N o p r e s e n t e t r a b a l h o v e r i f i c o u - s e , q u e t o d o s o s trematódeos digenéticos e nematóides anteriormente registrados em C . c . c r o c o d i l u s ocorreram e m C . c . y a c a r e , mas algumas e s p é c i e s d e C . c . y a c a r e n ã o o c o r r e m e m C . c . c r o c o d i l u s
(Tabela VII). Caiman crocodilus yacare tem, realmente espécies de parasitos que não são compartilhadas com C . c . c r o c o d i l u s ou a presença destas espécies é fruto de mais necropsias, com a preocupação de coletar todos os espécimes e/ou é inflência do local de coleta dos hospedeiros? Necropsias de espécimes d a s r e s p e c t i v a s s u b e s p é c i e s d o s h o s p e d e i r o s e m z o n a s d e c o n t a t o o u l i m í t r o f e s d e s u a s p o p u l a ç õ e s o u i n f e c ç õ e s experimentais poderão responder a esta pergunta.
5.2. Distribuição das espécies e espécimes na amostra de hospedeiros
Por serem animais com longa história coevolutiva, é i n t e r e s s a n t e v e r i f i c a r c o m o e s t a e s t r u t u r a d a a c o m u n i d a d e parasitária em uma espécie de crocodiliano, hoje. O sistema C. c . y a c a r e / p a r a s i t o s / P a n t a n a l revelou-se simples e adequado p a r a o e s t u d o d a c o m u n i d a d e p a r a s i t á r i a , p o r q u e : o s crocodilianos não migram e têm pouca mobilidade, o que reduz as possíveis interações ambientais; ocorre somente uma espécie de crocodiliano no Pantanal; não há relato de compartilhamento
1 2 3
de espécies de parasitos entre crocodilianos e outros grupos de animais e C . c . y a c a r e ocorre, em grande quantidade, na
região, apresentando uma fauna rica e abundante.
Como a maioria dos helmintos parasitos de C . c . yacare utilizam hospedeiros intermediários que fazem parte da d i e t a d o h o s p e d e i r o , a p r e v a l ê n c i a e a i n t e n s i d a d e d e i n f e c ç ã o s ã o i n f l u e n c i a d a s p e l o h á b i t o a l i m e n t a r d o hospedeiro. Recentemente, UETANABARO (1989), no mesmo local deste trabalho, investigou o efeito das variáveis comprimento
(nove classes entre 20 e 110 cm de distância rostro-anal), s e x o , é p o c a ( s e c a e c h u v a ) e l o c a l d e c a p t u r a ( l a g o a s e "salinas"), na dieta de C. c. yacare. Os itens da dieta foram classificados por ordens e a análise foi feita pelo número de c a d a i t e m e m r e l a ç ã o a o t o t a l d e i t e n s i n g e r i d o s e p e l a prevalência de cada item no estômago dos hospedeiros. Como UETANABARO (1989) não capturou jacarés em vazantes, e, no presente trabalho, não foram capturados em "salinas", os
resultados sobre local de captura não são comparáveis.
Os resultados de interesse para este estudo foram que na região e locais de captura (lagoas e salinas) a dieta de C. c. yacare é constituída predominantemente de pequenos i n v e r t e b r a d o s ( p r i n c i p a l m e n t e H e m i p t e r a , C o l e o p t e r a e Gastropoda), independentemente do tamanho do hospedeiro. A época de captura e o sexo do hospedeiro não tiveram influência s i g n i f i c a t i v a n o n ú m e r o d e e s t ô m a g o s v a z i o s e n o s i t e n s
ingeridos.
P o r t a n t o , n a a n á l i s e d a s i n f l u ê n c i a s d o s f a t o r e s intrínsecos ao hospedeiro (sexo e comprimento), na prevalência e n a s i n f r a p o p u l a ç õ e s d o s h e l m i n t o s n ã o f o i c o n s i d e r a d a a v a r i á v e l c o m p r i m e n t o , d e v i d o a o s r e s u l t a d o s o b t i d o s p o r UETANABARO (1989); porque a amostra de jacarés era constituída de animais subadultos e, principalmente, adultos (60 a 117 cm de distância rostro-anal) e porque não se conhece a relação entre idade e comprimento e tamanho mínimo do adulto, para ambos os sexos do hospedeiro.
