Controle biológico microbiano

O aumento da produção de alimentos enfrenta muitos desafios sobre o sistema agrícola atual, já que essas necessidades alimentares devem ser atendidas a partir dos mesmos recursos atuais como terra, água, etc.(SAEEDI SARAVI; SHOKRZADEH, 2012). Um dos principais problemas enfrentados na agricultura são os prejuízos ocasionados por pragas e doenças. Em especial, as doenças ocasionadas por fungos fitopatogênicos são um fator limitante na produção agrícola, sendo responsáveis por perdas consideráveis em culturas economicamente importantes, cerca de 85% das doenças das plantas são causadas por fungos. Essas doenças propiciam queda de produção e, consequentemente, prejuízos financeiros para os produtores (BUENO; FISCHER, 2006; ZAMBOLIM, 2016)

A utilização de fungicidas é o principal meio de controle das doenças, ocasionando melhorias significativas na produtividade e qualidade das culturas agrícolas nas últimas décadas, porém o uso excessivo e indevido de agroquímicos tem gerado problemas ao meio ambiente e a saúde pública (PAL; GARDENER, 2006). Entre os efeitos do uso indiscriminado desses produtos, destaca-se a toxicidade aguda e crônica, a contaminação de material e produtos de colheita, dos solos, da agua, do ar, além da fauna, da flora e do homem. Segundo o Ministério da Saúde (MS), estima-se que, anualmente 400 mil pessoas são intoxicadas por agrotóxicos no Brasil, com cerca de 4 mil mortes por ano (LIMA BOHNER; ARAÚJO; NISHIJIMA, 2013).

Diferentes abordagens podem ser utilizadas para prevenir, mitigar ou controlar as doenças das plantas. Nesse sentido, a busca por novas práticas de proteção vegetal surge como alternativa aos agroquímicos, entre elas estão a pratica de controle biológico(ARAÚJO et al., 2014; AZEVEDO et al., 2000; SAITO et al., 2009) .

É neste cenário que a utilização de micro-organismos para controle biológico passa a ser apontada como uma alternativa viável para sistemas de produção agrícola ecológica e economicamente sustentáveis(COMPANT et al., 2005; GAMEZ et al., 2019).

Os micro-organismos endofíticos colonizam um nicho ecológico que pode ser semelhante àquele ocupado por fitopatógenos. Isto permite que esses micro-organismos sejam usados como agentes de controle biológico de doenças atuando diretamente sobre o patógeno no interior da planta hospedeira, por antagonismo, e/ou por competição por nutrientes (ARAÚJO et al., 2014; AZEVEDO et al., 2000; AZEVEDO; ARAÚJO, 2007; HALLMANN et al., 1997; LACAVA; MELO; PEREIRA, 2018)

Os micro-organismos endofíticos também são considerados reservatórios de novos metabólitos secundários e oferecem um potencial para a exploração médica, industrial e agrícola (STROBEL; DAISY, 2003).

Essa forma de controle natural e biológico de pragas e doenças que afetam plantas cultivadas ganhou muita atenção nas últimas décadas como uma forma de reduzir o uso de agrotóxicos na agricultura. O biocontrole tem sido frequentemente utilizado em países tropicais, como o Brasil, e é apoiada pelo desenvolvimento de pesquisa básica e aplicada (LACAVA et al. 2018; LACAVA & AZEVEDO, 2014; AZEVEDO et al. 2000).

Neste contexto, os micro-organismos endofíticos tropicais têm atraído uma atenção especial para desenvolver suas funções para o controle de doenças de insetos pragas e de plantas (LACAVA; AZEVEDO, 2014). O uso de micro-organismos com ação de biocontrole e/ou promoção de crescimento tem sido considerada uma potencial alternativa viável para sistemas de produção agrícolas ecológica e economicamente sustentáveis (COMPANT et al., 2005; OUBAHA et al., 2019; SOARES et al., 2010).

Geralmente, bactérias e fungos endofíticos desempenham funções importantes no processo de adaptação da planta ao meio em que ocorrem. Embora, possam ser confundidos com patógenos latentes, estudos têm demonstrado que, em muitos casos, existe uma importante interação simbiótica com o hospedeiro, a qual envolve a produção de compostos que diminuem a herbivoria sobre os tecidos vegetais ou conferem resistência a fitopatógenos, além da produção de fitorreguladores que podem aumentar o desenvolvimento vegetal. Concomitantemente, os endófitos encontram na planta um habitat com nutrientes e com menor competição com outros micro-organismos (AZEVEDO et al., 2000; LACAVA; AZEVEDO, 2014; PEIXOTO NETO ET AL., 2003; SILVA et al., 2018b).

A capacidade de sobreviver no interior do vegetal é uma vantagem para os micro- organismos endofíticos, já que não estão expostos às adversidades ambientais e encontram pouca ou nenhuma competição. Essa condição os tornam candidatos a testes para controle biológico (AZEVEDO et al., 2000; MISAGHI, 1990; SILVA et al., 2018b) .

