Condução electrotónica: condução a curtas distâncias. O potencial decresce ao longo do tempo e propaga-se mais eficazmente em fibras revestidas por mielina.
Condução regenerativa: utilizada para grandes distâncias e para fibras não mielinizadas. Um potencial gera correntes locais que estimulam as áreas adjacentes até ao limiar e regeneram o potencial de acção, propagando-o sucessivamente ao longo de toda a fibra.
Condução saltatória: dá-se em fibra mielinizadas. O potencial é propagado de nodo de Ranvier em nodo Ranvier. Quando se inicia um potencial de acção num nodo criam-se correntes nas regiões próximas do fluido extracelular e também no axoplasma (citoplasma dos axónios) que dão inicio a um novo potencial de acção no nodo mais próximo. Este modo de condução é mais rápido e permite poupar energia.
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A velocidade de propagação dos potenciais nas fibras nervosas depende de:
Diâmetro: maior diâmetro corresponde a maior velocidade;
Revestimento de mielina: uma fibra mielinizada chega a conduzir mais rapidamente
do que uma fibra não-mielinizada com um diâmetro 100x maior.
Sinapse
Sinapse é uma zona específica de contacto/interacção intercelular, morfologicamente específico, que faz a comunicação entre um nervo e outro nervo, músculo ou glândula.
Sinapse Eléctrica Sinapse Química
Distância 3,5 nm 20 - 40 nm
Continuidade citoplasmática Sim Não
Ultra-estrutura Gap-Junction Vesículas pré-sinápticas e receptores pós-sinápticos
Agente Transmissor Corrente iónica Neurotransmissores
Direcção Bidireccional Unidireccional
Atraso sináptico Ausente 0,3 – 5 ms
Sinapse eléctrica: o potencial propaga-se directamente por correntes iónicas através de gap-junctions.
Sinapse química: a comunicação dá-se através de neurotransmissores. Um potencial na célula pré-sináptica provoca exocitose de vesículas com transmissores que são libertados para a fenda sináptica e captados por receptores pós-sinápticos.
Nas sinapses químicas podem ocorrer dois tipos de resposta:
Resposta inibitória: há uma hiperpolarização da célula devido à abertura dos canais de cloro, ao aumento da condutância do potássio ou à activação de receptores enzimáticos que aumentam o número de receptores inibitórios e diminuem o número de receptores excitatórios;
Resposta excitatória: é gerado um potencial por abertura dos canais de sódio, há
diminuição da condutância do cloro e potássio, aumento do número de receptores excitatórios da sua membrana ou diminuição da quantidade de receptores inibitórios. Nas sinapses químicas podem distinguir-se receptores que actuam de dois modos distintos:
Receptores ionotrópicos: actuam ao nível dos canais iónicos, promovendo a sua abertura ou fecho e influenciando o movimento de iões;
Receptores metabotrópicos: entram no sistema de mensageiros secundários,
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De acordo com a zona onde ocorre a ligação sináptica, as sinapses químicas podem classificar-se em:
Axo-axonal: ligação axónio-axónio;
Axo-somática: ligação axónio-corpo celular;
Axo-dendrítica: ligação axónio-dendrite.
Músculo Esquelético
Músculo esquelético: liga os ossos e articulações, permite o seu movimento e a produção de força, oferece protecção e resistência. É o tecido mais abundante no organismo humano e tem actividade voluntária. A sua unidade estrutural é a fibra muscular e a unidade funcional é o
sarcómero.
músculo fibras musculares miofibrilhas (actina e miosina) sarcómero
A contracção do músculo é provocada pela acção de uma série de proteínas específicas, as
proteínas contrácteis:
Miosina: possui cabeças globulares e forma filamentos espessos;
Actina: enroladas em dupla hélice, forma filamentos finos;
Tropomiosina: encontra-se entre as hélices de actina e bloqueia os sítios activos a que se liga a miosina durante a contracção;
Troponinas: aderentes à tropomiosina e espaçadas entre si, fazem a ligação entre a actina e a tropomiosina.
