Córtex cerebral humano

O córtex cerebral humano é uma estrutura laminar formada por 6 camadas distintas com diferentes tipos de corpos celulares de neurônios. A Figura 2.13 mostra uma representação esquemática das camadas corticais, tais como aparecem em preparações histológicas coradas por diferentes métodos. Em (A) utilizou-se o método de Golgi para visualizar os prolongamentos neuronais. Em (B) utilizou-se o método de Nissl para vizualizar os corpos celulares e em (C) utilizou-se o método de Weigert para visular as fibras mielínicas (Machado, 2007).

Perpendicularmente às camadas, existem grandes neurônios, chamados neurônios piramidais, que ligam as várias camadas entre si e representam cerca de 85% dos neurônios no córtex. Podem receber entradas de milhares de outros neurônios e podem transmitir sinais a distâncias de centímetros e atravessando várias camadas do córtex (Guyton & Hall, 2006). As diferentes funções dos neurônios de cada camada cortical do córtex somatosensorial são descritas no apêndice A, sessão A.1.

Os tecidos cerebrais são compostos basicamente por 10% de células nervosas (neurônios) e 90% de células gliais (células de sustentação). Apesar da inferioridade numérica, os neurônios são as unidades básicas do sistema nervoso, recebendo,

21 _{O cruzamento de axônios de um lado ao outro chama-se decussação (Bear, et al., 2008).}

22 _{A secção transversal do bulbo no nível da decussação mostra que o tracto cortico-espinhal forma uma}

protuberância triangular, razão pela qual essa área é denominada pirâmide bulbar. Pela mesma razão o tracto cótico-espinhal também é chamado de tracto piramidal (Bear, et al., 2008).

codificando e enviando informações. Estima-se que o cérebro humano seja constituído por cerca de 100 bilhões de neurônios (Sala, 2005).

Figura 2.13 – Camadas do córtex cerebral (Machado, 2007).

2.9.1 Células gliais

As principais funções das células da glia23 (astrócitos, oligodendrócitos, célula ependimária, célula radial glial) são cercar os neurônios mantendo-os fisicamente no seu lugar, fornecer nutrientes e oxigênio, isolar um neurônio do outro, destruir patógenos e remover neurônios mortos. Os astrócitos ligam neurônios a vasos sanguíneos, participam ativamente nas transmissões sinápticas, regulando a libertação de neurotransmissores e libertando ATP24, que modela funções pré-sinápticas (Figura 2.14). Os oligodendrócitos fabricam mielina a partir de lipídios e proteínas. As células ependimárias revestem as cavidades do encéfalo e da medula entrando em contato com o líquido cefalorraquidiano. A célula radial glial participa na comunicação bidirecional dos neurônios.

23 _{O termo glia origina-se da palavra grega para “cola” (Bear, et al., 2008).} 24

Trifosfato de Adenosina é um nucleotídeo responsável pelo armazenamento de energia em suas ligações químicas. É constituída por adenosina, uma base nitrogenada, associada a três radicais fosfato conectados em cadeia. A energia é armazenada nas ligações entre os fosfatos.

Figura 2.14 – Células do tecido cerebral (neurônios, astrócitos e oligodendrócitos).

2.9.2 Células nervosas

Em geral todos os neurônios são compostos pelos mesmos constituintes básicos, o corpo celular (soma) que é constituído de núcleo e pericário e dá suporte metabólico à célula e as irradiações do soma chamados neuritos. Os neuritos são de dois tipos, axônios e dendritos25. O corpo celular freqüentemente origina um único axônio (fibra nervosa), geralmente maior que os dendritos, e pode se prolongar por grandes distâncias no corpo (um metro ou mais). Os axônios freqüentemente se ramificam, e essas ramificações são chamadas de colaterais axonais. Ocasionalmente, uma colateral pode retornar e comunicar-se com a célula que deu origem ao axônio. Essas ramificações chamam-se colaterais recorrentes (Bear, et al., 2008).

O axônio é responsável pela condução dos impulsos nervosos e para isso possuem um invólucro lipídico, chamada bainha de mielina, que atua como isolante. Em toda sua extensão, o axônio é envolvido por oligodendrócitos e células de Schwann que determinam a formação da bainha de mielina. Entre uma célula de Schwann e outra existe uma região de descontinuidade da bainha de mielina, que acarreta a existência de uma constrição (estrangulamento) denominada nodo de Ranvier. A parte celular da bainha de mielina, onde estão o citoplasma e o núcleo da célula de Schwann, constitui o neurilema; Os dendritos são prolongamentos menores em forma de ramificações (arborizações terminais) que emergem do pericário e do final do axônio, sendo, na

maioria das vezes, responsáveis pela comunicação entre os neurônios, através das sinapses (Figura 2.15 - Esquerda) (Lopes, 2005).

Figura 2.15 – Esquerda: Morfologia básica de um neurônio (Vilela, 2009). Direita: Principais tipos de neurônios (HowStuffWorks, 2009).

Existem diversos tipos de neurônios com diferentes funções dependendo de sua localização e estrutura morfológica. Os neurônios recebem diferentes classificações baseadas no número de neuritos, nos dendritos, nas conexões, no comprimento do axônio e nos neurotransmissores:

i. Classificação baseada no número de neuritos: um neurônio que apresenta um único neurito é dito unipolar. Se possui dois neuritos, a célula é bipolar, e, se apresenta três ou mais, a célula é multipolar.

ii. Classificação baseada nos dendritos: o córtex cerebral possui duas grandes classes de arborização dendrítica, as células estreladas e as células piramidais. iii. Classificação baseada nas conexões: as informações (aferências) chegam ao

sistema nervoso por meio de neurônios que apresentam neuritos nas superfícies sensoriais do corpo. Células com esse tipo de conexão são os neurônios sensoriais primários. Outros neurônios apresentam axônios que formam sinapses com músculos e comandam os movimentos; esses são chamados neurônios motores. No entanto, a maioria dos neurônios do sistema nervoso forma conexões apenas com outros neurônios. Essas células são chamadas interneurônios (Figura 2.15 - Direita).

iv. Classificação baseada no comprimento do axônio: alguns neurônios possuem longos axônios que se estendem de uma do encéfalo para outra; esses são ditos

chamados neurônios de Golgi tipo II. As células piramidais são neurônios de Golgi tipo I enquanto as células estreladas são neurônios de Golgi tipo II.

v. Classificação baseada nos neurotransmissores: conjuntos de células que utilizam um mesmo neurotransmissor formam os sistemas de neurotransmissores do encéfalo. Neurônios colinérgicos utilizam o neurotransmissor acetilcolina (ACo). Neurônios catecolaminérgicos utilizam os neurotransmissores dopamina (DA), noradrenalina (NA) e a adrenalina. Neurônios serotoninérgicos utilizam o neurotransmissor serotonina. Neurônios aminoacidérgicos utilizam os neurotransmissores glutamato (Glu), glicina (Gly) e ácido gama-aminobutírico (GABA) (Bear, et al., 2008).

Os neurônios colinérgicos são neurônios motores da medula espinhal e do tronco encefálico. Os neurônios catecolaminérgicos são encontrados em regiões do sistema nervoso envolvidas na regulação do humor, da atenção e das funções viscerais. Os neurônios serotoninérgicos são pouco numerosos e encontrados nos sistemas encefálicos regulando o humor, comportamento emocional e o sono. Os neurônios aminoacidérgicos compõem a maioria dos neurônios do SNC (Bear, et al., 2008).