A filmagem dos testes cooperativos permitiu o registro das três variáveis de interesse para o estudo do papel da atenção social nestes testes. São elas: as puxadas, os olhares sociais e a presença dos indivíduos em cada bandeja do aparato.
O olhar social foi definido como a movimentação da cabeça de um animal em direção ao parceiro que estava na outra bandeja no mesmo aparato, e a ele foi atribuída função de atenção social (Mendres & de Waal, 2000). As puxadas, como já foi dito, definiram a execução das tarefas e a presença de cada animal na bandeja foi quantificada a cada 30 segundos.
Análise de dados
Assim como para os dados das relações sociais, o primeiro set foi analisado separadamente do segundo e do terceiro que foram analisados juntos somando-se os valores de cada set. As matrizes de puxadas foram as mesmas utilizadas na análise das relações sociais. Para o teste de cooperação, foi criada uma matriz simétrica com o numero de olhares
prosocialidade a matriz criada foi assimétrica com o número de olhares dos indivíduos emissores (os que puxavam a corda) para seus parceiros receptores em cada dupla estabelecia. As matrizes de presença dos animais nas bandejas eram simétricas para o teste de cooperação e assimétricas para o teste de prosocialidade. Também aqui as matrizes simétricas e assimétricas foram normalizadas, da mesma maneira que descrito anteriormente.
Com a finalidade de verificar se a atenção social é um elemento importante para a ocorrência de cooperação e de comportamentos prosociais, para cada teste foi feita uma correlação entre a matriz de olhares sociais e a matriz de puxadas, e a matriz de presença na bandeja foi utilizada como co-variável. Por meio do programa Matrix Tester 2.2.4, foi aplicado o teste Tau Kr parcial, que mede a associação entre duas matrizes mantendo constante o efeito de uma terceira matriz (Hemelrijk, 1990a, b).
Foram feitos também testes de comparação entre médias e seus correspondentes não paramétricos para análise dos dados olhares sociais (para testar a predição 2a´) e de puxadas, utilizando-se o programa SPSS 16.0. Aplicou-se o teste de Kolmogorov - Smirnov (K-S) e quando os dados apresentaram distribuição normal, eles foram analisados por meio do teste T de Student dependente; quando a distribuição dos dados apresentou desvio da curva normal, o teste dos postos com sinais de Wilcoxon foi utilizado (tabela 2). Para todas as análises, os testes estatísticos foram unilaterais e o nível de significância adotado foi de 5%.
Tabela 2: Tipo de distribuição (normal ou não normal) dos dados de puxadas e olhares sociais nas duas famílias no primeiro e no segundo e terceiro sets e os testes estatísticos utilizados nas análises.
P U X A D A S
Valores (K-S) Distribuição Teste estatístico
F09 1º SET D(5) = 0,47, p = 0,001 no teste de prosocialidade e D(5) = 0,38, p = 0,02 no teste controle
Não normal nos dois testes experimentais
Teste dos postos com sinais de Wilcoxon 2º e 3º SETS D(5) = 0,32, p = 0,11 no teste de prosocialidade e D(5) = 0,20, p =0,2 no teste controle
Normal nos dois testes experimentais Teste T de Student F05/06 1º SET D(6) = 0,16, p = 0,2 no teste de prosocialidade e D(6) = 0,14, p = 0,2 no teste controle
Normal nos dois testes experimentais Teste T de Student 2º e 3º SETS D(6) = 0,36, p = 0,02 no teste de prosocialidade e D(6) = 0,19, p = 0,2 no teste controle Não normal no teste de prosocialidade e normal no teste controle
Teste dos postos com sinais de Wilcoxon O L H A R E S
Valores (K-S) Distribuição Teste estatístico