Mecanismo de contracção:
1. Potencial de acção do nervo chega à junção neuromuscular; 2. Provoca um aumento da permeabilidade ao cálcio;
3. Junção do cálcio a uma vesícula e abertura na fenda sináptica, com libertação de acetilcolina;
4. Acetilcolina une-se ao receptor pós-sináptico, que é um receptor próprio para a acetilcolina (tipo nicotínico), abrindo canais de sódio;
5. Há despolarização da membrana e propagação do potencial de acção ao longo de toda a membrana da fibra (túbulos-T);
6. A despolarização da membrana leva à abertura dos retículos sarcoplasmáticos e à libertação de cálcio;
7. O cálcio interage com Troponina-C e elimina o efeito inibidor da tropomiosina sobre a interacção actina/miosina;
8. Filamentos de actina deslizam ao longo da miosina e dá-se o encurtamento do sarcómero;
9. O cálcio reentra nos retículos e a contracção cessa.
Contracção isométrica ou estática: não há encurtamento do músculo mas há desenvolvimento de tensão;
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Contracção isotónica ou dinâmica: o músculo está preso apenas numa extremidade e encurta após ser estimulado.
Abalo muscular: contracção rápida de um músculo em resposta a um estímulo único. Um abalo compreende várias fases:
Período de latência;
Contracção;
Velocidade máxima de contracção;
Fase de relaxamento.
O aumento da frequência de estimulação dos músculo pode levar a:
Tétano imperfeito: há fusão parcial das respostas. A força aumenta com a frequência;
Tétano perfeito: fusão completa das respostas. Atinge-se a força máxima, que não aumenta mais;
Tétano fadiga: o músculo é incapaz de contrair.
A força de contracção depende do comprimento do sarcómero e do músculo como um todo. A velocidade de contracção diminui com o aumento da carga.
Fibras Tipo I (Lentas oxidativas)
Fibras Tipo IIa (Rápidas oxidativas)
Fibras Tipo IIb (Rápidas glicolíticas)
% 50-55% 30-35% 10-20%
Resistência à fadiga Resistentes à fadiga Resistentes à fadiga Fatigáveis (10/20%)
Velocidade de Fadiga Lenta Média Rápida
Velocidade de contracção
Lenta Rápida Rápida
Actividade miosina-ATPásica
Baixa Alta Alta
Fonte ATP Fosforilação oxidativa Fosforilação oxidativa Glicólise anaeróbica Activ. Enzimas Glicolíticas
Baixa Média Alta
Nº mitocôndrias Muitas Muitas Poucas
Capilares Muitos Muitos Poucos
[Mioglobina] Alta Alta Baixa
Cor do músculo Vermelho Vermelho Branco
[Glicogénio] Baixa Média Alta
Diâmetro Pequeno Médio Grande
EMG e ENMG – Electromiografia e Electroneuromiografia
Dermátomo: área cutânea inervada por fibras sensitivas de uma mesma raiz nervosa.
Miótomo: grupo de músculos inervados primariamente pelas fibras motoras de uma única raiz nervosa.
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Potencial de unidade motora (PUM): soma de todos os potenciais de fibras individuais de unidade/s motora/s.
Electromiografia (EMG): monitoriza a actividade eléctrica dos músculos.
Electroneuromiografia (ENMG) permite medir a actividade neuromuscular (tempo de condução, tipo de potencial) através da estimulação eléctrica de nervos e captação monitorização dos potenciais propagados.
Neuropatia: invervação colateral.
Miopatia: perda de fibras musculares.
Desmielinização: um estímulo demora mais tempo a percorrer a mesma distância mas não apresenta alteração do potencial.
Degenerescênciaaxonal: o tempo de transmissão é o normal mas o potencial é mais fraco do que o esperado.
