Conclusão

onstituindo a base fundamental de qualquer programa de reprodução em cativeiro, o

tudbook representa um instrumento de importância inquestionável na gestão de uma

opulação (Tudge 1992; Bastos-Silveira 1997). Este tipo de registo torna-se specialmente relevante quando a população em causa se encontra em risco de esaparecer, como é o caso da raça Sorraia, reunindo um conjunto de informações

ca dos seus indivíduos e a partir do qual poderão ser facilmente traçadas s suas genealogias. Com os progressos alcançados ao nível tecnológico,

ção do Registo Genealógico e o cumprimento do spectivo Regulamento), tornando possível o registo dos animais, a validação dos C S p e d relevantes acer a

particularmente evidentes nas décadas mais recentes, foram surgindo no mercado diversas aplicações que possibilitam hoje em dia manter estes dados em bases de dados informatizadas, facto que tem permitido gerir os efectivos populacionais de um modo muito mais fácil, rápido e fiável (Melgarejo et al. 2000; Tirados 2001; Melgarejo et al. 2004a,b; Benavente et al. 2007).

No decorrer do presente trabalho, como referido, várias alterações foram induzidas ao programa Gescab Losina, um software informático destinado à gestão do Studbook de uma raça ameaçada, que o tornaram bem mais adaptado e totalmente optimizado para o caso particular do Cavalo do Sorraia. O programa Gescab Raça Sorraia, como passou a ser designado, constituirá, sem dúvida, uma valiosa ferramenta de trabalho para a AICS (que tem a seu cargo a manuten

re

testes de paternidade e a emissão dos documentos necessários ao cumprimento do referido Regulamento de uma forma mais rápida e isenta de possíveis erros decorrentes da emissão manual. Por outro lado, apesar dos diversos softwares disponíveis para informatização de Studbooks serem mais ou menos profundos, permitindo análises demográficas e genéticas mais ou menos profundas (como poderemos avaliar no Capítulo III), nem todos são apelativos e de fácil utilização por parte dos criadores, principais interessados e veículos na conservação das raças. O programa Gescab, em geral, e o Gescab Raça Sorraia, em particular, vem colmatar essa lacuna, tendo já sido muito apreciados os diferentes tipos de informação que rapidamente disponibiliza junto dos criadores. Assim, quer seja através da aquisição do programa, quer seja através de simples consulta, os próprios criadores ficarão com a possibilidade de consultar, analisar e gerir directamente o seu efectivo e de uma forma muito mais rápida e eficaz.

Pensamos, desta forma, ter contribuído de uma forma determinante para uma melhor gestão de uma raça tão ameaçada, como é o Cavalo do Sorraia, com a componente importante de tornar acessível aos criadores uma ferramenta de utilidade indiscutível, envolvendo-os directamente nessa mesma gestão.

Capítulo III

genética e estrutura demográfica

da raça Sorraia através da análise

Caracterização da variabilidade

1. A análise da gestão de uma

A continuidade de uma raça e

ínimo de animais que garanta a sua sobrevivência, mas também da variabilidade enética que, constituindo a capacidade de adaptação em resposta a alterações mbientais, representa a base do seu potencial evolutivo (Carolino et al. 2004; rankham et al. 2004; Toro & Caballero 2005; FAO 2007). A avaliação desta

cial para se perceber o grau em que esta se encontra ameaçada e portante para o estabelecimento de programas de selecção e/ou conservação eficazes

r, a análise da enealogia constitui uma ferramenta de grande utilidade para descrever a diversidade

genealogia como uma ferramenta de grande utilidade para a eficaz raça

stá dependente da manutenção, não só de um número m

g a F

diversidade dentro das populações, assim como a da respectiva estrutura, fluxo genético e demografia, é essen

im

(Goyache et al. 2003; Gutiérrez et al. 2003; Fernández et al. 2004; Valera et al. 2005; Cervantes et al. 2008). Alguns parâmetros demográficos, fortemente dependentes das políticas de gestão e reprodução praticadas, têm um grande impacto na evolução da diversidade genética de uma população (Goyache et al. 2003; Gutiérrez, et al. 2003; Valera et al. 2005). A análise deste tipo de componentes por parte de criadores e investigadores poderá, desta forma, constituir um forte auxílio na descrição da estrutura e da dinâmica das diferentes raças, permitindo uma maior compreensão da história genética a elas associada (Goyache et al. 2003; Gutiérrez, et al. 2003).