A e x i s t ê n c i a d e d i f e r e n ç a s s i g n i f i c a t i v a s n a s prevalências, de apenas duas espécies em relação ao sexo, e a ocorrência de infrapopulações mais elevadas apenas de O. alata e menor de H . c a i m a n c o l a , na época seca, concordam com o estude feito sobre a dieta dos jacarés por UETANABARO (1989). C H E R R Y & A G E R J R . ( 1 9 8 2 ) , e m 3 0 n e c r o p s i a s d e A . m i s s i s s i p p i e n s i s t a m b é m n ã o e n c o n t r a r a m d i f e r e n ç a s significativas entre machos e fêmeas, para quatro espécies de parasitos, sendo que apenas uma espécie de pentastomídeo, Sebekia mississipiensis, teve correlação significativa entre número de parasitos e tamanho do hospedeiro.
P o r q u e u m a e s p é c i e d e a s c a r i d ó i d e o e u m a d e proterodiplostomídeo tiveram infrapopulações significativamen- t e d i f e r e n t e s e n t r e a s é p o c a s d o a n o e d u a s e s p é c i e s d e p r o t e r o d i p l o s t o m í d e o s f o r a m m a i s p r e v a l e n t e s n o s j a c a r é s
1 2 5
machos? Não se encontrou explicações para estes resultados. O conhecimento do ciclo de vida destes helmintos e estudos mais detalhados de dieta dos hospedeiros talvez respondam a estas questões, no futuro.
O s c r o c o d i l i a n o s s o b r e v i v e m , h o j e , e m á r e a s d e estuários ou em rios, mas algumas espécies se adaptaram às c o n d i ç õ e s d e p â n t a n o s o u l a g o a s . T a n t o a s i n f r a p o p u l a ç õ e s significativamente mais elevadas corno a ocorrência de algumas espécies somente na vazante, podem ser reflexo de uma relação m a i s a n t i g a e n t r e o s c r o c o d i l i a n o s e e s s e a m b i e n t e . O s a c a n t o s t o m í d e o s c o l o n i z a r a m o s c r o c o d i l i a n o s a p a r t i r d o s peixes (BROOKS & O'GRADY, J989) e é possível que o segundo hospedeiro intermediário (espécies de pequenos teleósteos) não o c o r r a m e m á g u a s l ê n t i c a s , A a u s ê n c i a d e h o s p e d e i r o s intermediários pode ser também a razão para a ausência de C. b r a s i l i e n s i s e S . j a c a r e t i n g a n o s j a c a r é s c a p t u r a d o s n a s lagoas (Tabela III).
A s i n f r a p o p u l a ç õ e s m a i s e l e v a d a s d e t o d a s a s e s p é c i e s , n a s v a z a n t e s ( T a b e l a I I ) , p o d e r i a t a m b é m s e r explicada pela maior densidade dos hospedeiros intermediários e / o u p e l a c o n c e n t r a ç ã o d o s j a c a r é s n e s s e l o c a l , o q u e p o s s i b i l i t a r i a m a i o r o p o r t u n i d a d e p a r a a i n f e c ç ã o d o s h o s p e d e i r o s i n t e r m e d i á r i o e d e f i n i t i v o . N a s s e a s s i m f o s s e , e r a d e s e e s p e r a r u m a u m e n t o s i g n i f i c a t i v o n a s infrapopulações, no período seco, uma vez que é nessa época,
com a diminuição do volume de água nas lagoas, que os jacarés se concentram nas vazantes. Entretanto, isto não ocorreu.
A i n f l u ê n c i a d o f a t o r l o c a l d e c a p t u r a n a infracomunidade parasitária já tinha sido observada por CHERRY & A G E R J R . ( 1 9 8 2 ) , e m A . m i s s i s s i p i e n s i s . E s t e s a u t o r e s verificaram que animais capturados em área urbana estavam significativamente menos parasitados quando comparados àqueles c a p t u r a d o s e m á r e a r u r a l . B R O O K S e t a l . ( 1 9 7 7 ) t a m b é m o b s e r v a r a m p r e v a l ê n c i a m e n o r d e p r o t e r o d i p l o s t o m í d e o s e m " a l l i g a t o r s " n e c r o p s i a d o s e m a m b i e n t e s s a l o b r o s q u a n d o c o m p a r a d o s c o m a m b i e n t e s d e á g u a d o c e . A p r e v a l ê n c i a e infrapopulações mais elevadas dos helmintos, em áreas rurais e em águas doces, podem estar correlacionadas com a qualidade da água, riqueza e abundância da fauna ou densidade do hospedeiro definitivo, como sugeriram CHERRY & AGER JR. (1982).