O ENMG tem aplicações na detecção de diversas patologias, tais como:
Síndrome do túnel cárpico;
Neuropatia cubital do cotovelo;
Polineuropatia;
Radiculopatia;
Miopatia. O ENMG permite:
Localizar topograficamente lesões;
Diferenciar entre compromisso neuropático desmielinizante (um estímulo demora mais tempo a percorrer a mesma distância mas não apresenta alteração do potencial) e axonal (o tempo de transmissão é o normal mas o potencial é mais fraco do que o esperado);
Caracterizar a gravidade das lesões;
Determinar um prognóstico.
Músculo Liso
Músculo liso multi-unitário: formado por fibras individuais que se contraem de forma independente, maioritariamente por acção de sinais nervosos, e que são inervadas por uma terminação nervosa simples. Cada fibra está envolta por tecido conjuntivo rico em colagénio e glicoproteínas que ajudam ao seu isolamento.
Músculo liso unitário (visceral ou sincicial): as fibras contraem-se em conjunto, como um todo, e as suas membranas estão ligadas em vários pontos por gap-junctions, o que permite a transmissão de impulsos (com origem em vários tipos de estímulos) entre fibras.
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Bases químicas do processo contráctil:
Características (químicas) das fibras de actina e miosina idênticas às do músculo esquelético;
Não têm complexo de troponina (têm calmodulina);
A contracção também é activa por iões cálcio (mas por um processo diferente);
A energia necessária é fornecida pelo ATP.
Bases físicas do processo contráctil:
Fibras de actina ligadas a corpos densos;
Alguns corpos densos associados à membrana celular ou dispersos na célula;
Corpos ligados entre si por proteínas estruturais e ligados a corpos de outras células por pontes proteicas intercelulares;
Filamentos de miosina escassos e intercalados em filamentos de miosina.
Diferenças entre o processo de contracção do músculo liso em relação ao músculo esquelético:
Ciclo de ligação entre pontes cruzadas lento: menor actividade da ATPase;
Menor requerimento de energia;
Inicio de contracção e relaxamento lento: varia de órgão para órgão;
Maior força de contracção: devido ao maior período de ligação actina-miosina;
Maior percentagem de encurtamento;
“Latch Mechanism”: apenas sob a acção de pequenos e contínuos estímulos nervosos ou hormonais, o ML é capaz de manter contracções prolongadas (por vezes durante horas) com um gasto de energia muito reduzido;
Stress-relaxamento e reverso stress-relaxamento: permite que um órgão oco
mantenha a pressão no seu lúmen constante face a alterações de volume, excepto por curtos períodos de tempo;
Regulação pelos iões cálcio: o início da contracção é modulado pela calmodulina, em vez da troponina, e ocorre em três etapas:
4. 4 iões cálcio ligam-se à calmodulina, formando o complexo cálcio-calmodulina, um complexo fosforilativo (só ligada a 4 iões cálcio a calmodulina se torna eficaz);
5. O complexo cálcio-calmodulina activa a miosina-quinase e liga-se ao
caldesmon (tem um papel semelhante ao da tropomiosina), retirando-o do contacto com a actina;
6. A miosina-quinase fosforila uma das cadeias leves de cada cabeça de miosina, permitindo a ligação desta ao filamento de actina. Ocorre depois o
deslizamento entre os filamentos de actina e miosina, levando à contracção do músculo.
Quando a concentração de iões cálcio baixa até um nível crítico o processo é invertido, passando a miosina-fosfatase a desfosforalizar a cadeia leve da cabeça de miosina, que se separa do filamento de actina e facilita o relaxamento do músculo;
Fontes dos iões cálcio: retículo sarcoplasmático rudimentar, algumas células têm clavéolas adjacentes ao RS; a entrada de cálcio extracelular é a maior responsável pela contracção muscular; a força de contracção depende da concentração de cálcio
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extracelular; bombas de cálcio têm um papel importante no relaxamento do músculo (relaxamento lento);
Estímulos de contracção: a contracção do músculo liso pode ser estimulada por diferentes factores: estímulo nervoso (eléctrico ou químico), estiramento, hormonas, efeitos tecidulares locais.
