Como discutido anteriormente, as características aqui apresentadas se referem a casos gerais de cada grupo de polinizadores. Os exemplos se baseiam em interações mais gerais para grandes grupos taxonômicos, e um resumo de como os atrativos estão relacionados com os principais grupos de polinizadores é mostrado na Fig. 7.1. Existe uma série de casos mais específicos de interações que não se enquadram nos termos dis- cutidos, não sendo, portanto, o foco neste capítulo.
Abelhas
As abelhas são, de longe, os polinizadores mais bem estudados quanto a fisiologia e mecanismos relacio- nados à visão, bem como a preferências por cores (Capítulo 19). Estes visitantes também divergem bastante quanto ao padrão de comportamento e uti- lizam uma série de fatores para escolherem as flores que visitam, como quantidade de recurso disponível,
tempo de manipulação da flor e energia gasta durante o forrageio (Goulson 1999; Gegear & Laverty 2001; Cakmak et al. 2009).
Experimentos de múltipla escolha para testar as preferências inatas (innate preferences – refere-se à preferência apresentada pelo visitante antes da expe- riência ou treinamento em um determinado padrão) de abelhas quanto à escolha de flores (cores e padrões) revelam que estas apresentam as seguintes preferên- cias (a numeração não indica ordem de preferência, apenas diferentes padrões): 1) padrões com menos repetições (Lehrer et al. 1995) (Fig. 7.2 A); 2) padrões radiais em detrimento de padrões circulares (Lehrer
et al. 1995) (Fig. 7.2 B); 3) padrões com simetria
bilateral em detrimento da assimetria (Lehrer et al. 1995; Rodríguez et al. 2004) (Fig. 7.2 C); 4) cores
de maior pureza de espectro e flores brancas que absorvem o ultravioleta (Lunau et al. 1996, 2011) (Fig. 7.3). Estes padrões são os mesmos observados em flores naturais visitadas por abelhas. Na maioria dos casos as flores visitadas por abelhas variam na faixa do amarelo-rosa-violeta-azul, que são cores mais atrativas para estes visitantes, possuem guias de néctar e muitas têm simetria bilateral (Westerkamp 1997; Westerkamp & Classen-Bockhoff 2007).
A cor vermelha das flores sempre foi referida como “invisível” para abelhas, no entanto vários experimen- tos e observações demonstram que esses visitantes não apenas usam recursos em flores com essa coloração, como alguns exibem certa preferência por esta cor (Chittka & Waser 1997; Chittka et al. 2001). Por exemplo, a abelha Callonychium petuniae Cure &
Figura 7.1 Relações entre os grupos de polinizadores e os atrativos. A figura mostra as interações mais comuns entre os grupos, embora possam existir exceções. A associação entre perfume floral e vespas não é clara, por isso não fizemos uma associação, embora aparentemente estas visitem flores com características semelhantes aos dois grupos de moscas.
Wittmann, 1990 é especializada em visitar flores vermelhas e usa a cor para distinguir as flores de sua preferência (Peitsch et al. 1992). Chittka et al. (2001) testaram a preferência de cores em diferentes espécies de Bombus Latreille, 1802 e observaram que algumas espécies ou populações exibem uma preferência maior por cores vermelhas que por cores azuis. Lunau et al. (2011) demonstraram que muitas flores vermelhas e brancas, que não seriam cores muito atrativas para abelhas, diferem em seus padrões de reflectância de ultravioleta. Estes autores observaram que as abelhas exibem forte preferência por flores vermelhas que refletem e brancas que absorvem o ultravioleta.
Besouros
Entre os besouros o odor e a temperatura floral pa- recem os atrativos mais importantes e, em apenas
alguns casos, estes visitantes procuram por atrativos visuais quando estão a curta distância (Seymour & Schultze-Motel 1997; Weiss 2001). Dessa forma, a maioria das flores polinizadas por besouros possui poucos atrativos visuais e predominam as cores pá- lidas, esbranquiçadas e esverdeadas.