F09 1º SET D(5) = 0,21, p = 0,2 no teste de cooperação, e D(5) = 0,24, p = 0,2 no teste controle
Normal nos dois testes experimentais Teste T de Student 2º e 3º SETS D(5) = 0,22, p = 0,2 no teste de cooperação e D(5) = 0,29, p = 0,2 no teste controle
Normal nos dois testes experimentais Teste T de Student F05/06 1º SET D(6) = 0,25, p = 0,2 no teste controle e D(6) = 0,39, p = 0,004 no teste de cooperação Normal no teste controle e não normal no teste de cooperação
Teste dos postos com sinais de Wilcoxon 2º e 3º SETS D(6) = 0,20, p = 0,2 no teste controle e D(6) = 0,33, p = 0,044 no teste de cooperação Normal no teste controle e não normal no teste de cooperação
Teste dos postos com sinais de Wilcoxon
RESULTADOS 1. Relações sociais Primeiro set
No primeiro set os dados de afiliação foram coletados antes de terem início os testes experimentais, mas não antes do início de cada sessão experimental. Considerando que as relações sociais entre os primatas são consideradas importantes fatores que influenciam a ocorrência de comportamentos cooperativos (Hipóteses 1a e 1b), esperava-se que os animais que mais se catassem ou que passassem mais tempo em proximidade, cooperassem mais nos aparatos (Predição 1a). Ao contrário do esperado, não foi observado correlação positiva significante entre catação e puxadas em nenhuma das famílias (F05/06: Tau Kr = - 0,12, pl = 0,32; F09: Tau Kr = - 0,55, pl = 0,1) nem entre proximidade e puxadas (F05/06: Tau Kr = 0,21, pr = 0,16; F09: Tau Kr = - 0,11, pl = 0,42). No teste de prosocialidade, era esperado que os animais doassem mais alimento àqueles indivíduos que eles mais catavam e também aos indivíduos com os quais eles passassem mais tempo em proximidade (Predição 1b), mas os resultados não seguiram essas suposições. Na correlação das matrizes de puxadas e catação, na F05/06 o valor do Tau Kr foi - 0, 27 com significância pl = 0,13 e na F09, o Tau Kr não pôde ser calculado, devido ao grande número de células na matriz com valor zero. Na correlação de puxadas e proximidade, na F05/06 o valor de Tau Kr foi – 0,07 com significância pr = 0,35 e na F09 os resultados foram: Tau Kr = 0,24, pr = 0,51).
A hipótese 1c sugeria que a catação ocorria em um sistema de troca entre os animais e sendo assim, esperava-se que os animais que mais catassem seus parceiros seriam os que mais receberiam alimento desses no teste de prosocialidade (predição 1c). Os resultados mostraram que não ocorreu esse tipo de troca na F05/06 (Tau Kr = - 0,19, pl = 0,23) e na F09 o Tau Kr também não pôde ser calculado.
Segundo e terceiro sets
A análise dos dados de afiliação que foram registrados por dez dias antes de ter início o segundo set foram correlacionadas com os dados de puxadas do segundo e terceiro sets somados, e também não oferecem suporte à predição 1a, ou seja, não houve correlação significante entre puxadas e catação no teste de cooperação (F05/06: Tau Kr = - 0,15, pl = 0,27; F09: Tau Kr = 0,2, pr = 0,22). Para o teste de prosocialidade também não foi encontrada correlação como esperava-se com a predição 1b (F05/06: Tau Kr = - 0,2, pl = 0,20; F09: Tau Kr = 0,85, pr = 0,01). A correlação entre puxadas e proximidade também não foi significante em nenhum dos testes (Cooperação: F05/06: Tau Kr = 0,15, pr = 0,18; F09: Tau Kr = 0,2, pr = 0,33; Prosocialidade: F05/06: Tau Kr = 0,06, pr = 0,44; F09: Tau Kr = 0,31, pr = 0,23).
Também em desacordo com a hipótese 1c que sugeria que os animais poderiam trocar catação por alimento, a correlação de matrizes não foi significante na F09 (Tau Kr = - 0,22, pl = 0,23) nem na F05/06 (Tau Kr = 0,05, pr = 0,39).