Potencial em ponta (tipo “spkie”): potencial de acção típico, como o que ocorre no músculo esquelético. Tem uma duração de 10ms a 50ms;
Potencial em plateu: a fase de despolarização é semelhante à do potencial em ponta mas a repolarização é longa (pode durar até 1s), mantendo o músculo contraído durante mais tempo. Deve-se principalmente à acção dos canais de cálcio (mais abundantes que os canais de sódio);
Potencial de ondas lentas (ondas de pace-maker): localmente, as fibras musculares podem excitar-se espontaneamente com determinado ritmo (por razões ainda desconhecidas). Se a despolarização resultante for suficiente para atingir o limiar então gera-se um potencial de acção.
Despolarização sem potencial de acção: ocorre principalmente no músculo liso multi-unitário. Dá-se uma despolarização local que é transmitida electrotonicamente.
Músculo Cardíaco
Músculo cardíaco: músculo estriado que faz a contracção do coração. As fibras musculares comunicam entre si através de discos intercalares que permitem o movimento livre de iões e a transmissão do potencial de acção. Sincício auricular, sincício ventricular, tecido cardionector. Principais características:
Automatismo: capacidade de gerar estímulos que podem originar contracção;
Dromotropismo (condutibilidade): poder de condução do estímulo pelas fibras de modo a que o estímulo chegue a todo o sincício;
Batmotropismo (excitabilidade): capacidade de reagir quando estimulado;
Ionotropismo (contractilidade): pode ser negativa (diminui força de contracção) ou positiva (aumenta);
Tonacidade.
Potencial de repouso:
Fibras musculares: -85mV a -95mV;
Fibras de Purkinje: -90mV a -100mV.
Potencial de acção: varia com o local onde tem origem (nodo SA, AV, miocárdio, etc).
Longa duração: são 3 a 15 vezes mais longos que os do músculo esquelético;
Plateu (planalto): após o pico inicial, o potencial da membrana mantém-se elevado
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repolarização. A abertura dos canais rápidos de sódio leva ao pico inicial e o plateu é mantido pela acção dos canais lentos de cálcio e pela baixa permeabilidade da membrana ao potássio;
Período refractário: devido à existência de plateu, o período refractário absoluto é mais longo. Músculo ventricular: absoluto – 0,25s a 0,3s; relativo – 0,05s. Músculo auricular: absoluto – 0,15s; relativo – 0,03s;
Velocidade de condução: nas fibras musculares a velocidade de condução dos impulsos é de cerca de 0,3 a 0,5m/s, 1/10 da das fibras musculares esqueléticas. No tecido cardionector essa velocidade é de 0,02 a 4 m/s.
Mecanismo de contracção:
Propagação do potencial;
Abertura de canais rápidos de sódio e de canais lentos de cálcio. Baixa condutância ao potássio;
Libertação de Ca2+ do RS e dos túbulos T (volume 25x maior que os do ME);
Ligação do cálcio à troponina C e contracção muscular;
Após o plateu, rápida repolarização. Fecho dos canais de cálcio, aumento da condutância do sódio e actividade de fosfolambam (transporta activamente Ca2+ para o interior dos RS).
ECG – Electrocardiograma
Electrocardiograma (ECG): registo gráfico dos potenciais eléctricos gerados pelo coração (despolarização e repolarização do miocárdio), detectados por eléctrodos metálicos colocados nas extremidades e na parede torácica.
Vantagens:
Não invasiso;
Simples;
Versátil,
Reprodutível, económico;
Detecta múltiplas patologias; Colheita e interpretação simples.
Pode ser muito útil para conhecer:
A orientação anatómica do coração;
O tamanho relativo das diversas câmaras cardíacas;
Uma variedade de alterações do ritmo e condução;
A extensão, localização e progressão de lesões isquémicas do miocárdio;
Os efeitos de alterações de concentrações de electrólitos;
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Dipolo: vector com amplitude, drecção e sentido definidos, gerado por uma carga positiva e outra negativa separadas por uma curta distância.
Deflexão positiva: o dipolo é representando por um vector que se aproxima da posição de registo.
Deflexão negativa: o dipolo afasta-se da posição de registo.