Com o aumento de informações a respeito da interação planta-endófitos, o estudo de micro-organismos endofíticos como agentes de controle biológico de inúmeras doenças e pragas tem recebido uma atenção especial (SILVA et al., 2018b; ZHAO; XU; LAI, 2018).

Muitos processos biológicos que ocorrem na fisiologia, bioquímica e microbiologia, tem potencial para dar as condições biotecnológicas no controle de doenças agrícolas (PINOTTI; SANTOS, 2013; SANTOYO et al., 2016).

ou indireta. A ação direta consiste na interação entre o agente de biocontrole e o agente fitopatogênico, tal como a inibição do agente fitopatogênico. O biocontrole pode ser classificado em quatro categorias: (1) antibiose, (2) competição por espaço e nutrientes, (3) parasitismo, e (4) de indução de resistência sistêmica (CHENNIAPPAN et al., 2019; LACAVA et al. 2018; HANDELSMAN; STABB, 1996).

A ação indireta de biocontrole pode ser considerada como a ocupação de espaço por um endófito no interior de uma planta hospedeira que impede que um fitopatógeno se estabeleça (GRIFFIN, 2014).

O biocontrole por antibiose ocorre por meio da produção de antibióticos por estes micro-organismos endófitos, mas também se aplica a qualquer composto metabolizado capaz de matar, inibir o crescimento ou a reprodução de micro-organismos fitopatogênicos. Um exemplo deste mecanismo é a produção de enzimas que degradam a parede celular destes fitopatógenos (GRIFFIN, 2014; ZHAO; XU; LAI, 2018).

O mecanismo mais importante de controle biológico de doenças é por meio da indução de resistência sistêmica (IRS). Neste tipo de controle, a penetração ativa do micro-organismo endofítico induz a planta hospedeira a sintetizar compostos que atuam sobre o patógeno ou alteram a morfologia vegetal. O aumento da parede celular por deposição de lignina e glucanas e aumento da espessura da cutícula, bem como a síntese de fitoalexinas, dificultando a entrada do patógeno e o seu desenvolvimento na planta hospedeira são exemplos de alterações morfológicas e fisiológicas que podem ocorrer(PEIXOTO NETO ET AL., 2003; SILVA et al., 2018b).

Diferentes linhagens de bactérias endofíticas, pertencentes a diferentes filos do domínio Bacteria, apresentam atividade antagonista contra diferentes organismos fitopatogênicos e por isso representam importante e inexplorada fonte de agentes para biocontrole e manejo integrado de doenças e pragas agrícolas (ASSUMPÇÃO et al., 2009; BERG et al., 2005; HARON et al., 2019; LEONARDO INIGUEZ et al., 2005; SCHULZ; BOYLE, 2005; SESSITSCH; REITER; BERG, 2004).

Várias espécies de Bacillus são descritas como antagonistas de fungos fitopatogênicos podendo ser usadas em programas de controle biológico (BATISTA JUNIOR et al., 2002; FANTINEL et al., 2018; VIEIRA et al., 2016).

O gênero Bacillus mesmo não sendo superior em relação à sua atividade biocontroladora quando comparado com outros gêneros bacterianos, tem grande vantagem em relação aos outros, devido à sua capacidade de formar esporos, os quais são tolerantes ao calor e ao frio, bem como a condições extremas de pH, a agroquímicos, fertilizantes e ao tempo de

estocagem, permitindo, portanto, sua utilização na formulação de produtos mais estáveis e viáveis e sua aplicação no tratamento de folhas na forma de sprays (BACKMAN; WILSON; MURPHY, 1997; DORIGHELLO, 2017). Outra vantagem do gênero Bacillus se deve ao seu rápido crescimento em meio líquido e à ausência de patogenicidade da maioria das espécies (BATISTA et al., 2018; DORIGHELLO, 2017).

Diferentes linhagens de bactérias endofíticas apresentam atividade antagonista contra diferentes organismos fitopatogênicos e por isso representam importante e inexplorada fonte de agentes para biocontrole e manejo integrado de doenças e pragas agrícolas (ASSUMPÇÃO et al., 2009; PELZER et al., 2011b; SUBRAMANIAM; ARUMUGAM; RAJENDRAN, 2016).

Estudos com o objetivo de avaliar a atividade biológica de micro-organismos endofíticos, a fim de se obter novos compostos bioativos vêm sendo conduzidos e resultados muito promissores têm sido alcançados; principalmente com potencial para o biocontrole de micro-organismos fitopatogênicos (EL-DIN HASSAN, 2017; LACAVA; AZEVEDO, 2013; QUECINE; BATISTA; LACAVA, 2014; SILVA et al., 2012a).