Exceto uma, Odhneriotrema microcephala, as demais oito espécies de helmintos anteriormente descritas em C . c . yacare no Pantanal foram coletadas neste trabalho. TRAVASSOS
(1922 e 1928) necropsiou oito jacarés capturados nas margens do rio Cuiabá, região mais ao norte da coleta de jacarés do p r e s e n t e e s t u d o , m a s d e n t r o d a p l a n í c i e p a n t a n e i r a , e encontrou três jacarés parasitados por O. microcephala. A não ocorrência desta espécie, neste estudo, atribue-se também ao f a t o r l o c a l d e c a p t u r a u m a v e z q u e n ã o f o r a m r e a l i z a d a s
1 2 7
pouco perturbado pela a ç ã o d o h o m e m d e f o r m a q u e p o s s a justificar a ausência de O. microcephala pela alteração do ambiente.
A presença de algumas espécies e as diferenças no t a m a n h o d a s i n f r a p o p u l a ç õ e s d e o u t r o s , s e r i a m s u f i c i e n t e s para modificar a estrutura da supracomunidade parasitária nas lagoas em relação a vazantes? Para responder a esta pergunta as espécies foram classificadas em três categorias segundo THUL et al. (1985).
Houve poucas mudanças. As 11 espécies classificadas como dominantes na amostra total (Tabela I) também o foram nas lagoas e vazantes (Tabela IV). Nas vazantes, duas espécies, P. d o r s a l e s p . n . e C . m a r a j o a r a , pelos motivos já discutidos, ascenderam à posição de espécies dominantes e codominantes. respectivamente. Um quadro semelhante foi observado entre as e s p é c i e s c l a s s i f i c a d a s c o m o c o d o m i n a n t e s e s u b o r d i n a d a s , comparando vazantes, lagoas e amostra total de hospedeiro. Isto demonstra que a estrutura da comunidade parasitária não foi substancialmente modificada, apenas foi alcançado um novo equilíbrio entre as espécies dominantes e codominantes.
5.3. Afinidades e interações interespecíficas
parasitas de pares de espécies coocorrentes seriam esperadas, entre espécies que utilizam e mesmo hospedeiro intermediário, ou, com probabilidade menor, se a presença prévia de uma favorecesse a instalação de outra. Por outro lado, interações negativas na freqüência, ou no tamanho das infrapopulações, seriam esperadas, se a presença prévia de uma impedisse ou inibisse a instalação de outra. Das 66 associações possíveis entre as 12 espécies mais prevalentes, sete foram positiva e significativamente correlacionadas na prevalência, quatro das quais, entre espécies do mesmo grupo sugerindo, a utilização d e h o s p e d e i r o s i n t e r m e d i á r i o s r e l a c i o n a d o s , g e n é t i c a o u ecologicamente.
Quando as 66 assoeiações possíveis foram testadas, para verificar se as infrapopulações de pares de espécies coocorrentes variaram positiva, negativa ou independentemente, 22 associações positivas foram significativas (Tabela V). Estas associações positiras significativas poderiam também ser explicadas pela variável local de captura do hospedeiro, uma vez que todas as espécies tiveram infrapopulações mais elevadas nas vazantes, em relação às lagoas (Tabelas II e III). No entanto, 15 (68%) das 22 associações significativas foram entre espécies do mesmo táxom e os grupos recorrentes (grupos nos quais rodas as espécies estão inter-correlaciona- das) não são formados exclusivamente pelas espécies com infrapopulações significativamente aumentadas nas vazantes;
129
espécies nas quais isto ocorreu não tiveram o tamanho de suas infrapopulações significativamente correlacionadas com as demais.
Os dois grupos recorrentes principais são compostos por espécies filogeneticamente mais relacionadas (Tabela V). O p r i m e i r o g r u p o é f o r m a d o p o r c i n c o d a s s e i s e s p é c i e s d e p r o t e r o d i p l o s t o m í d e o s e o s e g u n d o , p o r t r ê s d a s q u a t r o e s p é c i e s d e a s c a r i d ó i d e o e . A c o n s t i t u i ç ã o d o s g r u p o s recorrentes por espécies filogeneticamente mais relacionadas e que devem utilizar os mesmos, ou hospedeiros intermediários genética ou ecologicamente relacionados, explica, portanto, a maioria das associações encontradas.
5 . 4 . D i s t r i b u i ç ã o d o s h e l m i n t o s n o t r a t o g a s t r i n t e s t i n a l
Os helmintos par asitos de C. c. yacare se distri- buem ao longo do trato gastrintestinal de forma predizível. Os trematódeos (menos P. caimanis sp. n.) e o acantocéfalo foram encontrados no intestino, e os nematóides estavam quase que exclusivamente, no estômago (Tabela VI). Exceto C. marajoara e P. constrictum, que ocorreram sempre na primeira porção, as demais espécies localizadas no intestino estiveram presentes e m p e l o m e n o s d u a s p o r ç õ e s , i n v a r i a v e l m e n t e , d e f o r m a
contínua. Isto possibilitou um número elevado de superposições na localização. Apesar disso, de modo geral, cada espécie mostrou nítida tendência a ocorrer mais vezes, e com maior intensidade, em apenas uma porção.
