reprodução
Outras modificações estruturais mais específicas e características de alguns grupos de angiospermas ou determinados sistemas de polinização podem resultar
na promoção de alogamia, separando espacialmente as funções sexuais. Mas a separação destas funções e a promoção da alogamia podem ser obtidas também por assincronia entre a liberação do pólen e a recep- tividade estigmática. Dicogamia e modificações tem- porais das flores podem até mesmo impossibilitar a
Figuras 3.4 (A) Hercogamia de aproximação em Vellozia squamata (Velloziaceae). Flor e corte da flor. Notem o estigma bem acima dos estames. (B) Enantiostilia. Flores de Qualea multiflora (Vochysiaceae). Notem o estame para a esquerda na flor do lado esquerdo e para direita na flor do lado direito. (C) Distilia. Flores brevistilas e longistilas de Palicourea rigida (Rubiaceae). Flores inteiras e cortes das flores mostrando a posição de estames e estigmas.
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autopolinização, quando a liberação do pólen ocorre num momento no qual o estigma não esteja recepti- vo. Em Tocoyena formosa (Rubiaceae), por exemplo, as flores não apresentam hercogamia e, mais ainda, o pólen é liberado pelas anteras na parte externa dos lobos estigmáticos, parte esta que não é receptiva, num tipo de apresentação secundária de pólen (Fig. 3.5 A). Quando os lobos estigmáticos começam a se abrir na segunda noite da antese, a maior parte do pólen já foi retirada pelos visitantes florais e a polinização se realizará com pólen trazido de outras flores. Este fenômeno é denominado protandria, isto é, um caso de dicogamia temporal na qual o pólen é liberado antes de a receptividade estigmática se iniciar. O oposto também é comum nas plantas, como nas espécies de Annona (Annonaceae), nas quais o estigma está receptivo no início da antese e os estames começam a liberar pólen somente mais tarde, na mesma noite ou na noite seguinte, quan- do os polinizadores são “liberados” das flores (Fig. 3.5 B). Este tipo de protoginia é frequentemente associado à polinização por besouros (Capítulo 11), mas também ocorre em outros grupos de plantas. As dicogamias podem ocorrer em flores do mesmo indivíduo sem que haja uma sincronia, mas também pode ser sincronizada de tal modo que gera uma dioicia funcional. No abacate (Persea americana, Lauraceae), por exemplo, alguns indivíduos pro- duzem flores pela manhã e outros, no período da tarde. Como as flores são protogínicas e a abertura é sincrônica, algumas plantas são funcionalmente femininas pela manhã e masculinas no período da tarde, enquanto outras são masculinas à tarde e femininas apenas na manhã seguinte (Kubitzki & Kurz 1984, Sedgley 1985).
A dicogamia pode ocorrer entre estruturas de uma mesma flor hermafrodita, mas pode acontecer entre flores unissexuais de uma mesma planta. Em
algumas palmeiras, as flores de sexos separados têm ritmos de abertura diferentes. No gênero Syagrus (Arecaceae), a flores masculinas se abrem primeiro e as femininas somente vão estar receptivas vários dias depois, muitas vezes sem sobreposição entre as fases (Silberbauer-Gottsberger 1990). Em con- traste, no gênero Astrocaryum, as flores femininas estão receptivas antes do início da abertura das flores masculinas (Consiglio & Bourne 2001). A abertura concomitante de várias inflorescências pode possi- bilitar a endogamia, mas comumente a dicogamia resulta em dioicia funcional e promove a alogamia quase obrigatória nestes grupos de plantas.
Adaptações morfológicas e temporais podem ser combinadas em algumas plantas para promover a alo- gamia. Movimentos de estames, estiletes e estigmas, bem como de outras partes florais, podem ajudar a promover a polinização e direcionar o fluxo de pólen. A protoandria em Ferdinandusa speciosa (Rubiaceae) é associada ao crescimento do estilete, que gera a hercogamia de aproximação quando se inicia a fase feminina (Castro & Oliveira 2001). Movimentos dos estiletes e até de todo o androginóforo podem aumentar a possibilidade de polinização cruzada em espécies de Passiflora (Scorza & Dornelas 2011, mas veja Shivanna 2012 para um efeito exatamente oposto). O fechamento dos lobos estigmáticos as- sociados à hercogamia de aproximação pode evitar autopolinizações em várias espécies de Bignoniaceae (Milet-Pinheiro et al. 2009). Por outro lado, a cur- vatura dos lobos estigmáticos até sua contaminação por pólen da própria flor, como ocorre em algumas Asteraceae (Lloyd & Schoen 1992), ou o movimento dos polinários até assegurarem a autopolinização em algumas espécies de Orchidaceae (Johnson & Edwards 2000), são mecanismos que restringem a alogamia ou pelo menos asseguram a reprodução na ausência de polinizações adequadas.
Mudanças de coloração, do horário de abertura, do fechamento e da duração da flor podem interferir nos serviços de polinização selecionando os tipos de polinizadores e influenciando o fluxo e a qualidade do pólen que chega a flor. Os mecanismos utilizados pelas plantas para atrair seus polinizadores são inú- meros e serão discutidos nos vários capítulos deste livro. Alguns destes mecanismos são sutis e difíceis
de serem avaliados. Por exemplo, a quantidade de recursos florais oferecida pode afetar o comportamen- to do polinizador e, consequentemente, a qualidade do pólen depositado no estigma (Oliveira & Sazima 1990, McDade & Weeks 2004a,b). Neste sentido, até mesmo a interferência de ladrões de néctar (visi- tantes que usam os recursos sem fazer polinização) pode gerar interações com resultados imprevisíveis
Figuras 3.5 (A) Protandria. Flores de Tocoyena formosa (Rubiaceae). Flor na fase masculina na primeira noite da antese, com deposição secundária de pólen e estigma fechado. Flor na fase feminina na segunda noite de antese com os lobos do estigma abertos e receptivos. (B) Protoginia em Annona crassiflora (Annonaceae). Flor no início da antese (pétalas externas afastadas para mostrar gineceu e androceu) com estigma receptivo e anteras ainda sem liberação de pólen. For visitada por besouros que trazem pólen de outras flores.
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na polinização (Maloof & Inouye 2000). Em plantas florindo massivamente, uma assincronia no horário de oferta de néctar pode aumentar o deslocamento de visitantes entre plantas e o potencial de polini- zação cruzada (Stephenson 1982). Por outro lado, uma previsibilidade maior na oferta de recursos pode levar a comportamento territorial dos polinizadores e, consequentemente, reduzir as possibilidades de alogamia (Justino et al. 2012).