Ivo Oliveira1, José Manuel Moutinho-Pereira1, Carlos Correia1, Eunice Bacelar1, Helena Ferreira1, Alberto Santos2, Ana Paula Silva3, Berta Gonçalves1
1 Universidade de Trás-os-Montes e Alto Douro (UTAD), Departamento de Biologia e Ambiente,
Centro de Investigação e Tecnologias Agroambientais e Biológicas (CITAB), Quinta de Prados, 5000- 801 Vila Real, Portugal. E-mail: ivobio@hotmail.com; moutinho@utad.pt; ccorreia@utad.pt; areale@utad.pt; helenaf@utad.pt; bertag@utad.pt
2 Universidade de Trás-os-Montes e Alto Douro (UTAD). E-mail: asantos@utad.pt
3 Universidade de Trás-os-Montes e Alto Douro (UTAD), Departamento de Agronomia, Centro de
Investigação e Tecnologias Agroambientais e Biológicas (CITAB), Quinta de Prados, 5000-801 Vila Real, Portugal. E-mail: asilva@utad.pt
Resumo
A aveleira, uma cultura interessante para algumas regiões de Portugal, é normalmente conduzida em tufo ou em tronco único, tendo estas formas de condução implicações na intensidade e qualidade da radiação solar no interior da copa, alterando características morfo- anatómicas, químicas e fisiológicas das folhas. Assim, este trabalho teve como objetivo estudar o efeito destas formas de condução da aveleira nas características morfo-anatómicas (área, suculência, massa por unidade de área de superfície foliar - LMA, lâmina total, espessura de epiderme superior e inferior, incluindo cutículas, de parênquima clorofilino em paliçada e lacunoso, frequência de vasos xilémicos (VF), índice de vulnerabilidade (VI), condutividade hidráulica relativa (RC), razão xilema/floema) e químicas (concentração em açúcares, amido, fenóis totais, clorofila a e b (Cla e Clb) e carotenoides) das folhas de duas cultivares de Corylus avellana L., “Butler” e “Segorbe”. Foi observada uma forte influência da cultivar em diversos dos parâmetros estudados, com valores mais elevados na “Butler”, para RC, sendo mais elevados na “Segorbe” os parâmetros área, razão xilema/floema, amido, Cla e carotenoides. Verificou-se também um efeito significativo da forma de condução em VF (P = 0,001) e VI (P < 0,001), com os valores mais elevados nas árvores conduzidas em tufo, para ambas as cultivares. A concentração em açúcares solúveis foi também influenciada pela forma de condução, sendo mais elevado na “Butler” em tufo, e na “Segorbe” em tronco único. A interacção entre cultivar e forma de condução exerceu uma influência significativa da interacção entre em alguns dos parâmetros estudados (área, VF, VI, RC, razão xilema/floema, amido, fenóis totais, Cla, Clb e carotenoides). Os resultados deste trabalho mostram que a forma de condução das aveleiras tem influência direta em vários parâmetros morfo-anatómicos e químicos das folhas, o que poderá, em última análise, influenciar a produção e qualidade dos frutos.
Palavras-chave: Corylus avellana L., Características foliares, Morfologia, Química, Condução em Tufo e Tronco único
Abstract
Effect of the training system on hazelnut cultivars “Butler” and “Segorbe” (I): morpho-anatomical and chemical characteristics of leaves
Hazelnut, an attractive crop in some regions of Portugal, is usually grown freely as a multi-stemmed shrub or as a single trunk, having these training systems some effects on the light intensity and quality within the canopy, inducing changes in morpho-anatomical, chemical and physiological features of the leaves. Hence, the objective of this work is to study the effect
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(LMA), upper and lower epidermis, including cuticle, palisade and spongy parenchyma, vessel frequency (VF), vulnerability index (VI) relative hydraulic conductivity (RC), xylem/phloem ratio) and chemical (soluble sugars, starch, total phenolics, chlorophyll a and b, (Cla and Clb) and carotenoids) characteristics of the leaves of two Corylus avellana L. cultivars, “Butler” and “Segorbe”.