A monitorização periódica dos diversos índices que caracterizam uma população é uma tarefa de reconhecida importância no âmbito de qualquer estratégia conservacionista (United Nations Treaty Series 1993; FAO/UNEP 1998; FAO 2007). No caso da raça Sorraia, dada a sua importância no contexto nacional e mundial, este é um procedimento que adquire particular relevância, sobretudo se tivermos em conta o reduzido efectivo e os baixos níveis de variabilidade que, desde sempre, a caracterizaram. Utilizada de modo independente ou como complemento à abordagem molecula

g

genética de uma população e a sua evolução ao longo das gerações (Boichard et al. 1996). Durante os anos mais recentes, diversas técnicas e parâmetros de análise genealógica têm vindo a ser desenvolvidos, fruto do crescente número de estudos a esta área dedicados, e algumas rotinas computacionais estão actualmente disponíveis para este tipo de pesquisa (Caballero & Toro 2000; Carolino & Gama 2002; Gutiérrez & Goyache 2005; Gutiérrez et al. 2005).

Os programas SPARKS v.1.5 (Single Population Analysis and Records Keeping

System) (Scobie et al. 2004), que inclui os programas GENES v.12 (Software package for genetic analysis of studbook data, desenvolvido por Robert Lacy, Chicago

Zoological Society, Brookfield, EUA) e DEMOG (desenvolvido por Laurie Bingaman- Lackey e Jon Ballou, National Zoological Park, Washington, EUA), e o PM200 (Population Management 2000) v.1.163 (Pollak et al. 2002), direccionados para a gestão genética de populações em cativeiro detentoras de Studbooks, permitindo a compilação, edição, análise e produção de relatórios sobre o seu estado, foram

al. 2005; Valera et al. 2005;

lfonso et al. 2006; Cecchi et al. 2006; Ruíz-Flores et al. 2006; Adán et al. 2007; utilizados na raça Sorraia para a determinação de diversos parâmetros genéticos e demográficos recorrendo aos dados genealógicos disponíveis (Oom & Luís 2000, 2001a,b; Oom et al. 2004; Kjöllerström 2005). Os resultados obtidos evidenciam os reduzidos índices de diversidade genética associados a esta raça, corroborando os resultados inferidos a partir da análise molecular (Oom & Cothran 1994; Luís et al. 2002a,b; Luís et al. 2005; Luís 2006; Luís et al. 2007b).

No contexto da monitorização periódica dos parâmetros de variabilidade, fundamental para o eficaz plano de gestão da raça, pretende-se com esta tarefa obter uma caracterização do estado actual da população com base nas análises genéticas e demográficas através do programa ENDOG v.4.0 (Gutiérrez & Goyache 2005). O ENDOG é um software de genética populacional especialmente desenvolvido para trabalhar com populações ameaçadas e recorrentemente utilizado em diversos estudos nos últimos anos (Gutiérrez & Goyache 2005; Gutiérrez, et

A

Álvarez et al. 2007; Fernández et al. 2007; González-Recio et al. 2007; Kim et al. 2007; Olsson 2007; Royo et al. 2007; Álvarez et al. 2008; Cervantes et al. 2008; Gutiérrez et

al. 2008). Correndo num ambiente de fácil utilização, permite efectuar diversas análises