As correlações de matrizes com os dados de relações afiliativas que foram coletados diariamente, antes do início de cada sessão experimental também vão de encontro às nossas hipóteses iniciais. A correlação entre puxadas e catação não foi significante no teste de cooperação em nenhum das famílias (F05/06: Tau Kr = - 0,25, pl = 0,09; F09: Tau Kr = 0,15, pr = 0,36), nem no teste de prosocialidade (F05/06: Tau Kr = - 0,15, pl = 0,19; F09: Tau Kr = - 0,55, pl = 0,09). As correlações entre puxadas e proximidade também não mostraram significância estatística no teste de cooperação (F05/06: Tau Kr = - 0,07, pl = 0,42; F09: Tau Kr = 0,14, pr = 0,37), e no teste de prosocialidade não houve significância na F09 (Tau Kr = 0,18, pr = 0,37) mas houve na F05/06, porém, com correlação negativa, indo de encontro ao que foi previsto (Tau Kr = - 0,42, pl = 0,02). Sobre a hipótese 1c, também não foi encontrada correlação significante (F09: Tau Kr = 0,51, pr = 0,15; F05/06: Tau Kr = - 0,07, pl = 0,38).
2. Atenção social Primeiro set
De acordo com a hipótese da cooperação verdadeira (Hipótese 2a), era esperado que em testes em que era necessária a ação simultânea de dois indivíduos ocorresse maior troca de olhares entre os animais do que em testes onde um indivíduo sozinho poderia resolver a tarefa (Predição2a´). No entanto, os resultados foram opostos a essa expectativa e a quantidade de olhares sociais por indivíduo foi maior no teste controle (figura 5). Os resultados evidenciaram diferença significante na F09 (média = 52,4, EP = 14,63 no teste de cooperação; média = 116,8, EP = 22,91 no teste controle; t (4) = -5,77, p = 0,002, r = 0,94) e na F05/06 (mediana = 70,5 teste de cooperação e mediana = 84 no controle, T = 0, p = 0,01, r = - 0,64).
Indo de encontro à predição 2a que previa atenção social para comunicação e coordenação de atividades no teste de cooperação, ou seja, uma correlação positiva entre a execução das puxadas no aparato e os olhares sociais, o teste de correlação de matrizes não mostrou significância na família F05/06 (Tau Kr parcial = 0,39; pr = 0,06) nem na família F09 (Tau Kr parcial = 0,12; pr = 0,43).
Se os indivíduos apresentassem comportamento prosocial verdadeiro, ou seja, mediado por atenção social (Hipótese 2b), a correlação entre puxadas e olhares sociais no teste de prosocialidade deveria ser positiva (Predição 2b), mas a análise não mostrou significância em nenhuma das famílias (F05/06: Tau Kr parcial = 0,04; pr = 0,40; F09: Tau Kr parcial = 0,75; pr = 0,15).
Figura 5: Número de olhares sociais por indivíduo nos testes de cooperação e controle no primeiro set. a. Mediana e distância interquartílica na F05/06; b. Média e erro padrão na F09.
Uma análise adicional permitiu calcular as taxas de puxadas nos testes de prosocialidade e controle, sendo o número de puxadas por indivíduo maior no último (média = 42,3, EP = 12,88) que no primeiro (média = 4,8, EP = 1,66) na F0506 (t (5) = -2,89, p = 0,02, r = 0,79) e na F09 (Teste controle: mediana = 27; teste de prosocialidade: mediana = 0, T = 0, p = 0,02, r = - 0,64, figura 6).
Figura 6: Número de puxadas por indivíduo nos testes de prosocialidade e controle no primeiro set. a. Média e erro padrão na F05/06; b. Mediana e distância interquartílica na F09.
Segundo e terceiro sets
Assim como no primeiro set, a matriz de olhares sociais não mostrou correlação significativa com a matriz de puxadas no teste de cooperação (F05/06: Tau Kr parcial = 0,004, pr = 0,53; F09: Tau Kr parcial = 0,29, pr = 0,19) nem no teste de prosocialidade (F05/06: Tau Kr parcial = 0,43, pr = 0,06; F09: Tau Kr parcial = 0,23, pr = 0,22).