A strong influence of the cultivar was detected for several of the studied parameters, with higher values of RC for “Butler”, and higher area, xylem/phloem ratio, starch, Cla and carotenoids. Significant effects of the training system were detected, either for VF (P = 0.001), as well as for VI (P = 0.001). In fact, for both cultivars, higher values for those parameters were found for multi-stemmed shrubs. The content in soluble sugars was also influenced by the training system, although the effect is specific for each cultivar and each one of the parameters (high in “Butler” as multi-stemmed shrubs and for “Segorbe” as single trunk). The interaction between cultivar and training system also resulted in significant variation of some of the studied parameters (area, VF, VI, RC, xylem/phloem ratio, starch, total phenolics, Cla, Clb and carotenoids).
The results of this work clearly illustrate that the training system has a direct influence on several morpho-anatomical and chemical characteristics of hazelnut leaves, which can, ultimately, influence both the production and quality of the fruits.
Keywords: Corylus avellana L., Leaf characteristics, Morphology, Chemistry, Multi-stem and single trunk training
Introdução
Como noutras culturas arbóreas, na aveleira, a forma de condução tem influência na geometria da copa das árvores, determinando, entre outro fatores, a quantidade e qualidade da radiação solar que atinge todas as partes da vegetação e consequente diferenciação floral e todo o comportamento fisiológico das folhas (Hampson et al., 2002). O domínio destes conceitos em função das características varietais pode ser muito importante para potenciar a produção de frutos e a sua qualidade (Gonçalves et al., 2008). O efeito da radiação solar pode resultar em variações associadas a características morfológicas, fisiológicas, anatómicas ou químicas nas folhas, para além de outras, ao nível da árvore (Muraoka et al., 1997; Niinemets, 1997; Mendes et al., 2001).
A aveleira, por apresentar naturalmente um porte arbustivo multicaule, é muitas vezes conduzida em tufo, apesar de resultar em dificuldades no controlo de pragas e doenças, o aumento do número de ramos-ladrões, a dificuldade de colheita devido à queda de frutos no interior do tufo, e a baixa densidade da plantação (Silva et al., 2005) que, juntamente com uma fase não produtiva longa (5-7 anos improdutivos, quando sem irrigação - Me et al., 2000), lhe reduz a produtividade (Ricci-Bitti, 1961). Para contornar estas dificuldades, foram surgindo outras formas de condução, nomeadamente tronco único em vaso, em V, em Y, e em eixo vertical ou inclinado (Silva et al., 2005), de modo a aumentar a produtividade e para facilitar a execução das práticas culturais (Beyhan, 2007). Assim, a condução em tronco único é uma das formas mais frequentemente usadas, uma vez que permite a realização de forma mais eficaz do controlo de ramos-ladrões e outras práticas culturais, bem como o aumento da densidade da plantação, facilitando também a colheita (Olsen, 2002). Este trabalho faz parte de uma pesquisa alargada sobre o efeito causado por estas duas formas de condução – em tufo e em tronco único na aveleira. O objetivo deste estudo focou-se nas características morfo-anatómicas e fisiológicas das folhas de duas cultivares de aveleira, Butler e Segorbe, conduzidas em tufo ou e tronco único.
151 Campo experimental
O estudo foi realizado em plantas adultas de Corylus avellana L., das cultivares Butler e Segorbe, conduzidas em tufo e em tronco único, numa parcela experimental localizada no campus da UTAD, em Vila Real, (latitude 41º19'N e longitude 7º44'W; altitude de 470 m acima do nível do mar).