baseadas na informação genealógica disponível, permitindo monitorizar as alterações na variabilidade genética e na estrutura das populações sem grande esforço na preparação dos dados (Gutiérrez & Goyache 2005). Essencialmente direccionado para raças pecuárias, é dotado de uma linguagem mais acessível aos que se dedicam à produção animal e, ao realizar outro tipo de análises não incluídas nos programas SPARKS e PM2000, constitui um complemento aos resultados obtidos pelos mesmos (Oom et al. 2004; Kjöllerström 2005; Oom 2006), permitindo tornar o conjunto de dados final indubitavelmente mais rico. Os resultados obtidos no presente trabalho irão ser

analisados e comparados com os dos trabalhos desenvolvidos anteriormente para a raça Sorraia no sentido de se avaliar a sua evolução. Adicionalmente, sendo o ENDOG um programa mais divulgado e utilizado no universo das espécies pecuárias, os resultados da sua aplicação nesta raça equina tornarão mais fácil e objectiva a comparação da variabilidade genética encontrada com a de diversas outras raças.

2. Materiais e Métodos

.1. Preparação do ficheiro

ara que se pudesse dar início à análise dos diversos parâmetros genéticos e emográficos, foi necessária a preparação prévia dos dados populacionais de acordo om as exigências do ENDOG v.4.0, descritas no respectivo manual (Gutiérrez & oyache 2006). Um ficheiro de dados incluindo todos os indivíduos da raça registados

1937, até 31 de Dezembro de 2006 foi exportado a partir rograma SPARKS v.1.5 no qual se encontra compilada toda a informação genealógica te actualizada há medida que os animais vão nascendo e ovas informações vão sendo conhecidas. Este registo, constituído por 652 animais (315 2

P d c G

desde a sua fundação, em p

da raça Sorraia, constantemen n

machos, 335 fêmeas e 2 nados-mortos de sexo indeterminado), ficou disponível em formato xls (Microsoft® Office Excel), reunindo, para cada animal, um vasto conjunto de informações. Depois de seleccionadas as características importantes para o trabalho em curso, descritas de seguida, os dados foram organizados respeitando as instruções do programa de análise e cuidadosamente conferidos, um por um, de modo a garantir a fiabilidade do ficheiro. Adicionalmente, e por imposição do software, foi incluído na base de dados um animal de raça Alter Real – Vigilante – que, devido a um cruzamento casual com uma égua Sorraia fundadora (Freire) pouco tempo após a fundação desta raça, deu origem a uma linha de descendência à qual pertencem alguns dos animais registados mas que foi rapidamente erradicada da população. Do ficheiro final, constituído por 653 indivíduos, fazem parte as seguintes características:

Número de identificação: corresponde ao número atribuído pelo Serviço Nacional Coudélico (SNC), actual Fundação Alter Real, que figura na respectiva Declaração de Nascimento.

Número de identificação do progenitor masculino: número do Serviço Nacional Coudélico (SNC), actual Fundação Alter Real, do progenitor masculino. No caso dos animais fundadores, esta coluna foi preenchida com o algarismo 0.

esta coluna foi preenchida com o algarismo 0.

Número de identificação do progenitor feminino: número do Serviço Nacional Coudélico (SNC), actual Fundação Alter Real, do progenitor feminino. No caso dos animais fundadores,

Data de nascimento: data de nascimento do animal com formato dd-mm-aaaa.

Sexo: sexo do animal codificado com os algarismos 1 e 2 para machos e fêmeas, spectivamente.

re

Criador: número identificativo da coudelaria de origem do animal.

Concluída a fase de preparação do ficheiro de dados, deu-se início à análise dos vários

aior parte dos parâmetros que se seguem foram calculados para a totalidade dos imai

o actual, constituída por 206 animais vivos, foi considerada para nálise.

.2. Parâmetros demográficos

índices genéticos e demográficos que caracterizam a população do Cavalo do Sorraia. A m

an s inscritos no programa SPARKS (653 indivíduos), contudo, em alguns casos, apenas a populaçã

a

2

Intervalo de gerações: idade média do pais ao nascimento da descendência que é mantida para fins reprodutivos (James 1977). Foi calculado para as 4 vias progenitor-descendência (pai-filho, pai-filha, mãe-filho, mãe-filha), a partir das datas de nascimento dos animais e respectivos progenitores.