Como pode ser observado na figura 7, o número de olhares sociais por indivíduo na F05/06 foi maior no teste controle que no teste de cooperação, apesar dessa diferença não ter sido significante (mediana = 199 no teste de cooperação; mediana = 231,5 no controle; T = 6, p = 0,17, r = - 0, 27). Na F09, os dados seguiram a mesma tendência (média = 162,2, EP =
28,45 no teste de cooperação; média = 172,8, EP = 42,38 no controle; t(4) = - 0,27, p = 0,40, r = 0,14).
Figura 7: Número de olhares sociais por indivíduo nos testes de cooperação e controle no segundo e terceiro sets. a. Mediana e distância interquartílica na F05/06; b. Média e erro padrão na F09.
A figura 8 mostra o número de puxadas por indivíduo nos testes de prosocialidade e controle. Na F05/06, apesar da diferença não ter sido estatisticamente significante, os animais puxaram mais no teste controle (mediana = 69,5) que no de prosocialidade (mediana = 1), T = 5, p = 0,12, r = 0,33. Na F09, a diferença foi significante, com média maior no teste controle (média = 41,6, EP = 15,29) que no teste de prosocialidade (média = 23, EP = 17) t(4) = - 2,14, p = 0,04, r = 0,73).
Figura 8: Número de puxadas por indivíduo nos testes de prosocialidade e controle no segundo e terceiro sets. a. Mediana e distância interquartílica na F05/06; b. Média e erro padrão na F09.
DISCUSSÃO 1. Relações sociais
A literatura apresenta dados para algumas espécies de calitriquídeos que mostram que durante a realização de atividades cooperativas esses animais não discriminam parentes e não parentes nem parceiros reprodutivos e não parceiros (Burkart et al. 2007; Cronin et al. 2009; Stevens 2010). Não há, entretanto, dados relacionando fatores sociais com prosocialidade ou cooperação em saguis. O presente trabalho testou se comportamentos afiliativos poderiam influenciar a ocorrência de comportamentos cooperativos nesses animais, e os resultados foram negativos. Não houve correlação entre a execução das tarefas cooperativas com a catação ou a proximidade, nem em dados sociais coletados por dez dias antes dos experimentos, nem em dados coletados diariamente, imediatamente antes de cada teste.
Sugere-se que as altas taxas de interações afiliativas que normalmente ocorrem no contexto familiar dos sagüis podem ter reduzido a possibilidade de seu comportamento durante as tarefas depender de interações de afiliação passadas. Com uma organização social típica dos calitriquídeos, os sagüis são indivíduos altamente tolerantes, e a catação pode ocupar mais de 30 por cento da fase ativa desses animais (Azevedo et al. 1997). Pode ser que relações positivas não tenham efeito sobre a escolha de parceiros cooperativos e outros fatores como a idade (como sugere o comportamento de um indivíduo chamado Onésio, descrito a seguir), a hierarquia ou o sexo podem ser mais determinantes. Uma análise post hoc do trabalho de Burkart et al. (2007) permitiu identificar, por exemplo, que a prosocialidade encontrada nos animais na análise agrupada não existiu entre as fêmeas.
Durante os experimentos do teste de prosocialidade foi possível notar por meio de observações pessoais que um indivíduo especial chamado Onésio, da família F05/06, participava muito mais dos experimentos e apresentava um comportamento singular: ele puxava a alavanca e corria para o outro lado para buscar a recompensa. Se houvesse outro
indivíduo na bandeja ele o afastava e monopolizava a bandeja contendo a banana, e isso ocorria para todos os indivíduos com exceção de seu irmão mais velho, o Opus. Ao Opus era permitido pegar a recompensa e ao contrário do que ocorria com os outros animais, os quais eram afastados com mordidas, empurrões e outras agressões, poucos comportamentos agonísticos foram direcionados a ele (observações pessoais). Observa-se, portanto, que o comportamento competitivo foi predominantemente mais notável que o comportamento prosocial. Este último ocorreu somente em benefício de seu irmão mais velho o que pode revelar que existe um tipo de parceiro preferencial para a prosocialidade que em nossa amostra estaria sub-representado.