Determinações morfo-anatómicas
Recolheram-se 6 folhas da parte exterior da copa, em 3 árvores, por combinação cultivar × forma de condução, avaliando-se os seguintes parâmetros: área foliar (cm2) (software WinDIAS Leaf Area Meter System, Delta–T devices Ltd., Cambridge, Reino Unido) e massa por unidade de área de superfície foliar (LMA) (g/m2), suculência (mg água/área cm2). Para as medições anatómicas das folhas, efetuaram-se secções transversais de folhas entre a margem da folha e a nervura central, sendo medida a espessura total da folha, espessura de epiderme superior e inferior, incluindo as cutículas, e dos parênquimas clorofilino em paliçada e lacunoso, usando um microscópio ótico Olympus IX 51 (Olympus Optical Co., GmbH, Hamburgo, Alemanha), e recorrendo ao programa *Cell (Soft Imaging System GmbH, Hamburgo, Alemanha). As medidas de frequência dos vasos xilémicos e dos diâmetros dos vasos foram feitas na nervura central em cada secção transversal. A condutividade hidráulica relativa (RC) foi estimada através da equação de Hagen-Poiseuille modificada (Fahn et al., 1986): RC = r4VF, onde RC é a condutividade hidráulica relativa, r o raio do vaso individual e VF a frequência de vasos. O índice de vulnerabilidade (VI) foi calculado tal como proposto por Carlquist (1977): VI = VD/VF, onde VD e VF são, respetivamente, o diâmetro e a frequência dos vasos. A razão xilema/floema foi calculada dividindo a espessura dos respectivos tecidos. Determinações químicas
Prepararam-se discos de folhas (8 mm de diâmetro), que foram imediatamente congelados em azoto líquido e armazenados a -80 °C até ao momento da análise. A quantificação das clorofilas (Cla e Clb) e carotenoides foi efetuada nas folhas por espectrofotometria em extratos de acetona 80% (v/v), utilizando os métodos de Sesták et al. (1971) e Lichtenthaler (1987), respetivamente. Os açúcares solúveis foram extraídos por aquecimento (80 ºC) dos discos de folha em etanol a 80% e quantificados de acordo com Irigoyen et al. (1992). A quantificação do amido foi efetuada após extração com ácido perclórico a 30%, e quantificados de acordo com Osaki et al. (1991). A concentração de fenóis totais foi determinada com o mesmo extracto usado na análise de pigmentos fotossintéticos, de acordo com o procedimento do método de Folin-Ciocalteu (Singleton & Rossi, 1965).
Análise estatística
Os dados foram analisados via análise de variância (ANOVA), usando o software SPSS versão19 (IBM Corporation, New York, EUA).
Resultados e Discussão
A análise dos resultados obtidos mostrou existir um efeito significativo da forma de condução da aveleira em apenas alguns dos parâmetros estudados (quadro 1, 2, 3 e 4), quer quando sendo avaliada isoladamente (efeito significativo nos parâmetros VF, VI, açucares solúveis), quer quando em interacção com a cultivar (efeito significativo nos parâmetros área foliar, VF, VI, RC, razão xilema/floema, amido, fenóis totais, Cla e Clb e carotenoides). No caso da frequência de vasos xilémicos (VF) (quadro 3), parâmetro relacionado com a eficiência da condução da seiva, sendo esta maior com o aumento de VF (Mauseth & Stevenson, 2004), foi detetada uma influência significativa da forma de condução em função da cultivar (P = 0,004): em “Segorbe”, a condução em tufo resultou no valor significativamente mais elevado
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diferentes comparando a condução em tufo (671 vasos/mm ) e a condução em tronco (796 vasos/mm2). Diferenças significativas foram também observadas no índice de vulnerabilidade (VI), parâmetro que indica a suscetibilidade à cavitação na coluna de água (Carlquist, 1988). Registou-se uma influência significativa (P = 0,000) da forma de condução neste parâmetro, com valores mais elevados na condução em tufo. Neste caso, a condução em tufo resultou em valores mais elevados na “Butler” (35,0), significativamente maiores do que os observados na condução em tronco único (26,6), sendo que na “Segorbe”, a condução em tufo apresentou menor valor (19,4) do que o obtido para a condução em tronco único (32,2), mas não significativamente diferentes. Ainda nos parâmetros morfo-anatómicos, verificou-se uma influência da cultivar na área foliar e na condutividade hidráulica relativa (RC), bem como na razão xilema/floema. Existem poucos dados na bibliografia que nos permitam uma comparação mais fundamentada. Ainda