Idade média: definida como a média das idades dos progenitores ao nascimento pendentemente de se tornarem eles próprios animais reprodutores ou não). Foi calculado para as 4 vias progenitor-descendência (pai- da sua descendência (inde

filho, pai-filha, mãe-filho, mãe-filha), a partir das datas de nascimento dos animais e respectivos progenitores.

da raça Sorraia foi analisada através da descrição da percentagem de ancestrais conhecidos em cada geração da genealogia, considerada até à 5ª geração parental (pais, 21, avós, 22, Preenchimento da genealogia: a qualidade do pedigree

dmat dpat d

I

I

+

dmat dpat

I

I

I

=

4

.

∑

=

=

d i i mat ou dpat

a

d

I

1 ) (

1

bisavós, 23, trisavós, 24, e tetravós, 25), e do índice de preenchimento do pedigree, proposto por MacCluer et al. (1983), que, podendo variar entre 0 e 1 (resultado obtido quando são conhecidos todos os ancestrais de um determinado animal), é calculado a partir da fórmula:

: número de gerações que separam o indivíduo do

mais remoto ancestral presente na sua genealogia. Ancestrais com pais desconhecid

Número máximo de gerações

os foram considerados fundadores (geração 0).

Número de gerações completas: corresponde ao número de gerações que

ais afastada onde os seus 2n ancestrais são de cada ancestral conhecido. Ancestrais com pais desconhecidos foram considerados fundadores (geração 0).

separam o indivíduo da geração m

conhecidos na totalidade, sendo n o número de gerações que separam o indivíduo

e à soma das parcelas (1/2) n, sendo n o número de gerações que separam o indivíduo de cada ancestral

Número equivalente de gerações completas: é calculado de acordo com a

metodologia proposta por Maignel et al. (1996) e correspond

conhecido.

Vassalo et al. (1986), as quais foram classificadas como:

d = profundidade da genealogia (n.º de gerações incluídas no cálculo)

i geração na os antepassad de total n mat ou pat linha na i geração da os antepassad n a_i .º ) ( , .º =

Importância genética das coudelarias: a contribuição das coudelarias que

contribuíram com garanhões para a população em estudo foi analisada de acordo com a metodologia proposta por

a) coudelarias núcleo, se os criadores utilizam exclusivamente os seus próprios

garanhões para reprodução, não utilizando animais provenientes de outros criadores mas permitindo a transferência de animais para núcleos externos;

c) coudelarias comerciais, sempre que os criadores utilizam machos

) coudelarias isoladas, se apenas são utilizados para reprodução machos da

2.3. Parâmetros genéticos

b) coudelarias multiplicadoras, no caso em que são utilizados para reprodução

machos oriundos de outros criadores e em que são cedidos garanhões a outras coudelarias;

provenientes de outras coudelarias, nunca cedendo garanhões a outras coudelarias;

d

própria coudelaria, não havendo compra nem transferências de garanhões para outras coudelarias.

Nú

necessári ir a mesma diversidade genética encontrada na população em studo, se todos estivessem igualmente representados na população descendente. É obtid

mero efectivo de fundadores (fe): número de fundadores que seriam os para produz e o a partir da fórmula

∑

= _f k e q f 2 1 , sendo q = k 1

a população originada pelo fundador k (calculado como o coeficiente de relação média e fundadores. É equivalente ao parâmetro fe determinado

etodologia proposta por James (1972) ou Lacy (1989, 1995) sempre que

k a proporção da variabilidade genética

d

- AR), e f o número real d seguindo a m

no cálculo é incluída a totalidade do pedigree.