Outra possível explicação para a ausência de correlação entre os comportamentos afiliativos e a execução das tarefas, é a condição experimental, com todos os animais juntos no viveiro. Segundo Burkart & van Schaik (2012) vários animais presentes ao redor de um aparato experimental torna improvável a possibilidade dos animais escolherem parceiros para a realização de tarefas, e as puxadas podem ocorrer sem o controle de quem está na outra bandeja, não havendo formação de duplas preferenciais para a ocorrência de comportamentos cooperativos.
Além disso, os trabalhos com o sagui comum que sugeriram que a alta tolerância social desses animais pode ter tido importante papel tanto na cooperação (Werdenich & Huber 2002) quanto no comportamento prosocial (Burkart & van Schaik 2012) basearam-se em dados de hierarquia e em resultados comparativos de outras espécies, respectivamente, e nenhum dos estudos fez análises específicas das interações afiliativas entre os animais. Ainda, Lazaro-Perea et al. (2004) sugerem que fêmeas dominantes de Callithrix jacchus devem usar a catação como um incentivo para as fêmeas subordinadas ficarem no grupo, mas como os próprios autores disseram, seu trabalho não mostrou que a catação foi trocada por algum serviço específico. O presente trabalho é o primeiro estudo que correlacionou diretamente a
catação e a proximidade com os comportamentos cooperativos em Callithrix jacchus, e os resultados foram negativos, não tendo sido observada maior tendência a comportamentos cooperativos entre indivíduos com maiores taxas de comportamentos afiliativos, nem troca de catação por cooperação ou prosocialidade. Entretanto, outras análises precisam ser feitas para um melhor entendimento sobre o assunto.
A realização dos experimentos com os animais separados em duplas, organizados em todas as possibilidades de díades, permitiria uma comparação entre duas condições experimentais, e ainda, um estudo de longo prazo pode ser mais eficiente para identificar as relações entre os animais. Isso contribuiria para um melhor entendimento sobre a influência das relações sociais sobre os comportamentos cooperativos dessa espécie em cativeiro.
2. Atenção social
Muitos trabalhos já identificaram que espécies de primatas do Velho Mundo são capazes de entender o papel de outros indivíduos na realização de tarefas de cooperação (Chalmeau 1994; Chalmeau & Gallo 1996a, Chalmeau & Gallo 1996b; Chalmeau et al. 1997a; Hirata & Fuwa 2007) e verifica-se uma crescente discussão sobre se a cooperação entre os primatas do Novo Mundo seria uma cooperação acidental, ou se os indivíduos envolvidos também levam em conta o papel do parceiro na realização de uma tarefa em conjunto (Chalmeau et al. 1997b; Mendres & de Waal 2000; Visalberghi et al. 2000; Hattori
et al. 2005; Cronin et al. 2005; Mendes 2009).
Noe (2006) sustenta que a comunicação facilita a coordenação de atividades, levando à cooperação e para Chalmeau & Gallo (1996b) a troca de informação entre os indivíduos envolvidos na resolução de uma tarefa cooperativa é de extrema importância para o ajuste de seus comportamentos.
Os calitriquídeos são animais que têm se destacado em alguns estudos que testam suas habilidades cognitivas, principalmente no domínio social. Seu desempenho em tarefas cooperativas e de aprendizado social sustenta a idéia de que eles são atenciosos aos companheiros de grupo, são capazes de coordenar ações no tempo e no espaço para cooperar e fornecem alimento a co-específicos em diferentes situações.
Eles já se mostraram capazes de aprender (Snowdon 2001), cooperar (Werdenich & Huber 2002; Cronin et al. 2005), e prover alimento de maneira prosocial (Burkart et al. 2007; Cronin et al. 2010; Brurkart & van Schaik 2012). Algumas dessas características são semelhantes às que ocorrem nos grandes primatas e têm sido atribuídas à cognição social diferencial desses pequenos antropóides que deve ter relação com o sistema de cuidado cooperativo dos filhotes (Burkart et al. 2009; Burkart & van Schaik 2010).