assim, e relativamente a parâmetros morfo-anatómicos das folhas, a influência da forma de condução já tinha sido observada por Me et al. (2004), quanto à densidade estomática e à área foliar, na cultivar “Tonda Gentile delle Langhe”, e nas cultivares aqui estudadas (Butler e Segorbe). Resultados anteriores obtidos por Gonçalves et al. (2008) também mostraram um efeito significativo da forma de condução na massa por unidade de área foliar (LMA), na espessura do parênquima clorofilino em paliçada, bem como na lâmina total da folha. Por um lado, os resultados obtidos no presente trabalho são semelhantes aos registados por Gonçalves et al. (2008) para o LMA (valores mais elevados para “Butler” em tufo e “Segorbe” em tronco único). Por outro lado, para a espessura do parênquima clorofilino em paliçada, bem como na lâmina total da folha, os valores mantiveram o mesmo comportamento para “Butler” (valores mais elevados de parênquima clorofilino em paliçada e lâmina total, na condução em tufo), não acontecendo o mesmo para “Segorbe”. De igual modo, foram visíveis efeitos semelhantes da forma de condução em alguns dos outros parâmetros analisados, quando comparados com o trabalho de Gonçalves et al. (2008). Assim, na “Butler”, o mesmo comportamento dos parâmetros estudados, comparando a condução em tufo e tronco único, foi observado para suculência, epiderme superior e inferior, bem como para o parênquima clorofilino lacunoso. Na “Segorbe” foram detetadas as mesmas variações na área foliar, suculência e espessura da epiderme superior. Nos parâmetros morfo-anatómicos, é também de salientar a importância da interação entre cultivar e forma de condução. De facto, esta interação mostrou ser um fator de influência significativa em vários dos parâmetros estudados, nomeadamente na área foliar, VF, VI, RC e razão xilema/floema. Na avaliação de características químicas das folhas da aveleira, o efeito da forma de condução foi encontrado apenas para os açúcares solúveis (quadro 4), com valores mais elevados na condução em tronco único. Neste caso, os valores obtidos na “Segorbe” conduzidas em tronco são significativamente maiores do que na condução em tufo, não tendo havido diferenças significativas na “Butler”. Relativamente ao teor em Cla e Clb, apesar de não existirem diferenças significativas para no caso da “Segorbe” verificou-se que a condução em tufo resultou em valores mais baixos (6,59 mg/g) do que os obtidos em folhas de árvores conduzidas em tronco (8,22 mg/g). Resultados semelhantes foram obtidos em trabalhos anteriores. De facto, Gonçalves et al. (2008) detetaram, para o teor em clorofila total, variações significativas causadas pela forma de condução em folhas de “Segorbe”, não se verificando as mesmas diferenças na “Butler”. Para os parâmetros amido, Cla e carotenoides foi também detetado efeito da cultivar. Nos parâmetros químicos, a importância da interação entre cultivar e forma de condução foi detetada para o amido, fenóis totais, Cla e Clb e carotenoides. Apesar de a bibliografia ser escassa, outros estudos anteriores mostraram também o efeito que a forma de condução da aveleira pode ter em alguns outros parâmetros. De facto, a forma de condução mostrou afetar o rendimento de produção de aveleiras (Me et al., 2000), o peso do fruto e o seu rendimento (Germain & Sarraquigne, 1996), bem como o número de inflorescências e percentagem de vingamento (Me et al., 2004). O confronto das características morfo- anatómicas sugere que a condução em tronco único, na “Butler”, será a mais adequada (maior
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produtividades mais elevadas (dados não apresentados). No caso da “Segorbe”, os resultados morfo-anatómicos indicam um melhor desempenho na condução em tufo (maior VF e menor VI). No entanto, quando conduzida em tronco único evidencia maior produtividade (dados não apresentados), apesar de esta não ser significativamente diferente da obtida na condução em tufo.
Conclusões
Os resultados apresentados apontam para uma forte influência da forma de condução em diversos parâmetros morfo-anatómicos e químicos das folhas da aveleira. No entanto, estes efeitos da forma de condução são distintos para alguns parâmetros, quando comparando cultivares. Tais resultados devem contudo ser analisados tendo também em conta a influência da forma de condução na capacidade produtiva das árvores.