O aumento da amplitude de localização de cada espécie, geralmente acompanhado do aumento da infrapopulação, na porção mais frequente e abundantemente parasitada, são resultados semelhantes aos encontrados por BUSH & HOLMES (1986) e STOCK & HOLMES (1988), em aves, no Canadá. Estes autores verificaram que a ordem de ocorrência e localização dos helmintos foram predizíveis, e independentes do tamanho da infrapopulação, mas a amplitude da localização aumentou quando a infrapopulação aumentou.
Espécies congenéricas, ou táxons mais relacionados filogeneticamente, ocuparam posições complementares; P. abbreciatum e H. caimancola (veja páginas 38 e 41), C. hollyi e P. constrictum (veja página 45), P. dorsale sp. n. e C. marajoara dois acantostomídeos, e as quatro espécies de Proterodiplostomum tiveram localizações adjacentes com superposições nas amplitudes de localização (Tabela VI). Neste trabalho foi investigada somente a distribuição linear, mas outros tipos de distribuição (radial, circunferencial ou por fontes de recursos) talvez definam melhor estas aparentes superposições.
131
em mais secções definirão melhor a distribuição dos parasitos. Por exemplo, a completa superposição nas distribuições de P. constrictum e C. marajoara, na primeira porção, talvez não seja completa mas sim parcial. Do mesmo modo a superposição entre P. constrictum e C. hollyi e entre outras espécies de proterodiplostomídeos serão melhor definidas com a secção do
intestino delgado em mais porções.
Uma diferença linear de 10% nas partes do corpo u s a d a s p a r a o b t e r a l i m e n t o s é s u f i c i e n t e p a r a o u s o d e diferentes fontes de recursos (KEAST, 1968). CANNON (1972), com allocreadídeos de perca e SHAD (1963), com oxyurídeos de tartarugas, explicaram a segregação dos nichos entre esses p a r a s i t o s , p e l o h á b i t o a l i m e n t a r d i f e r e n t e , a s s o c i a d o a e s t r u t u r a s b u c a i s d i f e r e n t e s . A s q u a t r o e s p é c i e s d e Proterodiplostomum que tiveram localizações superpostas, além d e s e d i s t r i b u i r e m c o m p r e v a l ê n c i a e i n f r a p o p u l a ç õ e s relativamente distintas entre essas porções, taro mais de 20% de diferença no diâmetro da ventosa oral (48X51, 58X42, 88X88 e 120X135 de comprimento por largura em P. medusae, P. g l o b u l a r e s p . n . , P . t u m i d i l u m e P . b r e v e s p . n . r e s p e c t i v a m e n t e ) .
N o ú n i c o t r a b a l h o a n t e r i o r a e s t e , s o b r e a d i s t r i b u i ç ã o d o s p a r a s i t o s n o t r a t o g a s t r i n t e s t i n a l d e crocodilianos, HAZEN et al. (1978) dividiram o intestino de 12 "alligators" em cinco porções (quatro porções do intestino
delgado e intestino grosso), e encontraram resultados dife- r e n t e s . M a i s d e 8 6 % d o s e s p é c i m e s d a s d u a s e s p é c i e s d e nematóides identificados foram recuperados no estômago, mas uma espécie ocorreu também nas demais cinco porções e a outra, nas quatro porções do intestino delgado. Duas espécies de proterodiplostomídeos ocorreram com 90% dos espécimes na s e g u n d a e t e r c e i r a p o r ç õ e s , m a s e s t i v e r a m p r e s e n t e s n a s demais. A espécie de Acanthostomínae foi mais abundante na p r i m e i r a e t e r c e i r a e s ó n ã o f o i r e c u p e r a d a n o i n t e s t i n o g r o s s o . D e f o r m a i n c o m u m , u r n a t e r c e i r a e s p é c i e d e proterodiplostomídeo ocorreu apenas na primeira e quarta porções do intestino delgado.
As amplitudes de localização maiores e disjuntas observadas por HAZEN et al. (1978) deve ser atribuída ao deslocamento dos parasitos após a morte dos hospedeiros, uma vez que. as necropsias foram realizadas em até 24 horas após o sacrifício dos animais.
