CAPÍTULO IV: ELIMINAÇÃO DE COMPLEXO VIRAL EM ALHO POR CRIOTERAPIA
INTRODUÇÃO GERAL
4. Crescimento e desenvolvimento
O clima, em particular a temperatura e o fotoperíodo, tem sido descrito como fator limitante à cultura do alho, condicionando o seu cultivo em função das condições locais (Filgueira, 1992). Embora haja diferença nas condições ambientais ótimas para cada um dos grupos de cultivares citados, podemos generalizar dizendo que, nas regiões do Brasil onde se cultivam o alho, os plantios são realizados durante o outono e o início do inverno, e a colheita realizada desde o início da primavera até o mês de dezembro, de acordo com a região e cultivares consideradas.
Para as cultivares do grupo nobre, a emergência do bulbilho- semente e o desenvolvimento inicial são beneficiados por temperaturas amenas (Garcia, 1984), e o estímulo para bulbificação requer baixas temperaturas seguido de dias longos, enquanto que na fase final de desenvolvimento e maturação do bulbo, temperaturas mais elevadas (Burba, 1983; Biasi & Mueller, 1999). No Sul do Brasil, tais condições são satisfeitas quando o plantio é efetuado entre o final do outono e início do inverno. Sob condições de fotoperíodo longo, e/ou de temperaturas baixas insuficientes, ocorre crescimento vegetativo sem
haver formação normal de bulbos e bulbilhos (Biasi & Mueller, 1999). O cultivo do alho apresenta uma primeira etapa de crescimento, na
qual os processos metabólicos e fisiológicos da planta estão orientados a formar o sistema radicular e as folhas (Pooler & Simon, 1993). Normalmente, para as cultivares nobres plantadas no Sul do Brasil, esta etapa se evidencia durante o inverno, mais precisamente durante o mês de julho até meados de setembro. Neste período não há desenvolvimento de bulbo e bulbilhos.
A emissão de raízes da base do bulbilho-semente é uma das primeiras manifestações de crescimento logo após o plantio. Paralelamente, ocorre o crescimento da folha de brotação e os
primórdios de folhas contidas nas gemas localizadas no interior da folha de armazenamento do bulbilho-semente (Burba, 1983). A primeira etapa de crescimento da planta é dependente das substâncias liberadas pela folha de armazenamento, estando, portanto, o crescimento nas primeiras semanas diretamente relacionado com a diminuição do peso seco da semente. O aporte de reservas por parte da semente se mantém durante o período inicial de crecimento da planta e ainda se mantém por algum tempo, quando as plantas já se encontram realizando fotossíntese. Nas condições ambientais prevalentes nas regiões de cultivo de alho “nobre”, a etapa de crescimento vegetativo se realiza em condições de dias curtos (11 a 12 horas de luz natural) e com temperaturas baixas e em elevação. Os fatores que afetam o desenvolvimento e duração da área foliar e das raízes tem uma influência decisiva no rendimento final do cultivo, pois, segundo Burba & Galmarini (1997), é nesta fase que se dá a formação do aparato fotossintético da planta. Uma vez induzida a bulbificação, para que ocorra o crescimento do bulbo na base da planta é necessário temperatura entre 17 e 26oC (Menezes Sobrinho, 1997 e Biasi & Mueller, 1999), sendo que temperaturas inferiores a 9oC retardam o processo e superiores a 28oC o inibem (Burba, 1983). Na Figura 2 é apresentado um resumo das etapas fenológicas da planta do alho, com fotoperíodo e valores médios mensais de temperaturas diurnas e noturnas dos últimos oito anos, de acordo com cada etapa do desenvolvimento.
4.1. Bulbificação
O hábito de crescimento em forma de bulbo confere ao alho os benefícios da reprodução vegetativa, pelo desenvolvimento de inúmeros bulbilhos formados na base da planta. Trabalhos realizados para o estudo da fisiologia do desenvolvimento de plantas bulbosas do gênero Allium são relativamente numerosos (Zing, 1963; Srivastava & Adhikari, 1969, Shah & Kothari, 1973; Arguello et al., 1983; Pooler & Simon, 1993; Burba & Galmarini, 1997; Resende & Souza, 2000; Oliveira et al., 2004). Entretanto, são raros e defasados os trabalhos de pesquisa realizados com A. sativum dando ênfase aos aspectos fisiológicos da bulbificação, detalhes da estrutura geral e da anatomia interna do bulbo e de substâncias envolvidas na sua formação. Sobre tais abordagens destacam-se os trabalhos de Mann (1952), Shah & Kothari (1973) e Arguello et al. (1983 e 1986).
Figura 2 - Etapas fenológicas do alho cv “Jonas”, do plantio a colheita (junho a dezembro), temperatura média mensal (diurna e noturna) e fotoperíodo, de acordo com a fase de crescimento da planta: A: emergência dos bulbilhos-sementes; B-C: crescimento vegetativo; D: período de diferenciação; E: crescimento do bulbo; F: maturação; G: bulbilho semente; H: secção longitudinal do bulbilho semente; I: secção transversal da base da planta aos 35 dias após o plantio; J: secção longitudinal da base da planta aos 60 dias após o plantio; K, L e M: secções transversais do bulbo em diferentes fases do desenvolvimento. Dados de temperatura foram coletados na Estação meteorológica automática da Epagri/EE de Caçador no período de 2004 a 2011. Os valores de fotoperíodo foram estimados segundo metodologia descrita por Espínola Sobrinho (2003).