Os resultados aqui apresentados, entretanto, não apontaram para uma conclusão nesse sentido. Para Mendres & de Wall (2000), mais olhares para o parceiro em tarefas que requerem cooperação para sua execução que em tarefas onde o indivíduo pode operar sozinho são um indicativo da compreensão dos animais sobre o papel do parceiro na tarefa. Porém, os animais aqui estudados não mostraram maiores taxas de olhares quando era necessário que outro indivíduo puxasse com ele para ele receber a recompensa (Teste de Cooperação) do que quando ele poderia obter a recompensa sem ajuda do parceiro (Teste Controle). Além disso, a ausência de correlação significante entre puxadas e olhares sociais na fase de cooperação nas duas famílias, sugere que não houve atenção entre os indivíduos envolvidos na tarefa. Em conjunto, esses resultados levam à interpretação de que os sagüis aqui estudados não levam em conta o papel de outro indivíduo para cooperar, conclusão que vai de encontro ao que já foi sugerido na literatura para calitriquídeos. Cronin et al. (2005) demonstraram que tamarins cooperam e que para isso, são capazes de se comunicar. Um estudo com Callithrix jacchus mesmo não tendo verificado a ocorrência de comunicação entre os animais, mostrou que os
saguis estudados puderam realizar atividades de cooperação em um nível elaborado com divisão de tarefas complementares (Werdenich & Huber 2002). Em ambos os trabalhos, entretanto, as condições experimentais eram diferentes das do presente estudo, o que torna a comparação delicada, como discutido adiante.
Com relação ao teste de prosocialidade, os resultados não corroboram a nossa predição de que as díades com maiores quantidades de olhares sociais apresentam também maiores taxas de comportamentos prosociais, ou seja, maiores números de puxadas para o parceiro receber a recompensa. Para Chalmeau & Gallo (1996a) os olhares entre os indivíduos são um importante indicador sobre o que os sujeitos aprendem numa situação social. Baseado nessa idéia, não se pode inferir aqui que os indivíduos estavam atentos aos seus parceiros e que essa atenção determinou a ocorrência de comportamento prosocial entre os saguis.
Sugerem-se duas possíveis explicações para esse resultado: 1) não houve entendimento da tarefa, e os indivíduos não estavam atentos, não compreendendo também o papel de receptor do parceiro. Isso não excluiria a existência de prosocialidade nos saguis estudados, o que estaria de acordo com a literatura sobre o assunto em Callithrix jacchus (Burkart et al. 2007; Burkart & van Schaik 2012), visto que a não ocorrência da prosocialidade seria devido à não compreensão do experimento e não à falta de tendências prosociais; 2) houve entendimento da tarefa, os indivíduos estavam atentos aos seus parceiros, porém, a atenção pode estar menos relacionada com a prosocialidade, e mais com competição. Assim, ao entender que seus parceiros seriam beneficiados a seu custo, os animais escolheram por agir de forma não prosocial.
Indo de encontro à primeira possibilidade está o resultado que mostra que o número de puxadas por indivíduo no teste de prosocialidade foi menor que no teste controle, o que faz parecer que os animais entenderam a tarefa, mostrando preferência por executar atividades que geravam benefício próprio. O comportamento do Onésio, descrito acima, também sugere
que houve entendimento da tarefa, além de mostrar que a competição pode ter tido papel importante durante sua execução.
De acordo com a segunda explicação está o trabalho de Stevens (2010) com outro calitriquídeo, o tamarin, utilizando aparatos experimentais. O autor verificou que os animais sempre puxavam as alavancas quando recebiam alguma recompensa, mas raramente o faziam quando não recebiam, e na presença de um parceiro, os animais ativos puxavam muito menos a alavanca quando essa ação não resultava em recompensa para eles mesmos mas somente para o parceiro. Entretanto, comportamentos agonísticos não foram relatados, uma vez que os animais estudados estavam separados por uma grade.
O trabalho de Cronin et al. (2009) também com tamarins, está igualmente em acordo com o presente estudo. Em seu trabalho os animais tiveram a opção de escolher entre duas opções de bandeja (0,0 ou 0,1), e não demonstraram preferência pela bandeja com a opção prosocial (0,1) na presença de um parceiro, demonstrando baixa motivação para puxar a alavanca do aparato quando não obtinham recompensa pelo seu esforço. Os autores ainda observaram que os animais puxavam a opção prosocial menos ainda se o parceiro