As características ecofisiológicas que podem existir nas espécies de cianobactérias incluem eficiente captura de luz, fixação de nitrogênio atmosférico (N2)
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(heterocistos), maior capacidade de armazenar P, regulação da flutuabilidade (vesículas gasosas), taxas de crescimento elevadas em temperaturas maiores, sobrevivência em condições adversas devido ao desenvolvimento de acinetos, além de superior cinética de absorção de carbono inorgânico (Whitton e Potts, 2000; Dokulil e Teubner, 2000; Litchman et al., 2010, Carey et al., 2012).
Cianobactérias são conhecidas por serem fortes competidoras por luz devido seus pigmentos acessórios e a estrutura organizacional que as permitem absorver luz em uma ampla gama de comprimentos de onda (Carey et al., 2012). Esse grupo fitoplanctônico contém clorofila-a, como pigmento principal, e ficocianina, aloficocinina e ficoeritrina (ficobiliproteinas), xantofilas e carotenos, como pigmentos acessórios, que participam do processo de fotossíntese, além de proteger a célula da fotoxidação (Reynolds, 1997; Chorus e Bartram, 1999).
Segundo Paerl et al. (1983), cianobactérias que formam florações superficiais podem apresentar tolerância mais elevada a altas intensidades de luz. Essa capacidade pode estar relacionada com o aumento da produção de pigmentos como carotenoides, que protegem as células dos efeitos da fotoxidação (Paerl et al., 1983; Scherer et al., 1998; Sinha et al., 1998).
Acrescenta-se ainda que esses pigmentos normalmente conferem capacidade de absorção da luz nos espectros eletromagnéticos (500-650 mm), correspondendo às cores verde, amarelo e laranja, que é dificilmente usado por outros grupos fitoplanctônicos (Chorus e Bartram, 1999). Essa adaptação evolutiva facilita o desenvolvimento e dominância de espécies de alguns gêneros de cianobactérias em ambientes que recebem baixa intensidade luminosa (Carey et al., 2012), podendo apresentar vantagem competitiva em corpos d´água com turbidez mais elevada (Van Liere et al. 1979; Chorus e Bartram, 1999), como é o caso das cianobactérias picoplanctônicas (Jakubowska e Szeląg-Wasilewska, 2015).
Por outro lado, algumas espécies de cianobactérias são sensíveis a períodos longos de elevada intensidade de luz e exposições prolongadas, por exemplo, a níveis de irradiação de 320 μE mˉ² sˉ¹ podem ser letais em muitas espécies (Chorus e Bartram, 1999). Isso ocorre devido ao fenômeno de fotoinibição da fotossíntese que pode ocorrer quando suas células são expostas a níveis de irradiação muito maiores que os níveis das quais estão acostumadas, o que pode causar estresse e danos
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Outra estratégia utilizada por algumas espécies de cianobactérias para se proteger dos potenciais danos das radiações UV é a regulação da posição vertical por meio de estruturas denominadas vesículas gasosas ou vacúolos gasosos (Walsby, 1987; Ding et al., 2013). As vesículas gasosas são estruturas cilíndricas cheias de gás, situadas no citoplasma, que permitem a regulação da flutuabilidade ao longo da coluna d´água. A sua função é proporcionar às espécies mecanismo ecologicamente importante que lhes permite ajustar a sua posição vertical na coluna d´água (Walsby, 1987).
Ressalta-se ainda que em reservatórios eutrofizados, espécies de cianobactérias que possuem vacúolos gasosos se beneficiam também da condição de maior estratificação térmica da coluna d´água, que frequentemente ocorre em corpos hídricos com elevadas temperaturas (Huisman et al., 2005), possibilitando a flutuação ao longo da zona fótica e próximo das camadas mais superficiais em busca de luz, bem como a migração para as camadas mais profundas para competir por melhores condições de nutrientes (Huisman et al., 2004; Reynolds, 2006; Carey et al., 2012).
Essa capacidade de locomoção vertical na coluna d´água conforme a disponibilidade de luz, de nutrientes, assim como de ausência de predadores confere vantagem seletiva importante às espécies que as possuem, funcionando como um mecanismo de proteção dos efeitos fotoxidantes e, podendo, também favorecer a sua dominância em detrimento de outras espécies (Reynolds, 1997; Moss, 2000).
A habilidade de algumas espécies de cianobactérias possuem de fixar N2 possibilita
que esse grupo fitoplanctônico explore ambientes com excesso e, também com escassez de nutrientes (Paerl e Otten, 2013). A fixação de N2 é uma adaptação ecofisiológica de algumas espécies de cianobactérias que podem possibilitá-las uma vantagem competitiva quando as fontes de N na coluna d´água estão fortemente escassas (Oliver e Ganf, 2000). Em ambientes naturais, fixação de N2 é geralmente realizada através de heterocistos, que consistem em células especializadas que permitem ao organismo fixar o N2 diretamente em amônio e depois utilizar nos processos metabólicos como fonte de energia (Carey et al., 2012).
A assimilação de N pelas cianobactérias para sustentar o seu crescimento podem ocorrer por meio de diferentes formas de moléculas contendo N (Herrero et al.,
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forma de N pode variar entre espécies (Chaffin e Bridgeman, 2014). Por outro lado, segundo Berman (1997), as formas inorgânicas dissolvidas de N, principalmente nitrato e amônio, são preferencialmente assimiladas pelo fitoplâncton, embora N orgânico dissolvido tem sido assimilado por algumas cianobactérias.
Ressalta-se também que algumas espécies de cianobactérias possuem mecanismo de armazenamento de fosfato que lhes possibilitam estocar quantidade desse nutriente suficiente para realizar 3 a 4 divisões celulares, multiplicando assim a sua biomassa por dez ou mais vezes sem a necessidade de assimilar mais fosfato do meio ou mesmo em condições em que o fosfato dissolvido esteja totalmente escasso do meio (Isvánovics et al., 2000; Reynolds, 2006). Assim, diferenças na capacidade de armazenamento de P pode existir entre as cianobactérias, o que pode favorecer a dominância de espécies de certos gêneros em relação a outros durante períodos com deficiência de P no meio (Carey et al., 2012).
Outra vantagem evolutiva presente em espécies de cianobactérias são as células denominadas acinetos, que se caracterizam como estruturas de resistência ou reprodutiva, com paredes espessas e capazes de acumular reservas de proteínas (Yoo et al., 1995). Essas células apresentam elevada resistência ao dessecamento e podem persistir em sedimentos durante anos, permitindo que indivíduos que se encontram em estado latente sobrevivam em condições desfavoráveis (Adams e Duggan, 1999). A germinação dos acinetos podem ser ativada pelo aumento de luz, temperaturas, nutrientes e oxigênio dissolvido (Kaplan-Levy et al., 2010).
Desse modo, é importante salientar que nem todas as vantagens adaptativas listadas acima estão presentes nas diferentes espécies de cianobactérias. Assim a resposta das mesmas às mudanças no ambiente provavelmente variará muito entre gêneros (Carey et al., 2012) e, mesmo entre indivíduos das espécies, o que torna difícil generalizar os fatores ambientais controlando as florações em corpos hídricos de diferentes regiões (Loza et al., 2014).
Assim, isso pode explicar a dominância desse grupo fitoplanctônico em ecossistemas aquáticos mesmo quando as condições ambientais do meio se alteram, verificando substituições de gêneros de cianobactérias por outros com características ecofisiológicas de suas espécies mais adaptadas às novas condições do sistema no decorrer dos anos ou até mesmo entre estações (Carey et al., 2012;
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