A bulbificação, em termos gerais, segundo definição de Resende et al. (1995), é o processo fisiológico pelo qual uma seção do caule sofre mudanças bioquímicas e morfológicas para se tornar um órgão de armazenamento. Do ponto de vista morfológico, a primeira etapa da bulbificação em alho consiste na diferenciação de células meristemáticas em gemas vegetativas na inserção de folhas jovens desenvolvidas a
Dia 11,9 13,5 14,7 17,1 18,8 20,3 Temperatura (o C) Noite 10,1 11,3 12,3 14,1 15,9 14,9 Fotoperíodo (h) 11,0 11,4 11,9 12,5 12,9 13,1
AGO SET OUT NOV
Plantio (29/06) Crescimento vegetativo (29/07 a 30/09) 15/09 a 10/10 (Diferenciação) Cresc. do bulbo (a partir de 01/10) DEZ (Colheita) L A I H B K J D E F C F G M
partir do meristema apical, na face superior do disco basal, que mais tarde se transformam em bulbilhos (Pooler & Simon, 1993).
Essa transformação, induzida pelo frio (Mann 1952; Srivastava & Adhikari, 1969; Shah & Kothari 1973; Burba & Galmarini, 1997), pode estar relacionada com mudanças de balanços hormonais endógenos que resultam na mudança de rota dos meristemas de desenvolvimento de folhas expandidas para folhas de reserva (futuros bulbilhos ou dentes) onde serão acumulados os fotoassimilados produzidos pela planta (Arguello et al., 1983 e 1986). De acordo com Burba & Galmarini (1997), essa transformação inclui também a produção de vários primórdios de folhas a partir da gema diferenciada no caule: o primeiro primórdio origina a folha de proteção do futuro bulbilho e o segundo dará lugar à folha de armazenamento. O primórdio seguinte dará origem à folha de brotação com dois a três primórdios foliares envolvendo o meristema apical. O restante dos primórdios dará origem às futuras folhas expandidas da planta.
Quando a planta não encontra condições ambientais favoráveis, ocorre um processo de intumescimento na região entre o pseudocaule e o disco basal, pelo acúmulo de reservas na base das bainhas foliares, resultando na formação de um pseudobulbo. Supõe-se que esse processo seja semelhante ao que ocorre na formação de bulbos de cebola e shallot. De acordo com Abbey & Fordhan (1998), nestas espécies, a formação do órgão de armazenamento ocorre em resposta ao estímulo do fotoperíodo, porém, a indução do seu desenvolvimento não envolve a divisão celular. O processo inicia com o alongamento e entumecimento das bainhas das folhas, provavelmente devido à expansão de células (De Mason, 1990 e Brewster, 1994).
Uma ou mais gemas podem desenvolver-se nas axilas das primeiras folhas de alho, no início do período de crescimento da planta, porém, segundo Mann (1952), a tranformação dessas gemas em bulbilhos não ocorre. Essas folhas foram referidas por Shah & Kothari (1973) como "folhas não dentes”. Esses autores observaram ainda que, somente as folhas produzidas após o oitavo plastocrono apresentam gemas com capacidade para originar bulbilhos, e essas foram referidas como "folhas dentes”. Shah & Kothari (1973) realizaram seu trabalho utilizando variedades de alho procedentes da Ásia e Europa, e nele relatam que, em geral, um bulbo de alho pode desenvolver de 8 a 12 folhas não dentes, metade das quais secam precocemente, seguido de 5 a 8 folhas dente (folhas que formam bulbilhos nas suas axilas). Estes autores afirmam, entretanto, que folhas com ou sem a presença de
bulbilhos na sua base, são semelhantes em morfologia e desenvolvimento.
Conforme relatado anteriormente um bulbilho formado a partir de uma gema axilar dormente, contém um meristema apical, rodeado por três folhas modificadas - uma fina folha periférica de proteção, uma folha de armazenamento (ou de reserva), e uma folha de brotação. É uma organização morfológica bastante simples, mas fisiológica e bioquimicamente complexa (Pooler & Simon, 1993). Na Figura 3 é apresentada com detalhes a estrutura de um bulbilho de alho maduro.
Figura 3 - Estrutura do bulbilho de alho. A, aspecto geral do bulbilho inteiro. B, secção transversal do bulbilho indicando detalhes da estrutura interna; fp: folha de proteção; fr: folha de reserva; fb: folha de brotação. C, secção longitudinal do bulbilho indicando a posição do meristema apical (ma) envolto pela bainha da folha de brotação. D, folha de brotação com primórdios desenvolvidos (setas). Barras: A e E = 0,5 cm, B e C= 1 cm. Caçador, SC, 2011.