Moscas
“Moscas” é um termo genérico para se referir a várias famílias de Diptera, e estas apresentam uma série de hábitos diferentes. Entre as espécies que visitam flores, podemos identificar dois grupos: aquelas que se alimentam de néctar e pólen e as moscas saprófitas, que são atraídas às flores por engano (sapromiiofilia). As moscas do primeiro grupo preferem flores amare- las, rosas, violetas, azuis e brancas, em alguns casos, com guias de néctar. Pela semelhança das preferências
Figura 7.2 Experimentos de múlti- plas escolhas para testar preferências inatas. (A) Preferência por padrões com menos repetições em detri- mento de mais repetições e (B) por padrões radiais em detrimento de padrões randômicos e circulares. As porcentagens indicam a frequência com que os padrões foram escolhi- dos. Figura adaptada de Lehrer et
al. (1995). (C) Escolha entre pa-
drões assimétricos “a” e simétricos “s”. Figura adaptada de Rodríguez
et al. (2004). (D) Preferências por
cores (barras coloridas) e por cores + guia de néctar (barras amarelas) em números de indivíduos que se aproximam. A linha indica quantas das aproximações na flor resultaram em contato por meio da antena nos guias de néctar (figura cedida por Klaus Lunau).
D
C B
com as abelhas, as flores visitadas por estas moscas são funcionalmente incluídas na síndrome de meli- tofilia (Fenster et al. 2004; Freitas & Sazima 2006). As flores visitadas por moscas saprófitas, por outro lado, possuem cores escuras, marrons e vermelho escuro, e são mais atraídas pelo forte odor dessas flores (Faegri & Pijl 1971; Weiss 2001). As cores con- tribuem para a mimetização de matéria orgânica em decomposição, onde essas moscas geralmente põem seus ovos, caracterizando esse tipo de polinização como “polinização por engodo”.
Borboletas e mariposas
A principal distinção entre estes dois grupos de vi- sitantes florais é etológica: enquanto a maioria das borboletas é diurna, a maior parte das mariposas é noturna. Dessa forma, as cores das flores refletem estes comportamentos. As flores que são visitadas por borboletas e mariposas diurnas variam no espectro do amarelo, azul, vermelho e laranja. Geralmente possuem guias mecânicos para o néctar, mas po- dem apresentar guias visuais (Faegri & Pijl 1971; Weiss 2001). Para visitantes noturnos o perfume floral parece o atrativo mais importante e as flores são normalmente brancas e outras cores pálidas, sem guias de néctar, uma vez que usam o contorno da flor (contraste entre branco e preto) para encontrar o néctar (Faegri & Pijl 1971).
Aves
O hábito nectarívoro surgiu várias vezes em gru- pos diferentes entre as aves, sendo estas represen- tadas nas Américas, principalmente pela família Trochilidae (beija-flores), na África e Ásia, pela fa- mília Nectariniidae, e pela família Meliphagidae na região da Austrália e Nova Zelândia (Faegri &
Pijl 1971; Ford 1985; Nicolson 2002). As flores po- linizadas por aves possuem geralmente cores vivas, variando no espectro do vermelho e laranja, embora algumas possam ser brancas (ver discussão anterior e Capítulo 19).
Alterações na morfologia floral e forma dos guias de néctar podem influenciar a mudança do grupo principal de polinizadores. A presença ou ausência de carotenoides altera a cor da flor de Mimulus e foi demonstrado que beija-flores mostravam preferência por flores amarelo-alaranjadas, enquanto abelhas do gênero Bombus preferiam flores rosa escuro (Bradshaw & Schemske 2003). Em populações de Mimulus
luteus, polinizadas principalmente por abelhas, as
flores possuem corolas de tamanho maior e flores com guias de néctar menores que em locais onde os beija-flores são mais abundantes (Medel et al. 2007). Isto pode refletir a importância e preferência de cada morfotipo de cada um dos tipos de polinizadores.
Morcegos
As cores das flores polinizadas por morcegos geral- mente são esverdeadas, esbranquiçadas, amarron- zadas ou marrom-avermelhadas e nunca brilhantes. Algumas vezes as flores são brancas, provavelmente derivadas de flores originalmente polinizadas por mariposas. Da mesma forma, as cores avermelha- das ou marrom-avermelhadas podem indicar flores anteriormente polinizadas por pássaros. Cores es- verdeadas e marrons provavelmente tornam as flores mais discretas para visitantes que dependem mais da visão, como algumas mariposas e pássaros (Winter & von Helversen 2001). Apesar de os morcegos apa- rentemente não utilizarem as cores diretamente como atrativos, o contraste entre as cores esbranquiçadas das flores e a folhagem durante a noite tornam as flores mais detectáveis e a maioria das flores polinizadas por
morcegos se projeta para fora da folhagem (ou floresce quando as árvores perdem as folhas), tornando mais fácil sua visualização (Faegri & Pijl 1971; Winter & von Helversen 2001).