plicação celular. Para os seres unicelulares a multiplicação celular é a própria geração de nova vida.
Nem todas as células do nosso organis- mo possuem a capacidade de se multiplicar, pois algumas células são altamente espe- cializadas, como por exemplo, os neurônios e as hemácias. Outras células só entram em mitose quando recebem um estímulo apro- priado, como os hepatócitos após a remo- ção de parte do fígado.
Intérfase
Para as células se multiplicarem, elas passam por um processo chamado de ciclo celular. Este compreende a intérfase e um processo de divisão celular, a mitose. A in- térfase é uma fase em que ocorre a duplica- ção de todo material nuclear e citoplasmá- tico da célula, sendo dividida nas subfases G1, S, G2. A fase S, que é a mais extensa, é caracterizada pela replicação do DNA e das histonas, nas fases G1 e G2 ocorre a trans- crição dos RNA e tradução das proteínas. Em algum momento fomos seres uni-
celulares, quando o ovócito da nossa mãe foi fecundado pelo espermatozoide do nosso pai. A partir desse momento começa o pro- cesso de desenvolvimento, para isso o ovo sofre várias multiplicações celulares, for- mando várias células, as quais se diferen- ciam e formam os órgãos do nosso corpo. À medida que o tempo passa, esses órgãos se desenvolvem e para isso também são re- queridas muitas multiplicações celulares. Mesmo quando o indivíduo já é adulto, várias células do nosso corpo ainda são formadas, para repor células que normalmente são perdidas, como por exemplo, as células epi- teliais que constantemente sofrem perda natural, as espermatogônias que originam os espermatozoides e as células-tronco he- matopoiéticas.
A perda celular também pode ser de- corrente de uma lesão, e dependendo da extensão da lesão no órgão ou tecido, esse pode sofrer regeneração ou cicatrização. Em ambos os casos também ocorre a multi-
Figura 1 – Célula de cebola em intérfase com nucléolo evidente (seta) corada com Hematoxilina férrica. Escala: 5 µm
Na fase S, quando o DNA é replicado, as duas fitas de DNA permanecem unidas ligadas por proteínas (coesinas) na região do centrômero. Devido à replicação do DNA o seu conteúdo dobra de 2C para 4C, porém o número cromossômico permanece igual (2N).
Grande parte das nossas células está em intérfase, sendo que algumas estão no período G0, um período que antecede a fase S, onde as células apresentam-se temporá-
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Ciclo celular mitótico e Meiose
ria ou permanentemente inalteradas. O ciclo celular é altamente regulado, os eventos ocorrem em uma sequência deter- minada e a ordem deve ser mantida mes- mo se um estágio estender-se mais do que o normal. Existe um sistema controle, que não desencadeia o próximo passo antes do término do estágio precedente. Esse contro- le é realizado por fatores citoplasmáticos, que são proteínas (ciclinas) que regulam enzimas (quinases) que desencadeiam os processos de multiplicação ou divisão.
Durante a divisão celular, a lâmina nu- clear é desintegrada e o envoltório nuclear é dissociado em pequenas vesículas e sua reestruturação inicia-se na telófase. Para a reconstituição, várias vesículas do envoltó- rio se fundem umas às outras em volta dos cromossomos. Sabe-se que as proteínas da lâmina nuclear apresentam um papel fun- damental nessa reconstituição, influencian- do na associação das vesículas em volta dos cromossomos (como visto no capítulo sobre núcleo).
Figura 3 – Célula de cebola em intérfase (I), prófase (P) e estágios crescentes da prometáfase (PM1 e PM2) corada com Hematoxilina férrica. Escala: 5 µm
P I
PM1 PM2
Mitose
Considerando os objetivos de crescer, desenvolver ou repor é necessário um pro- cesso que permita a formação de células idênticas a partir de células pré-existentes. Para isso a célula passa por um processo de divisão denominada mitose. Esse processo é dividido em fases, denominadas prófase, pró-metáfase, metáfase, anáfase e telófase.
Na prófase inicia o processo de conden- sação gradual do DNA, isso só é possível
Figura 2 – Célula de cebola em prófase corada com Hematoxilina férrica. Escala: 5 µm Figura 3 – Célula de cebola em intérfase (I), prófase (P) e estágios crescentes da prometáfase (PM1 e PM2) corada com Hematoxilina férrica. Escala: 5 µm
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Ciclo celular mitótico e Meiose
ATIVIDADES PRÁTICAS EM BIOLOGIA CELULAR -
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Figura 4 – Célula de cebola em metáfase corada com Hematoxilina férrica. Setas indicam fusos. Escala: 5 µm
Figura 4 – Célula de cebola em metáfase corada com Hematoxilina férrica. Setas indicam fusos. Escala: 5 µm
graças a proteínas específicas da cromatina. O nucléolo se desorganiza e deixa de produ- zir o rRNA, a produção de subunidades ri- bossômicas é finalizada ou os precursores das subunidades acompanham os cromos- somos. Nessa fase os centríolos duplicam e os centrossomos migram para os polos opostos da célula, iniciando a formação do fuso a partir do centrossomos (Figura 2).
A maioria das células animais possui centríolo, contudo as células vegetais não os possuem. Portanto a formação do fuso ocorre a partir do centrossomo, este pos- suindo ou não os centríolos.
Na pró-metáfase a cromatina continua condensando, o envoltório se desorganiza, sendo que a membrana do núcleo se rompe em vários pontos, formando vesículas. Os complexos do poro se dissociam e a lâmi- na nuclear se despolimeriza. Nessa fase os centrossomos alcançam os polos e as fibras dos fusos alcançam os cinetócoros, que são proteínas localizadas nos centrômeros dos cromossomos (Figura 3).
Na metáfase a cromatina alcança o má- ximo da sua condensação. Nessa fase os fu- sos mitóticos alinham os cromossomos na placa metafásica (Figura 4).
Na anáfase ocorre a separação e mi- gração das cromátides para os polos opos- tos. Para isso as fibras do fuso encurtam (perda de tubulinas nas extremidades) e aumenta a distância entre os polos (adição de tubulinas). Nessa fase ocorre o início da citocinese (Figura 5).
Na telófase as cromátides alcançam os polos opostos, inicia o processo de des- condensação e ocorre a reconstituição do envoltório nuclear entorno delas. A actina forma o anel contrátil, normalmente no meio da célula, fazendo então a divisão do citoplasma (citocinese). O nucléolo é reor- ganizado e ocorre a importação de proteínas nucleares (Figura 5).
A citocinese em célula animal inicia com a formação de um ‘anel contrátil’, que é formado onde existem os microtúbulos re- manescentes do fuso mitótico. Esse anel é composto principalmente de actina e mio- sina. O anel inicia sua montagem formando plano perpendicular à célula, exatamente abaixo da membrana plasmática. À medi- da que o anel se contrai, puxa a membrana para dentro dividindo a célula em duas. A força é gerada pelo deslizamento dos fila- mentos de actina contra os filamentos de miosina.
Na célula vegetal, a citocinese tem iní- cio pela formação de uma nova parede celu- lar dentro da célula. Esse processo é condu- zido pelo fragmoplasto, que é formado por vestígios de microtúbulos na região equa- torial do fuso mitótico velho. A nova parede celular em crescimento é envolvida por uma membrana que se alarga para dividir o cito- plasma em dois, que começa a se formar no citoplasma entre dois conjuntos de cromos- somos que se agregam no início da telófa- se. A parede começa a ser formada quando vesículas do complexo de Golgi, preenchi- das com polissacarídeos e glicoproteínas da matriz da parede celular dirigem-se ao