Uma curva de ECG apresenta diversas ondas e intervalos a que correspondem a etapas diferentes do ciclo cardíaco:
Onda P: activação do nódulo sinusal e despolarização das aurículas (a direita despolariza primeiro que a esquerda);
Intervalo PQ ou PR: activação completa das aurículas e atraso no nodo AV. Linha isoeléctrica;
Onda Q: activação do nódulo AV e repolarização das aurículas; Onda R: despolarização do miocárdio interno;
Onda S: despolarização do miocárdio externo;
Complexo QRS: despolarização ventricular;
Segmento ST: activação completa do ventrículo. Linha isoeléctrica;
Onda T: repolarização dos ventrículos. Esta onda é positiva porque a repolarização começa no exterior, seguindo de fora para dentro (ao contrário da despolarização);
Onda U: potenciais tardios do inicio da diástole. Só está presente nalguns ECG, sobretudo quando as frequências são mais baixas em determinadas derivações;
Intervalo QT: despolarização e repolarização dos ventrículos.
Derivações biploares dos membros (clássicas): registam os potenciais eléctricos no plano frontal e representam uma diferença de potencial entre dois locais seleccionados.
DI: diferença de potencial entre o braço esquerdo e o braço direito (VLA - VRA);
DII: diferença de potencial entre a perna esquerda e o braço direito (VLL - VRA); DIII: diferença de potencial entre a perna esquerda e o braço esquerdo (VLL - VLA).
Triângulo de Einthoven: o coração está localizado no centro e os vértices do triângulo são indicados pelas 3 derivações.
lei de Einthoven: se o potencial eléctrico de duas quaisquer derivações bipolares for conhecido num dado instante, a terceira pode ser calculada pela fórmula: DII = DI + DIII.
Derivações unipolares (dos membros e pré-cordiais): medem a diferença de potencial entre um eléctrodo indiferente e um eléctrodo explorador.
Eléctrodo indiferente: formado por três fios eléctricos que estão ligados em série com resistências de 5M e ligados entre si a um terminal central. As extremidades livres destes fios ligam-se aos eléctrodos do braço esquerdo (LA), braço direito (RA) e perna esquerda (LL). Considera-se que a soma dos três potenciais LA+RA+LL é igual a zero, ou seja, o potencial do eléctrodo indiferente é zero;
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Eléctrodo explorador: liga-se ao pólo positivo. Por princípio, as derivações unipolares tentam medir potenciais locais e não diferenças de potencial.
Derivações unipolares aumentadas dos membros: retira-se do terminal central o eléctrodo do membro a ser explorado.
aVR: potencial no braço direito;
aVL: potencial no braço esquerdo;
aVF: potencial na perna esquerda.
Derivações unipolares pré-cordiais: registam potenciais no plano horizontal. O eléctrodo indiferente permanece ligado às três extremidades, enquanto o eléctrodo explorador varia de posição ao longo da parede torácica.
V1: quarto espaço intercostal direito junto ao esterno;
V2: quarto espaço intercostal esquerdo junto ao esterno;
V3: equidistante de V2 e V4;
V4: quinto espaço intercostal esquerdo na linha médio-clavicular;
(todos os eléctrodos seguintes são registados no mesmo plano horizontal de V4)
V5: linha axilar anterior; V6: linha axilar média.
Eixo eléctrico médio do complexo QRS: vector com origem no centro do triângulo de Einthoven e que indica a direcção preponderante do fluxo de corrente durante a despolarização dos ventrículos. Calculado a partir da amplitude total (subtraindo os potenciais negativos aos positivos) dos complexos QRS nas derivações bipolares dos membros.
Os valores do eixo eléctrico médio, em indivíduos adultos, variam entre -30º e 110º. Valores diferentes são reconhecidos como desvios do eixo:
Desvio esquerdo do eixo: Valores entre -30º e -90º (DI positivo e DII negativo);
Desvio direito do eixo: Valores entre +110º e +180º;
Desvio extremo do eixo: Valores entre -90º e +180º (DI e DII negativos).