SECÇÃO 1.3. FOLHAGEM DE EUCALIPTO: CLASSIFICAÇÃO TAXONÓMICA,
1.3.2. Composição química das folhas de eucalipto
1.3.2.1. Características nutricionais do eucalipto
Inicialmente, a investigação dos fatores que influenciam a seletividade alimentar dos koalas focou-se na composição nutricional das folhas de eucalipto. Alguns estudos analisaram fatores nutricionais, como o azoto, os lípidos, ou os açúcares, e outros investigaram fatores anti-nutricionais, ou tóxicos, incluindo taninos condensados e hidrolisáveis, compostos fenólicos, fibra, terpenos e glicosídeos cianogénicos (Moore et al., 2005; Moore & Foley, 2000). Segue-se uma descrição sumária do estado da arte atual sobre o tema.
1.3.2.1.1. Teor de Energia
Além de conter baixos níveis de proteína, a folhagem de eucalipto contém níveis baixos de energia metabolizável, o que dificulta a determinação de qual dos dois parâmetros – proteína ou energia metabolizável – limita, em primeiro lugar, a dieta destes marsupiais. A concentração de proteína e a concentração de energia estão relacionadas: à medida que a folha envelhece, a proporção de matéria estrutural, que é rica em fibra e pobre em azoto e energia, aumenta. Portanto, através da seleção de folhagem jovem, o indivíduo aumenta a ingestão tanto de energia como de proteína. Ao contrário do azoto, não existe uma forma simples e consistente de medir o conteúdo de energia disponível da folhagem: apesar de a energia total, ou energia bruta, não variar consideravelmente, a energia digerível apresenta uma ampla variação. A medição da ingestão da energia digerível é um processo moroso que implica a utilização de animais em cativeiro, contudo pode produzir alguns resultados interessantes. O conteúdo em energia metabolizável das espécies de eucalipto pode variar até 47 %, variação essa que pode dever-se à natureza e digestibilidade dos hidratos de carbono estruturais (Moore et al., 2004a).
Os açúcares presentes na folhagem também foram analisados como estando potencialmente implicados na seletividade. Evidenciou-se que as espécies mais selecionadas por koalas sob cuidados humanos no Japão possuíam monossacáridos, mas não dissacáridos e trissacáridos, contudo, o autor não logrou demonstrar uma correlação
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significativa entre o nível de açúcares e as preferências alimentares dos koalas (Osawa, Walsh & Cork, 1993). Contudo, segundo Ullrey et al. (1981), a folhagem mais selecionada por koalas apresentou menores concentrações de energia bruta, fibra, cálcio, ferro e selénio, e concentrações superiores de proteína bruta, fósforo e potássio.
As concentrações dos açúcares solúveis podem variar tanto entre espécies como dentro de uma mesma espécie. Os eucaliptos que crescem em áreas frias desenvolveram uma adaptação ao gelo através do aumento das concentrações celulares de açúcares solúveis, o que sugere uma ligação entre a concentração dos componentes foliares e o ambiente (Moore et al., 2004b).
1.3.2.1.2. Teor de água
O teor de humidade da folhagem foi outro dos parâmetros considerados como potencialmente implicados na seletividade alimentar. Hume e Esson (1993) propuseram um limiar de humidade presente na folhagem de 55% para esta ser selecionada por koalas. Contudo, segundo Moore e Foley (2000), quando existe água disponível, por exemplo na forma de orvalho, a humidade da folhagem não é provavelmente determinante na seletividade alimentar dos koalas.
A população de koalas da ilha de St Bees registou uma elevada taxa de mortalidade (83%) durante um período de seca em que a humidade da folhagem decresceu abaixo de 51%, o que sublinha o importância de um teor de humidade mínimo na folhagem para a sobrevivência dos koalas (Clifon, 2010).
1.3.2.1.3. Teor de proteína bruta
DeGabriele (1981, 1983), baseando-se fundamentalmente nas descobertas de Ullrey et al., (1981), propôs que o azoto (N) seria o fator de influência limitante na abundância do koala e que os koalas selecionam a folhagem com base num conteúdo de fibra baixo, que está frequentemente correlacionado com altos conteúdos foliares de azoto. Hume e Esson (1993) referem que a folhagem mais selecionada se caracterizou por rácios de azoto/fibra e azoto/taninos superiores àqueles da folhagem menos selecionada. Cork (1986) estimou que os koalas são capazes de manter um balanço de azoto positivo alimentando-se apenas de folhagem contendo 1,1% de N total, encontrando-se o valor crítico perto de 1%. Esta concentração encontra-se no limiar mínimo da concentração de azoto foliar da folhagem de eucalipto, pelo que se considera que a concentração de N, por si só, apenas raramente poderia restringir a seletividade, à exceção das fêmeas lactantes (Moore et al., 2004; Moore & Foley, 2000).
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Contudo, é importante referir que a concentração de N total pode não ser um indicador fiável da concentração de N disponível, pois este é uma combinação de N total, da digestibilidade e da ligação de N a taninos (Wallis et al., 2010). A capacidade de os taninos reduzirem a quantidade de proteína disponível será mais adiante explicada.
Apesar de estes estudos se basearem em medições de azoto total, segundo DeGabriel et
al., (2002, 2010), os marsupiais folívoros, à exceção dos indivíduos da espécie Pseudocheirus peregrinus, que praticam cecotrofia, não são capazes de utilizar o azoto
elementar diretamente e, por isso, têm necessidades de ingestão de aminoácidos. Contudo, tendo em linha de conta que a folhagem de eucalipto contém uma alta proporção de aminoácidos livres, assume-se que se a folhagem contém proteína suficiente, também conterá quantidade suficiente de aminoácidos para suprir as necessidades dietéticas dos marsupiais (Moore et al., 2004).
Se a concentração de azoto é importante na seletividade alimentar, os koalas, presumivelmente, ou i) selecionam a folhagem baseando-se noutro componente como, por exemplo, os metabolitos secundários, recebendo depois o feedback pós ingestão sobre o azoto, ii) utilizam uma “regra de ouro”, como “selecionar sempre folhagem jovem de determinadas espécies” para selecionar consistentemente a folhagem com maior concentração de azoto, iii) utilizam outra propriedade da folhagem que se encontra correlacionada com a concentração de azoto (como por exemplo a fibra ou um composto secundário) para determinar se os níveis de azoto são adequados (Moore & Foley, 2000).