Número efectivo de ancestrais (fa): número mínimo de ancestrais, fundadores ou não, que explicam a l diversidade genética encontrada na população em estudo (Boichard et al.

tota

1997). É calculado de acordo com o algoritmo

∑

= = _a j a q f 2 , sendo qj a j 1 1

contribuição marginal do ancestral j, ou seja, a contribuição genética associada ao ancestral que não é explicada por quaisquer outros previamente escolhidos. Para o seu cálculo é considerada uma população de referência constituída apenas pelos animais

ujos 2 progenitores são conhecidos, excluindo, desta forma, os fundadores. c

Coeficiente de consanguinidade (F): calculado de acordo com o método proposto por Meuwissen & Lou (1992), define-se como a probabilidade de um indivíduo ser portador de dois alelos idênticos por descendência (Wright 1931).

Coeficiente de relação média (AR): o coeficiente de relação média de cada indivíduo é definido como a probabilidade de um alelo aleatoriamente escolhido na população total do pedigree pertencer a um determinado indivíduo (Gutiérrez & Goyache 2005). Em termos numéricos, corresponde ao dobro da probabilidade de dois

lelos escolhidos ao acaso (um do animal e outro da população total, incluindo ele

oeficientes que integram a linha do indivíduo em causa (Goyache et al. 2003; Gutiérrez

al. 2

a

próprio) serem idênticos por descendência, podendo ser interpretado como a representação de um animal no pedigree total da população (Dunner et al. 1998). O parâmetro AR é calculado a partir da matriz aditiva de parentesco como a média dos c

et 003), ou seja, a média das relações genéticas desse indivíduo com todos os outros

da população, incluindo ele próprio, tendo em conta, de forma simultânea, os respectivos coeficientes de parentesco entre cada dois indivíduos (coancestry, kinship) (metade do conteúdo da célula de intersecção de ambos) e de consanguinidade (Gutiérrez & Goyache 2005). Para os animais fundadores, AR pode ser obtido atribuindo a cada indivíduo o valor 1 por pertencer à população, ½ por cada filho a que deu origem, ¼ por cada neto e por aí adiante, ponderando posteriormente o valor encontrado pelo número total de animais que constituem a população. O resultado obtido representa, nestes casos, a contribuição genética de cada fundador para a população em estudo (Dunner et al. 1998).

Para complementar o conjunto de análises previamente referido, o programa PM2000 foi também utilizado para o cálculo de alguns parâmetros genéticos de importância reconhecida na gestão de populações em cativeiro, os quais foram calculados tendo em conta apenas os animais que actualmente constituem o efectivo vivo da raça, sobre os quais recairão os planos de gestão futura. Para além da representação genética dos

diversos fundadores no pool genético total desta população, foram ainda determinados os valores individuais do coeficiente médio de parentesco (mean kinship) – mk –, definido como o parentesco (kinship) médio de um indivíduo com todos os outros

divíduos da população viva, incluindo ele próprio (Ballou & Lacy 1995). in

3. Resultados e discussão

.1. Análises demográficas

os 653 animais incluídos no ficheiro analisado, 640 (328 fêmeas e 310 machos) são escendentes de pais conhecidos enquanto que apenas 13 (7 fêmeas e 6 machos) foram onsiderados fundadores já que se desconhece a identidade dos seus progenitores. A igura 20 mostra a evolução do número de nascimentos registados no Studbook da raça orraia (fundadores não incluídos) desde a sua fundação, em 1937, até 31 de Dezembro ções que se observam ao longo dos vários anos de registo, ma tendência para o aumento progressivo do número de nascimentos pode ser,

ncremento é particularmente evidente nas últimas duas écadas (1987-2006), onde se encontram representados cerca de 50,6% do número total 3 D d c F S

de 2006. Apesar das flutua u

contudo, visualizada. Este i d

de nascimentos, em grande parte resultado do aumento do número de criadores e do interesse manifestado em redor da raça.

0 5 10 15 20 25 30 N .º de r e g is tos 19 37 19 41 19 45 19 49 19 53 19 57 19 61 19 65 19 69 19 73 19 77 19 81 19 85 19 89 19 93 19 97 20 01 20 05

Ano de nascim ento

Figura 20. Número de nascimentos registados em cada ano no Studbook da raça Sorraia desde a sua

fundação (1937) até 31 de Dezembro de 2006.