STOCK & HOLMES (1988) listaram alguns pré-requisitos para uma infracornunidade interativa como: (1) ser constituída p o r u m g r u p o r i c o e m e s p é c i e s ; ( 2 ) i n c l u i r e s p é c i e s c o m prevalências elevadas, de modo a permitir infracomunidades com proporção elevada de coocorrências de pares de espécies; (3) e s p é c i e s c o m " d i s t r i b u i ç ã o p o t e n c i a l " ( a m p l i t u d e d e localização de uma determinada espécie considerando a amostra de hospedeiro) relativamente ampla e "distribuição realizada"
133
(amplitude de localização da espécie nos hospedeiros individualmente) reduzida na presença de espécies similares; ( 4 ) s e r s a t u r a d a e c o m p o u c o s n i c h o s d e s o c u p a d o s e m h o s p e d e i r o s i n d i v i d u a i s e s e r c o n s t i t u í d a p o r e s p é c i e s congenéricas complementando-se no uso do micro-habitat.
A infracomunidade parasitária no intestino de C. c. y a c a r e s a t i s f a z q u a s e t o d o s e s t e s p r é - r e q u i s i t o s m a s n ã o h o u v e a s s o c i a ç õ e s n e g a t i v a s n a p r e s e n ç a / a u s ê n c i a o u n a s infrapopulações de pares de espécies coocorrentes. A compara- ção entre localização potencial e localização realizada não f o i p o s s í v e l d e s e r f e i t a p o r s e t e r d i v i d i d o o i n t e s t i n o e m poucas porções.
Outro modo de verificar interações interespecíficas (BUSH & HOLMES, 1986 e STOCK & HOLMES, 1988) é observando se as superposições nas amplitudes de localização aumentam com o aumento das infrapopulações de espécies com distribuições s u p e r p o s t a s . P o r n ã o s e t e r d i v i d i d o o i n t e s t i n o e m m a i s p o r ç õ e s n ã o f o i p o s s í v e l r e a l i z a r e s t a a n á l i s e . H á , n o e n t a n t o , e v i d ê n c i a s d e q u e i s t o o c o r r e n a i n f r a c o m u n i d a d e parasitária de C. c. yacare. Por exemplo, a única ocorrência de P . b r e v e sp. n., na segunda porção estava associada ao a u m e n t o d e s u a i n f r a p o p u l a ç ã o , e t a m b é m à a u s ê n c i a o u infrapopulações baixas de outras espécies. Do mesmo modo, a única ocorrência de P. abbreviatum, na primeira porção não estava associada ao aumento de sua infrapopulação, mas sim à
ausência de outros trematódeos digenéticos nessa porção do intestino.
Estes exemplos sugerem que pelo menos algumas espécies têm, potencialmente, capacidade para ocupar o i n t e s t i n o d e f o r m a m a i s a m p l a , m a s s ã o i n i b i d a s p e l a competição. Como 70% dos parasitos se concentram em 17% dos hospedeiros, esta competição, se houver, estará restrita a uma pequena parcela da população de hospedeiros.
Não há relato do ciclo de vida de proterodiptostomtí- deos e de ascaridóideos, principais grupos de parasitos dos crocodilianos. SZIDAT (1969) encontrou metacercárias de Herpetodiplostomum e Cystodiplostomum em peixes do rio de La Plata e SPRENT (1979) encontrou formas infectantes de Dujardinascaris em peixes e anuros, mas as prevalências e infrapopulações por proterodiplostomídeos e ascaridóideos observadas em C. c. yacare, neste estudo, não refletem o baixo consumo destes animais pelos jacarés, observado por UETANABARO (1989), no mesmo local.
Devido ao número elevado de espécies com alta prevalência e grandes infrapopulações e/ou patogenicidade de outras, a criação de jacarés poderá ter sérios problemas de parasitoses, se realizada em seu próprio ambiente e/ou utilizar itens alimentares componentes de sua dieta natural, oriundos das áreas de ocorrência do hospedeiro.
1 3 5
capturados em salinas e margens de rios, e necropsias com a divisão do intestino em mais secções permitirão preencher algumas lacunas deste trabalho, relativas ao efeito da idade e d o l o c a l d e c a p t u r a d o h o s p e d e i r o , n a s p r e v a l ê n c i a s e infrapopulações dos helmintos, e possibilitar a análise de interações intra e interespecíficas no uso do micro-habitat.
Caiman crocodilus yacare, na região do Pantanal, é p a r a s i t a d o p o r u m a h e l m i n t o f a u n a r i c a e a b u n d a n t e , c o m predomínio de Proterodiplostomidae e Ascaridoidea. Quase um q u a r t o d a s e s p é c i e s d e h e l m i n t o s d e c r o c o d i l i a n o s j á descritas parasitam C. c. yacare.
