As proteínas e os lipídios produzidos no retículo endoplasmático são enviados para o complexo de golgi onde sofrem importan- tes modificações estruturais. Essa organela localiza-se geralmente próximo ao retículo endoplasmático e é formada por vesículas achatadas (cisternas) e esféricas (que bro- tam das achatadas). Diferentemente do retí- Nos neurônios (Figura 4) existe um acú-
mulo de retículo endoplasmático rugoso e polirribossomos livres no citosol da célula, formando os corpúsculos de Nissl que são visíveis à microscopia de luz.
Figura 4 – Neurônio, pontos indicam corpúsculo de Nissl. Escala: 5µm
Nas células existem dois locais de produção de proteínas: no citosol, pelos polirribossomos livres e no retículo endo- plasmático rugoso. O destino das proteínas sintetizadas nesses dois locais é diferente. As proteínas sintetizadas no retículo endo- plasmático rugoso vão para o retículo endo- plasmático liso e rugoso, complexo de golgi, lisossomos, a membrana plasmática ou são secretadas. Enquanto que as proteínas sin- tetizadas pelos polirribossomos livres ficam no próprio citoplasma ou vão para o núcleo, mitocôndria, cloroplasto e peroxissomos.
As proteínas sintetizadas no retículo endoplasmático rugoso passam por várias modificações. Durante o processo da tra-
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culo endoplasmático em que as vesículas se interconectam, no complexo de golgi as ve- sículas são separadas entre si e sua comu- nicação se dá por meio de vesículas esféri- cas que brotam das vesículas achatadas e se unem as próximas. Nas células animais, as cisternas estão dispostas de maneira organizada: cisterna cis (voltada para o re- tículo endoplasmático), cisternas médias e cisternas trans (voltadas para a membrana plasmática) (Figura 5).
lico e de diferentes açúcares ao aminoácido serina ou treonina, sendo a adição realizada em cascata, ou seja, um a um. A adição de açúcar dificulta a ação de proteases e con- fere carga negativa, fundamental para a es- trutura quaternária da proteína.
Outro processamento é a sulfatação, que é a adição de sulfato à tirosina a partir de um doador de sulfato (trans). Esse processo confere carga negativa às proteínas. A fosfo- rilação é a adição de fosfato (face cis) a resí- duos de manose pelas N-acetilglicosaminas fosfotransferase e fosfodiesterase, sendo importante para as enzimas lisossomais.
Além desses processamentos no com- plexo de golgi, as proteínas são separadas conforme o tipo e ‘empacotadas’ ou seja, elas são concentradas dentro de vesícu- las e depois seguem caminhos diferentes. Algumas proteínas são enviadas para a membrana plasmática na qual se incor- poram e passam a fazer parte da mesma.
CG
RER
Figura 5 - Complexo de Golgi (CG) e retículo endoplasmático rugoso (RER).
Figura 5 - Complexo de Golgi (CG) e retículo endoplasmático rugoso (RER).
As células secretoras apresentam grande quantidade de complexo de golgi, pois ele está envolvido no processamento das proteínas oriundas do retículo endo- plasmático, esse processamento pode ser a glicosilação que é realizado pelas proteínas de membranas (glicosiltransferases) atra- vés de reações em cascata. Na cisterna cis e média ocorre à remoção de manose, na média é adicionado a N-acetilglicosamina e na trans é adicionado à galactose, ácido siá-
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ATIVIDADES PRÁTICAS EM BIOLOGIA CELULAR -
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Algumas proteínas da membrana plas- mática também são produzidas no citosol pelos polirribossomos livres. Outros tipos de proteínas também migram para a mem- brana plasmática, contudo elas estão den- tro de vesículas, e quando essas se fundem à membrana plasmática o seu conteúdo é liberado para o meio externo, em um pro- cesso denominado de exocitose. Outras proteínas permanecem dentro de vesículas no próprio citosol, e atuam no processo de digestão intracelular, fazendo parte dos li- sossomos.
Além da função de processamento, o complexo de golgi é responsável pela sín- tese de alguns carboidratos (hemicelulose, pectina da parede celular) e formação do acrossomo do espermatozoide.
Lisossomos
Algumas proteínas sintetizadas no retí- culo endoplasmático rugoso e processadas no complexo de golgi fazem parte dos lisos- somos. Essas organelas estão presentes nas células animais, vegetais e nos proto- zoários. Geralmente são esféricas e com dimensões variáveis. A membrana lisossô- mica é revestida internamente por carboi- dratos, evitando assim a digestão causada pelas suas próprias enzimas. O pH interno do lisossomo é ácido, em torno de 5,0. Esse pH é mantido por bombas de hidrogênio e de cloro que transportam ativamente íons H+ e Cl- do citosol para o interior do lisosso-
mo. Esses íons combinam e formam o ácido clorídrico (HCl) responsável pela acidez do lisossomo. As enzimas digestivas dos lisos- somos variam de acordo com o tipo celular e são ativas somente em pH ácido. Por essa razão, caso haja um rompimento do lisos- somo, as enzimas não atuam no citoplasma ou na matriz extracelular, pois o pH desses locais é próximo a 7,0.
Uma das funções dos lisossomos é a digestão, que pode ser intracelular ou ex- tracelular. Na digestão intracelular o mate- rial digerido pode ser obtido por endocitose, nesse caso ela é conhecida como digestão heterofágica, pois o material é proveniente de fora da célula. Conforme a dimensão do material endocitado, o processo denomina- se de pinocitose (partículas menores) ou fagocitose (partículas maiores, geralmente bactérias). O material endocitado fica dentro de vesículas (fagossomo ou pinossomo) nas quais os lisossomos se fundem e liberam seu conteúdo para que ocorra a digestão. Alguns autores consideram o lisossomo pri- mário aquele que só apresenta as enzimas digestivas e lisossomo secundário aquele que se funde ao fagossomo ou pinossomo.
A outra forma de digestão intracelular é a autofagia, ou seja, digestão de partes da própria célula. Esse processo pode ocorrer para eliminação de organelas envelhecidas, danificadas ou em quantidade excessiva. Também serve como mecanismo de nutri- ção da célula durante a escassez de alimen- to do organismo ou nutrição do recém-nas- cido no pós-parto. Outra função da autofagia é a transformação de um tipo celular, como ocorre no processo de formação das hemá- cias humanas. Essas células são originadas dos eritroblastos, ocorre à eliminação do núcleo e os lisossomos digerem as outras organelas por autofagia.
Outra função dos lisossomos está rela- cionada a apoptose, que é a morte progra- mada da célula. Esse processo pode ocorrer para que as células sejam eliminadas du- rante a embriogênese, ou para que ocorra a eliminação do excesso de células do úte- ro após o parto, ou durante a metamorfose dos anfíbios, no processo de eliminação da cauda.
O material digerido pelas enzimas li- sossomais pode ser transferido para o cito-
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plasma (alguns lipídios, aminoácidos, mo- nossacarídeos), sofrer exocitose (produtos não digeridos) ou acumular dentro da cé- lula, nesse caso a vesícula com o material acumulado denomina-se de corpo residual.
Outra forma de digestão é a extrace- lular, em que ocorre a fusão do lisossomo com a membrana plasmática e liberação de enzimas. Porém as enzimas não consegui- riam exercer sua função digestiva devido ao pH, por isso ocorre à acidificação do meio extracelular e só então é possível à diges- tão. Esse tipo de digestão é realizado por algumas células específicas, como o osteo- clasto durante a digestão da matriz óssea e pelo espermatozoide durante o processo de fecundação.