Referências
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Agradecimentos
Este trabalho foi suportado pelo Projecto INNOFOOD - INNovation in the FOOD sector through the valorization of food and agro-food by-products - NORTE-07-0124-FEDER- 0000029, financiado pelo Programa Operacional Regional do Norte de Portugal (ON.2 - O Novo Norte) no âmbito do Quadro de Referência Estratégico Nacional (QREN), através do Fundo Europeu de Desenvolvimento Regional (FEDER), bem como através de fundos nacionais (PIDDAC), através da Fundação para a Ciência e Tecnologia (FCT/MEC).
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Quadro 1 - Características morfo-anatómicas foliares (Média ± erro padrão) (LMA - massa por unidade de área de superfície foliar de duas cultivares de aveleira, conduzidas em tufo ou tronco único.
Área (cm2) LMA (g/m2) Suculência (mg/cm2)
Cultivar (C) Butler 84,86±4,01 74,17±4,75 9,97±0,44 Segorbe 103,35±4,74 67,02±4,12 9,13±0,40 Forma de condução (F) Tufo 94,39±5,23 71,50±4,58 9,23±0,43 Tronco único 93,81±4,09 69,69±4,39 9,87±0,42 CxF Butler Tufo 78,65±4,27 77,34±7,18 9,54±0,59
Butler Tronco único 91,07±6,58 71,01±6,35 10,39±0,64
Segorbe Tufo 110,13±7,86 65,67±5,54 8,92±0,61
Segorbe Tronco único 96,56±5,01 68,37±6,27 9,34±0,64
Valores de P
P (C) 0,004 0,260 0,165
P (F) 0,932 0,777 0,290
P (C*F) 0,006 0,607 0,368
Quadro 2 - Características morfo-anatómicas foliares (Média ± erro padrão) (PP- Parênquima clorofilino em paliçada; PL- Parênquima clorofilino lacunoso) de duas cultivares de aveleira conduzidas em tufo ou tronco único.
Lâmina total (μm) Epiderme superior (μm) Epiderme inferior (μm) PP (μm) PL (μm) Butler 152,49±6,55 15,16±0,48 11,27±0,39 74,01±3,69 52,05±2,61 Segorbe 141,27±5,91 15,02±0,45 11,46±0,39 68,23±3,19 46,55±2,54 Forma de condução (F) Tufo 148,32±6,02 15,10±0,49 11,47±0,39 72,62±3,23 49,12±2,59 Tronco único 145,52±6,53 15,07±0,44 11,27±0,39 49,48±2,63 49,47±2,63 CxF Butler Tufo 158,13±8,89 15,55±0,77 11,69±0,62 78,31±4,77 52,58±3,71 Butler Tronco único 146,86±9,68 14,77±0,59 10,86±0,48 69,71±5,57 51,52±3,77 Segorbe Tufo 140,23±7,61 14,55±0,59 11,20±0,48 68,07±4,10 46,41±3,49 Segorbe Tronco único 142,31±9,24 15,49±0,69 11,79±0,64 68,39±4,99 46,69±3,80 Valores de P
P (C) 0,207 0,835 0,732 0,239 0,136
P (F) 0,754 0,967 0,713 0,552 0,923
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de vasos xilémicos; VI- Índice de vulnerabilidade; RC- Condutividade hidráulica relativa) das duas cultivares de aveleira conduzidas em tufo ou tronco único.