A prevalência e o tamanho das infrapopulações das espécies são pouco influenciadas pelos fatores sexo e época do ano. Nas vazantes, os jacarés são parasitados por mais espécies e por infrapopulações significativamente maiores do que ruas lagoas, sem, no entanto, alterar substancialmente a estrutura da supracomunidade parasitária.
Diversas observações de caráter ecológico na fauna parasitária de = C. c. yacare como: (1) a relação positiva entre o número de espécies de parasitos que C. c. yacare compartilha com outros crocodilianos mais relacionados filogeneticamente, (2) a estrutura da supracomunidade parasitária estabelecida e estabilizada com espécies pertencentes aos grupos de história
1 3 7
c o e v o l u t i v a m a i s a n t i g a e ( 3 ) a a u s ê n c i a d e a s s o c i a ç ã o negativa na prevalência e de competição nas infrapopulações de pares de espécies coocorrentes corroboram com as conclusões de BROOKS (1979) e BROOKS & O'GRADY (1989), sobre a coevolução crocodilianos/parasitos.
P o r s e r e m i n f e c t a d o s p o r h e l m i n t o s q u e u t i l i z a m h o s p e d e i r o s i n t e r m e d i á r i o s , a i d e n t i f i c a ç ã o e e s t u d o s ecológicos sobre estes hospedeiros permitirão a seleção dos itens alimentares a serem utilizados, bem como direcionará a escolha de áreas de criação em uma futura explotação racional dos jacarés.
AMATO, J. F. R. 1982. Digenetic trematodes of percoid fishes of Florianópolis, Southern Brasil-Bucephalidae. Revista Brasileira de Biologia, 42:667--680.
AMATO, J. F. R. 1985. Platelmintos (Temnocefálidos, Tremató- deos, Cestóides, Cestodários e Acantocéfalos). Manual de técnicas para a preparação de coleções zoológicas, N. Papávero (ed.), Sociedade Brasileira de Zoologia, São Paulo, 11 p.
AMIM, O. 1985. Classification. p. 22-72. In.: Biology of the Acanthocephala. D. W. T. Crompton e B. B. Nickol (eds.), Cambridge University Press, London. 519 p.
ANÔNIMO. 1974. Estudos Hidrológicos da Bacia do Alto Para- guai. Relatório técnico. Ministério do Interior, Depar- tamento Nacional de Obras e Saneamento, Rio de Janeiro, RJ, Vol.. 1, 284 p.
BAYLIS, H. A. 1927. Some parasitic worms from Arapaima gigas ( t e l e o s t e a n f i s h ) w i t h a d e s c r i p t i o n o f P h i l o m e t r a senticosa n. sp. (Filarioidea). Parasitology, 19:35-47.
139
BAYLIS, H. A. 1947. The nematode genus Dujardinascaris (nom. nov. pro Dujardinia) in Crocodilia, with a description of a new species. Annals and Magazine of Natural History,
1 4 : 1 2 3 - 1 3 4 .
BLAIR, D. 1985. Deurithitrema gingae n. g., n. sp. (Digenea: Plagiorchioidea) from the kidneys of a saltwater crocodi- l e ( C r o c o d y l u s p o r o s u s S c h n e i d e r ) f r o m A u s t r a l i a . Systematic Parasitology, 7:69-73.
B L A I R , D . , J . P U R D I E & L . M E L V I L L E . 1 9 8 9 . R e n i v e r m i s crocodyli (Digenea: Exotidendriidae) n. g., n. sp. from the kidneys of the saltwater crocodile Crocodylus porosus in Australia. Systematic Parasitology, 14:181-186.
BRANDES, G. 1890. Die familie der holostomiden. Zoologische Jahrbuecher Abteilung fuer Systematik, 5:549-604.
BROOKS, D. R. 1979. Testing hypotheses of evolutionary relationship among parasites: the digeneans of crocodi- lians. American Zoologists, 19:1225-1258.
BROOKS, D. R. 1980. Revision of the Acanthostominae Poche, 1926 (Digenea: Cryptogonimidae). Zoological Journal of the Linnean Society, 70:313-382.
BROOKS, D. R. & R. T. O'GRADY. 1989. Crocodilians and their helminth parasites: macroevolutionary considerations. American Zoologists, 29:873-883.