Da totalidade dos animais inscritos no Studbook, apenas 36,1% se tornaram animais reprodutores. Esta divergência encontrada torna-se ainda mais evidente ao considerarmos cada sexo em particular uma vez que, enquanto que aproximadamente metade das fêmeas (52,2%) se tornaram fêmeas reprodutoras, somente 61 dos 316 machos registados (19,3%) produziram algum tipo de descendência. Valores ainda mais

baixos foram encontrados no cavalo Árabe Espanhol (Cervantes et al. 2008), onde apenas 27,9% das fêmeas e 12,6% dos machos viriam a ser utilizados para fins reprodutivos, e no cavalo Brasileiro de Hipismo (Dias et al. 2000), com valores de 24,2% e 1,2% para fêmeas e machos, respectivamente.

Ao longo da história da raça, a desequilibrada contribuição dos animais reproduto para a população, em termos de descendência produzida, é também clara (Figura 21

a vez mais, as diferenças mais significativas são encontradas entre os garanhões. res ) e, um 0 5 10 15 20 25 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 16 17 18 20 23 24 32 33 34 52 65 Classe de descendência N. º d e an i 30 50 35 40 45 s m ai Garanhões Éguas

Figura 21. Distribuição dos animais usados como reprodutores de acordo com o número de descendentes

a que deram origem.

A maior parte das éguas reprodutoras (58,3%) deu origem a uma descendência

e a ariância dos valores neste grupo de indivíduos é significativamente maior. Apesar da principal fracção (65,6%) ter dado origem a um número de filhos compreendido entre 1 e 8, para 2 dos casos analisados foi registado um valor superior a 50 – Afogado (922) e

Manco. Um cenário semelhante foi descrito por Cervantes et al. (2008) para o cavalo

Árabe Espanhol, com 71,2% dos garanhões apresentam entre 1 a 5 descendentes e um pequeno número de machos a registarem uma prole que ultrapassa os 70 indivíduos. No caso do cavalo Brasileiro de Hipismo (Dias et al. 2000), 54,5% dos machos reprodutores deram origem a uma descendência constituída por 10 ou menos constituída por 1, 2 ou 3 animais, e o número máximo de filhos por égua, encontrado em 3 casos – Arisca (27), Pinoia (14) e Engeitada (2) – foi de 11. Observando a distribuição dos garanhões no gráfico correspondente, é possível verificar qu v

indivíduos, sendo 95 o número máximo de filhos apresentado por um garanhão. Na raça Sorraia, a desequilibrada contribuição dos animais reprodutores de cada sexo para a população em estudo encontra-se, de igual forma, reflectida no valor médio de filhos por progenitor – 3,66 para o caso das fêmeas e 10,49 para os machos. A diferença entre os valores médios registada para os dois sexos vai de encontro ao descrito para diversas outras raças equinas como a Mangalarga no Brasil (4,4 para as éguas e 23,8 para os garanhões) (Mota et al. 2006), Campolina (3,1 para as éguas e 22,2 para os garanhões) (Procópio et al. 2003) e Brasileiro de Hipismo (2,8 para as éguas e 15,2 para os garanhões) (Dias et al. 2000). O número médio de filhos determinado para os garanhões da raça Sorraia (10,49) é, ainda assim, bastante inferior aos valores anteriormente

997), dos 8,9 encontrados para a Pura-Raza-Española (Valera et al. mencionados, estando mais próximo dos 10,1 encontrados para o Pónei Brasileiro (Bergmann et al. 1

1997) e dos 12,28 que caracterizam o cavalo Puro-Sangue-Lusitano (Valera et al. 2000).

Constituindo um dos factores que influenciam a taxa de progresso genético de uma população, o intervalo de geração representa uma medida de grande importância no âmbito da gestão de uma raça. Comparativamente com outras espécies domésticas, este

No documento Cavalo do Sorraia, uma raça ameaçada:medidas de conservação e gestão genética (páginas 47-88)