Os dados do presente trabalho podem ser observados à luz do processo evolutivo, caso se admita que subdivisões do hipocampo de aves possam ser relacionadas a partes do hipocampo de mamíferos por correspondência direta. Porém, observa-se uma diferença importante na topografia da área. Nos mamíferos a distribuição topográfica das estruturas que compõem a formação hipocampal segue a ordem: giro denteado, Corno de Amon, subículo e córtex entorrinal. Segundo BUTLER & HODOS (1996), a mesma distribuição espacial é encontrada em répteis squamata e tartarugas. Em aves, a organização inverte-se aparecendo em primeiro lugar a área em “V” (correspondendo ao Corno de Amon), seguida da junção da área medial e área dorsomedial (correspondendo ao giro denteado), em seguida a área lateral (correspondendo ao subículo) e, no fim, a área SPf (correspondendo ao córtex entorrinal).
Os estudos das eferências e aferências da região em aves (CASINI et al.1986; TOMBOL et al.2000b; ATOJI et al.2002) não permitiram até a presente data, estabelecer- se com segurança a equivalência dos circuitos hipocampais como observados em mamíferos, porém algum consenso foi obtido nessas aproximações. Em mamíferos a formação hipocampal contém uma rede de neurônios que se comunicam através de um circuito trissináptico bem definido funcionalmente como do tipo antero-alimentação (feed-forward). A chegada de informações sensoriais converge para o córtex entorrinal que projeta, via circuito perfurante, para o giro denteado. Do giro denteado saem projeções, via circuito das fibras musgosas, para a camada CA3, que através das fibras colaterais de Schaeffer, projeta ispsilateralmente e contralateralmente para a camada CA1, que projeta fibras para o subículo e daí para fora do hipocampo (AMARAL & WITTER,1995). Trabalhos recentes de HOUGH II et al.(2002) aplicando eletrofisiologia e de KAHN et al.,(2003) com a utilização de substâncias traçadoras, contêm propostas de similaridade na circuitaria interna da formação hipocampal de pombos e ratos. Assim, as informações sensoriais chegam, no pombo, através da área dorsolateral que projeta para a área dorsomedial. Da área dorsomedial saem projeções para as duas porções do “V”, na
para a porção lateral do “V”, que projeta para a região dorsomedial que possui circuitos eferentes em direção às demais áreas palidais.
KRAYNIACK & SIEGEL,(1978a e 1978b), utilizando substâncias traçadoras, sugeriram similaridades entre os padrões de conexões extrínsecas da formação hipocampal de aves e mamíferos, principalmente as septo-hipocampais, dados esses, ampliados por ATOJI et al.,(2002), HOUGH II et al.(2002) e KAHN et al.,(2003). O septo medial no rato é a maior via de envio de informações à formação hipocampal, com projeções ipsilaterais importantes para o giro dentado CA1, CA2, subículo e bilaterais para o córtex entorrinal. O septo medial recebe, de volta, aferências das regiões CA1, CA2 e CA3 do hipocampo do rato. No pombo, a região dorsomedial recebe a maior parte das vias que chegam do septo medial e as células presentes na área ventromedial, principalmente as porções medial e lateral do “V” projetam de volta para o septo medial. HOUGH et al., (2002) sugerem ainda que as regiões CA1 e CA3 do rato podem ser similares às porções laterais e mediais do “V”, respectivamente, porque existem conexões intrínsecas entre as duas áreas que suportam essa relação.
Pode-se, portanto, tentar estabelecer paralelos entre a formação hipocampal de aves e mamíferos pela soma dos resultados obtidos através da utilização de várias metodologias como: observação da morfologia neuronal, registros da expressão gênica, marcação dos perfis neuroquímicos, estabelecimento dos circuitos interno e das conexões intraencefálicas e aferição das propriedades eletrofisiológicas dos neurônios encontrados na região.
A observação desses resultados, em conjunto, nos remete aos aspectos evolutivos do problema. Existem muitos dados na literatura (SMEETS & GONZALEZ, 1997; MARIN
et al 1999; SMEETS & GONZALEZ, 2000) a respeito do provável desenvolvimento
evolutivo do sistema nervoso dos vertebrados não amniotas, porém, em sua maioria, enfocam o estudo das estruturas basais do encéfalo. As áreas mais basais possuem um maior caráter conservativo permitindo melhores propostas de correspondência anatomofuncional. Um bom exemplo encontra-se em SMEETS et al. (2000) que apontam fortes evidências sobre o caráter conservativo dos gânglios basais em tetrápoda, sob o ponto de vista anatômico e funcional.
Com o estudo das áreas telencefálicas os problemas ampliam-se por causa das diferentes soluções evolutivas geradas por alterações e pressões do ambiente durante milhões de anos que separam o desenvolvimento cerebral dos diversos grupos de vertebrados.
Encontra-se em NORTHCUTT (2001) e STRIEDTER (2002) extenso material a respeito dos perigos da extrapolação das relações anatômicas para as possibilidades de relações funcionais entre das áreas cerebrais dos vertebrados, que podem ter sofrido alterações em seu funcionamento, embora tenham conservado as características morfológicas durante o percurso evolutivo ou vice-versa. O último autor ainda sugere que palavras como analogia e homologia sejam utilizadas com extrema cautela. Encontramos em MATSUSHIMA et al., 2003 a sugestão do termo homoplasia para relacionar estruturas emergentes de um ancestral comum, porém com desenvolvimento filogenético independente, o que parece ser caso da formação hipocampal de aves e mamíferos.
O tipo de dado obtido no presente trabalho restringe nossa discussão e não permite discorrer a respeito de analogias e/ou homologias; entretanto, podemos presumir que algumas imunomarcações são comuns em áreas presentes do hipocampo de ambas classes de vertebrados. Nossos resultados revelaram estruturas ChAt+, 5-HT+, VIP+, SP+, além GluRs+ em regiões específicas do telencéfalo dorsal de pombo, tal qual aparecem no hipocampo de roedores. A presença dessas substâncias permitiu identificar o limite entre a formação hipocampal e o pálido lateral (fronteira SPf) e admitir 5 sub-regiões na área da formação hipocampal: área das fibras mediais, área em forma de “V”, área medial, área dorsomedial e área lateral. Esses achados, embora não conclusivos, sustentam teorias sobre uma possível equivalência entre essas áreas em aves e o complexo hipocampal de mamíferos, estando compiladas na Tabela 1.
Tabela 1- Comparações entre a neuroquímica da região da formação hipocampal de aves