BROCKS, D. R. & R. M. OVERSTREET. 1977. Acanthosthome dige- reans from american alligator in the Southeastern United
S t a t e s . P r o c e e d i n g s o f t h e B i o l o g i c a l S o c i e t y o f Washington, 90:1016-1029,
BROOKS, D. R.; R. M. OVERSTREET & D. B. PENCE. 1977. New records of proterodiplostome from Alligator mississippien- s i s a n d C a i m a n c r o c o d i l u s f u s c u s . P r o c e e d i n g s o f t h e Helminthological Society of Washington, 44:237-238.
BUSH, A. O. & J. C. HOLMES. 1986. Intestinal helminths of l e s s e r s c a u p d u c k s : a n i n t e r a c t i v e c o m m u n i t y . C a n a d i a n Journal of Zoology, 64:142-152.
CABALLERO Y C. E. 1948. Estudios helmintológicos de la cuenca d e l r i o P a p a l o a p a n . I I I . S t r i g e i d o s d e l o s l a g a r t o s d e Mexico. 2. Anales de la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, México, 5:217-221.
CABALLERO Y C . E. 19 5 5 . H e l mi n to s d e la rep úb lica d e Panamá. XVIII. Algunos tremátodos de crocodilianos, 1 parte, Anales del Instituto de Biologia de la Universidad Nacional de México, 26:433-446.
CABALLERO Y C. E. & M. R. R. BRENES. 1958. Helmintos de la republica de Costa Rica. VIl. Trematodos de algunos vertebrados selvajes, com descripcion de una nueva especie de Acanthostomum Looss, 1899. Anales del Instituto de Biologia de la Universidad Nacional de México, 29:165-179. CABALLERO Y C. E.; E. HIDALGO-E & R. G. GROCOTT. 1957. Helmintos de la republica de Panama. XX. Algunos tremáto- dos de crocodilianos. Segunda parte. Acta Cientifica Poto-
141
sina, México, 1:99-116.
CADAVID GARCIA, E. A. 1981. Índices técnico-econômicos da região do Pantanal Mato-Grossense. Circular técnica, 7, Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária, Corumbá, 81 p.
CANNON, L. R. G. 1972. Studies on the ecology of the papillose allocreadiid trematodes of the yellow perch in Algonquin park, Ontario. Canadian Journal of Zoology, 5 0 : 1 2 3 1 - 1 2 3 9 .
CAMPAÑA-ROUGET, Y. 1960. Su la position systématique du genre Dujardinascaris Baylis, 1947 (Nematoda, Ascaridoidea). Bulletin de la Société Zoologique de Franca, 85:383-388. CARTER, O. S. & F. J. ETGES. 1972, Redescription of
Acanthostomum marajoarum (Freitas & Lent, 1938) with notes on the subfamily Acanthostominae (Nicoll, 1914) Hughes, Higginbothan & Clary, 1942 (Trematoda: Acanthostomidae). Proceedings of the Helminthological Society of Washington, 39:234-239.
CATTO, J. B. 1987. Longevidade de larvas infectantes de nematódeos gastrintestinais de bovinos no Pantanal Mato- grossense. Pesquisa Agropecuária Brasileira, 22:847-854. CAUBISENS POUMARAU, E. M. 1968. Trematodos de ofidios de la
Argentina. Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia", Parasitologia, 1:1-129. CHERRY, R. H. & A. C. AGER JUNIOR. 1982. Parasitas of
american alligators (Alligator mississippiensis) in south Florida. Journal of Parasitology, 68:509-510.
CUNHA, N. G. 1980. Considerações sobre os solos da sub-região da Nhecolândia, Pantanal Mato-Grossense. Circular técnica, 1, Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária, Corumbá, 45 p.
DIAZ-UNGRIA, C. & A. G. RODRIGO. 1960. Revisión dei género Polyacanthorhynchus Travassos, 1920 (Acanthocephala), com descripción de una especie nueva. Libro Homenaje Dr. C a b a l l l e r o : 4 2 9 - 4 3 3 .
DIAZ-UNGRIA, E. & E. M. GALLARDO. 1968. Trematodes de reptiles venezolanos com descripcion de varias especies nuevas. Boletin de la Sociedad Venezolana de Ciencias Naturales, 27:550-570.
DOLLFUS, R. PH. 1935. Sur Crocodilicola et autres hemistomes de crocodiliens. Archives du Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris, Ser. 6, 12:637-646.
D U B O I S , G . 1 9 3 6 . L e s d i p i o s t o m e s d e r e p t i l e s (Trematoda:Proterodiplostomidae nov. fam.) du museé de V i e n n e . B u l l e t i n d e l a S o c i é t é N e u c h â t e l o i s e d e s Sciences Naturelles, 61:5-80.