VF (vasos/mm2) VI RC (μm4 106) Razão xilema/floema Cultivar (C) Butler 720,98±38,81 31,63±2,48 7,58±0,53 3,80±0,14 Segorbe 774,84±43,59 25,82±1,92 5,69±0,55 4,34±0,14 Forma de condução (F) Tufo 660,21±32,13 33,63±2,19 6,71±0,47 3,98±0,14 Tronco único 858,54±45,57 22,26±1,65 6,36±0,68 4,19±0,15 CxF Butler Tufo 671,26±55,91 35,02±3,77 6,99±0,74 3,12±0,09
Butler Tronco único 795,56±42,84 26,55±1,91 8,84±0,70 4,61±0,26
Segorbe Tufo 649,16±32,32 19,41±2,25 4,96±0,91 3,83±0,16
Segorbe Tronco único 900,53±69,67 32,24±2,31 6,43±0,59 4,83±0,22 Valores de P
P (C) 0,368 0,065 0,018 0,010
P (F) 0,001 0,000 0,668 0,293
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Açúcares solúveis (mg/g) Amido (mg/g) Fenóis totais (mg/g) Clorofila a (Cla) (mg/g) Clorofila b (Clb) (mg/g) Carotenoides (mg/g)
Cultivar (C) Butler 163,04±6,47 96,73±3,49 155,56±9,06 5,87±0,31 3,09±0,31 1,39±0,09 Segorbe 172,89±13,41 123,61±6,51 152,42±9,47 7,41±0,39 3,01±0,26 1,90±0,11 Forma de condução (F) Tufo 148,37±8,21 104,59±4,30 153,38±9,06 6,31±0,34 3,05±0,29 1,59±0,09 Tronco 187,56±11,56 115,74±6,68 154,59±9,47 6,67±0,40 3,05±0,29 1,70±0,13 CxF Butler Tufo 167,09±7,68 97,66±4,49 183,07±8,97 6,02±0,51 3,84±0,49 1,28±0,07
Butler Tronco único 158,99±10,55 95,81±5,46 128,04±12,98 5,72±0,38 2,34±0,33 1,49±0,18
Segorbe Tufo 129,76±62,82 111,54±7,09 123,69±12,41 6,59±0,46 2,25±0,16 1,89±0,12
Segorbe Tronco único 216,14±18,51 135,68±10,36 181,15±10,87 8,22±0,58 3,78±0,43 1,91±0,19
Valores de P
P (C) 0,511 0,001 0,811 0,003 0,831 0,001
P (F) 0,007 0,165 0,927 0,213 0,987 0,468
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características fisiológicas de folhas
Ivo Oliveira1, José Manuel Moutinho-Pereira1, Carlos Correia1, Eunice Bacelar1, Helena Ferreira1, Alberto Santos2, Ana Paula Silva3, Berta Gonçalves1
1 Universidade de Trás-os-Montes e Alto Douro (UTAD), Departamento de Biologia e Ambiente,
Centro de Investigação e Tecnologias Agroambientais e Biológicas (CITAB), Quinta de Prados, 5000- 801 Vila Real, Portugal. E-mail: ivobio@hotmail.com; moutinho@utad.pt; ccorreia@utad.pt; areale@utad.pt; helenaf@utad.pt; bertag@utad.pt
2 Universidade de Trás-os-Montes e Alto Douro (UTAD). E-mail: asantos@utad.pt
3 Universidade de Trás-os-Montes e Alto Douro (UTAD), Departamento de Agronomia, Centro de Investigação e Tecnologias Agroambientais e Biológicas (CITAB), Quinta de Prados, 5000-801 Vila Real, Portugal. E-mail: asilva@utad.pt
Resumo
A aveleira, encontrando-se distribuída principalmente pela região mediterrânica, é uma cultura com alguma importância em regiões do Norte e Centro de Portugal. As aveleiras podem ser conduzidas em diferentes formas, sendo as mais frequentes a condução em tufo ou em tronco único, levando a alterações nos níveis de luminosidade no interior da copa, modificando características morfo-anatómicas, químicas e fisiológicas das folhas. Este trabalho teve como objetivo estudar o efeito das formas de condução em tufo ou tronco único na taxa fotossintética (A), condutância estomática (gs), concentração intercelular de CO2 (Ci), taxa de transpiração
(E), eficiência intrínseca do uso da água (A/gs), potencial hídrico foliar (MD), conteúdo relativo
de água (RWC) e parâmetros de reflectância e fluorescência foliar, nas cultivares “Butler” e “Segorbe” de Corylus avellana L. Verificou-se um marcado efeito da forma de condução da árvore, com valores mais elevados (P = 0,007) nas taxa de transpiração das árvores plantas conduzidas em tronco único comparativamente às conduzidas em tufo, assim como nos valores de reflectância foliar, nomeadamente na RARSb (Ratio Analysis of Reflectance Spectra para a