoogeográficas, levando em consideração simultaneamente a distribuição das espécies e os tipos de fundo: bancos e ilhas ao largo, das Guianas ou Equatorial (do Cabo Orange até a foz do Rio Tocantins), do Maranhão ou de transição (de Salinópolis, Pará, até Tutóia, Maranhão) e setor Nordeste ou Tropical brasileiro (entre o Piauí e a Bahia).
Coelho & Koening (1972), analisando a distribuição de crustáceos das ordens Stomatopoda, Isopoda e Tanaidacea do norte e nordeste brasileiro, propõem a mesma subdivisão geográfica de Coelho (1969a). A porção mais meridional da área estudada poderia também ser considerada como uma área de transição entre as províncias Tropical Brasileira ou Brasileira e a Subtropical Brasileira, também denominada Paulista.
Coelho & Ramos (1972), tendo estudado a distribuição de 483 espécies de decápodos entre 5ºN e 39ºS na costa leste da América do Sul, reconheceram sete grupos faunísticos e delimitaram quatro províncias para a área estudada. As unidades reconhecidas foram: Guianense, Brasileira, Paulista e Argentina. A separação entre as províncias Guianense e Brasileira, na costa do Maranhão (Golfão Maranhense), corresponde ao limite da área de influência dos grandes rios equatoriais, sendo também caracterizada pela predominância de fundos móveis de lama e areia. É estabelecida pelos autores uma correlação entre os limites norte e sul da província Brasileira e as mudanças na natureza dos fundos da plataforma continental, especialmente no que diz respeito à ocorrência de fundos biogênicos. O limite entre as províncias Brasileira e Paulista se dá entre o Espírito Santo e o Rio de Janeiro e aquele entre a Paulista e a Argentina, entre Santa Catarina e o Rio Grande do Sul.
Briggs (1974) propôs uma divisão global muito seguida pelo forte foco taxonômico e clara definição (Spalding et al. 2007) e, por outro lado, criticada pelo fato de não discutir barreiras zoogeográficas e por utilizar a existência de uma taxa de 10% de endemismo para a definição das províncias (Palacio 1982). Baseando-se no conhecimento existente sobre a
distribuição de diversos grupos marinhos como corais hermatípicos, hidrozoários, equinodermas, moluscos, camarões peneídeos e peixes, Briggs (1974) apontou o Cabo Frio como limite meridional da província Brasileira e, ao mesmo tempo, o limite sul da região tropical do Atlântico Ocidental. Esta província se estenderia ao norte até a foz do Rio Orinoco. Ao sul de Cabo Frio, as regiões temperada fria e Antártica do hemisfério sul estariam incluídas na província Magalhânica.
Coelho et al. (1978) avaliaram dados sobre a distribuição de um significativo número de 716 espécies de decápodos, isópodos e estomatópodos na costa do Brasil, Uruguai e Argentina, delimitando as mesmas quatro províncias zoogeográficas indicadas por Coelho & Ramos (1972): Guianense, Brasileira, Paulista e Argentina. A província Brasileira reúne espécies “brasileiras” (cuja área de abundância coincide com o nordeste do Brasil), tropicais disjuntas e tropicais contínuas. A província Paulista é caracterizada como uma faixa de fauna tropical empobrecida, onde também ocorrem espécies subtropicais, anfisubtropicais (presentes no sudeste do Brasil, costa leste dos EUA, Golfo do México e norte do setor Caraíba) associadas a algumas espécies temperadas e subantárticas. Os limites entre as províncias são os mesmos propostos por aqueles autores.
Christoffersen (1980) estabeleceu um esquema de Biogeografia descritiva para o Atlântico Sul Ocidental, apoiado na distribuição da superfamília Alpheoidea e de diversos outros grupos marinhos. Duas regiões principais foram reconhecidas para a área de estudo, com um limite em 35ºS, a Região de Águas Quentes e a Região Austral de Águas Frias. O limite proposto, no entanto, não funciona como barreira absoluta à distribuição dos organismos ao norte ou ao sul. Pelo contrário, a complexidade hidrológica desta região faz com que ocorra uma sobreposição dos dois conjuntos bióticos por uma ampla faixa de 13º de latitude ao norte e 12º ao sul deste limite. Segundo o autor, na Região de Águas Quentes não há, até a foz do Rio da Prata, barreiras hidrológicas permanentes e de grande proporção a ponto de limitar a distribuição dos organismos do bentos da região entre-marés e infralitoral rasa. Porém, na plataforma externa de sua porção austral, o encontro das correntes do Brasil e das Malvinas é responsável pela formação da ACAS, chamada de Água Subtropical por Christoffersen (1980), com base no trabalho de Emílsson (1961). A influência da ACAS leva à formação de ressurgências entre 20º e 26ºS, intensificadas na altura de Cabo Frio. O autor estabelece o limite entre a província das Índias Ocidentais e uma província Sulbrasileira no Cabo de São Tomé (22ºS), porque ao norte deste cabo a influência das águas frias de inverno ou das ressurgências é pouco nítida. Dentro da província Sulbrasileira são distinguidas as subprovíncias Circalitoral, com influência permanente de águas subtropicais originadas do
sul, e Eulitoral, que sofre influência sazonal de águas frias, ambas não descritas com maiores detalhes.
Coelho & Santos (1980) trabalharam com a distribuição de espécies de caranguejos ermitões (Paguroidea e Coenobitoidea) entre a Guiana Francesa e a Argentina, e definiram cinco províncias biogeográficas: Guianense, Brasileira, Paulista, Uruguaia e Argentina. A província Brasileira foi a que apresentou o maior número de espécies, sendo as “brasileiras” e as tropicais contínuas os contingentes mais importantes. Comentam os autores que seus resultados assemelham-se aos de diversos outros pesquisadores nos seguintes quesitos: o reconhecimento de um conjunto faunístico Guianense e a existência de um limite zoogeográfico entre 22º e 24ºS de latitude sul, correspondendo ao limite entre a província Brasileira e a Paulista. Os autores também observaram a existência de limites de salinidade entre as províncias Guianense e Brasileira e entre a Paulista e a Uruguaia, bem como limites térmicos entre as províncias Brasileira, Paulista, Uruguaia e Argentina ligados à temperatura média mensal mínima junto ao fundo (Brasileira/Paulista, Uruguaia/Argentina) ou à superfície (Brasileira/Paulista/Uruguaia/Argentina). Segundo Coelho & Santos (1980) as isotermas 12ºC e 20ºC junto ao fundo, e 18ºC e 24ºC na superfície, poderiam ser importantes na delimitação de províncias na área estudada.
Com base em seu trabalho sobre a fauna de cefalópodos e na posterior revisão zoogeográfica marinha do Brasil, Palacio (1982) propõe, em reconhecimento aos trabalhos de Dana (1853) e Coelho & Ramos (1972), que a zona de transição entre a fauna tropical- subtropical e a fauna patagônica seja chamada de província Paulista, e que esta seja reconhecida como uma província de fauna tropical do Atlântico Ocidental. A região ao norte da Província Paulista não é detalhada pelo autor. O limite norte desta se dá entre o Espírito Santo e o Rio de Janeiro, ao largo da isoterma de 23ºC, e ao sul seu limite com a província Patagônica se dá entre o Rio Grande do Sul e o Uruguai (isócrima de 23ºC).
Para os Brachyura do litoral sudeste do Brasil, Melo (1985) estabeleceu 11 padrões de distribuição latitudinal, e cinco padrões longitudinais. Padrão implica na repetição de um fato e, desta forma, a existência da repetição, significa que existe possibilidade de uma predição ou previsão. Ou seja, um determinado evento, uma vez testemunhado, pode ter seu curso previsto, no caso dele se repetir várias vezes. Os padrões distribucionais são igualmente influenciados e limitados por barreiras que são difíceis de detectar devido à continuidade dos oceanos. Desde então, diversas publicações seguiram a proposta de Melo (1985), isto é, classificaram as espécies de determinada região em padrões distribucionais (e.g., Melo et al. 1989; Veloso & Melo 1993; Nucci & Melo 2000a, 2000b; Melo & Veloso 2005).
Torres (1988), trabalhando com a taxonomia e biogeografia de caranguejos da superfamília Majoidea da costa atlântica da América do Sul delimitou cinco províncias zoogeográficas: Caraíba, Guianense, Brasileira, Paulista, Argentina e Patagônica. A província Brasileira se estenderia entre 0º e 22ºS e entre 32º e 42ºW, sendo habitada por 59 espécies, entre estas tropicais disjuntas, contínuas e do sul (espécies com área de ocorrência predominante entre o Maranhão e São Paulo, podendo se estender em direção ao norte até a província Guianense e ao sul até a Argentina). A autora reconheceu uma área de transição entre as províncias Brasileira e Paulista entre 22º e 24ºS, onde a quantidade de elementos de origem tropical não seria tão ampla como na província Brasileira. Nesta faixa, o número de espécies diminui consideravelmente em relação à quantidade encontrada na província Brasileira, principalmente em relação aos Mithracinae. Faixas de transição também são reconhecidas entre as províncias Brasileira e Guianense (62º e 48ºW e 11ºN e 04ºS) e entre a Paulista e a Argentina (34º e 36ºS).
Melo (1990), embora não considere a divisão da costa em províncias zoogeográficas, comenta que o sudeste do Brasil (área compreendida entre o Espírito Santo e o Rio Grande do Sul) é uma área de transição tanto hidrológica quanto faunística, fato este quase unânime entre os autores que estudaram os mais variados grupos marinhos desta região. Por ser uma área de hidrologia complexa ela congrega espécies de várias origens, sendo que os limites norte e sul desta região parecem coincidir com os extremos setentrionais e meridionais de distribuição das espécies temperadas e tropicais, respectivamente.
Através da análise dos padrões de distribuição de gastrópodos em cinco locais do Atlântico Sul Ocidental, Floeter & Soares-Gomes (1999) confirmaram a existência de uma ampla zona de transição entre o sul do Espírito Santo (21°S) e o Rio Grande do Sul (32°S). Segundo os autores, esta zona é muito heterogênea e apresenta baixa taxa de endemismo e um número significante de espécies comuns às províncias adjacentes, não demonstrando consistência para ser considerada uma província biogeográfica independente conforme a proposta de Palacio (1982) (província Paulista).
Boschi (2000a), analisando a distribuição de 2.472 espécies de crustáceos decápodos ao longo de 14 províncias e duas subprovíncias do continente americano, determinou a foz do Rio Orinoco (08º56’N) e Cabo Frio como limites da província Brasileira, numa proposta semelhante à de Briggs (1974), não apenas devido aos limites propostos, mas também porque ambos autores não consideram a existência da província Guianense. A província Argentina se limita ao sul com a Brasileira, se estendendo até Rawson, Província de Chubut (Argentina)