DUBOIS, G. 1948. Sur trois diplostomes de crocodiliens (Trematoda: Strigeida). Annales de Parasitologia Humaine et Comparée, 23:5-13.
1 4 3
des diplostomes de reptiles (Trematoda: Proterodiplostomi- dae Dubois, 1936). Bulletin de la Société Neuchâteloise des Sciences Naturelles, Ser. 3, 102:39-48.
DUBOTS, G. 1988. Ouelques Strigeoidea (Trematoda) récoltés au Paraguay par les expéditions du Muséum d'Histoire Naturelle de Genéve, au cours des années 1979, 1982 et 1985. Revue Suisse de Zoologie, 95:521-532.
FREITAS, J. F. T. de & H. LENT. 1958. Pesquisas helmintholó- gicas realisadas no Estado do Pará. II. Dois novos trema-
tódeos de Caiman sclerops Gray. Memórias do Instituto Oswaldo Cruz, 33:53-56.
GOODMAN, J. D. 1988. New auriculate telorchiid trematodes, including two new species of Auritelorchis and erection of Allotelorchis n. gen. and Allotelorchiinae n. subf. (Trematoda:Telorchiidae). Transactions of the American Mi-
croscopical Society, 107:362-368.
GRAY, C. A.; P. N. GRAY & D. B. PENCE. 1989. Influence of social status on the helminth cornmunity of late-winter mallards. Canadian Journal of Zoology, 67:1937-1944.
GROOMBRIDGE, B. 1987. The Distribution and Status of World C r o c o d i l i a n s , p . 9 - 2 1 . I n . : W i l d l i f e M a n a g e m e n t : C r o c o d i l e s a n d A l l i g a t o r s . G . J . W . W e b b , S . C . Manolis & P. J. (eds.), Whitehead, Surrey Beatty and Sons Pty Limited, Australia, 552 p.
fauna of crocodiles in Cuba. Véstnik Ceskoslovenské Spolecnosti Zoologické, 34:289-303.
HAZEN, T. C., J. M. AHO, T. M. MURPHY, G. W. ESCH & G. D. S C H M I D T . 1 9 7 8 . T h e p a r a s i t e f a u n a o f t h e a m e r i c a n alligator (Alligator mississippiensis) in South Carolina. Journal of Wildlife Diseases, 14:435-439.
KEAST, A. ]968. Feeding of some great lakee fishes ar low temperatures. Journal of the Fisheries Research Board of Canada, 25:1199-1218.
MACDONALD, C. A. & D. R. BROOKS. 1989. Redescription of P s e u d o t e l o r c h i s c o m p a c t u s ( C a b l e & S a n b o r n , 1 9 7 0 ) Y a m a g u t i , 1 9 7 1 ( C e r c o m e r i a : T r e m a t o d a : D i g e n e a : Flagiorchiformes) with discussion of its phylogenetic affinities. Canadian journal of Zoology., 67:1421-1424. MACHADO FILHO, D. A. 1947. Revisão do gênero Polyacanthofhyn-
chus Travassos, 1920 (Acanthocephala, Rhadinorhynchidae). Revista Brasileira de Biologia, 7:195-201.
MAÑÉ-GARZÓN, F. & O. GIL. 1961. Trematodos de las tortugas del Uruguay. II. Comunicaciones Zoológicas del Museo de Historia Natural de Montevideo, 5:1-ó.
MARGOLIS, L., G. W. ESCH, J. C. HOLMES, A. M. KURIS. & G. A. SCHAD. 1982. The use of ecological terms in parasitology
(report an ad hoc committee of the American Society of Parasitologists. Journal of Parasitology, 68:131-133.
145
(Nematoda: Filaroidea) from the smooth-fronted caiman, Paleosuchus trigonatus from Colombia. Revista de Biologia Tropical, 29:5-10.
NASIR, P. & L. M. RODRIGLIES. 1967. Proterodiplostomum i n t e r m e d i u m n . s p . ( T r e m a t o d a : D i g e n e a ) f r o m l h e crocodile Caiman crocodilus crocodilus (L.) in Venezuela. Proceedings of the Helminthological Society of Washington, 3 4 : 1 4 4 - 1 4 6 .
NASIR, P. & M. T. DIAZ. 1971. Flukes from venezuelan reptiles with observations on intraespecific variation. Rivista di Parassitologia, 32:233-248.
N A T T E R E R , J . 1 8 4 0 . B e i t r a g z u r n a h e r e n k e n n t n i s s südamerikanischen alligatoren, nach geneinschaftlichen untersuchungen mit. L. J. Fitzinger. Annalen des Wiener Museuns der Naturgeschichte, 11:311-324.
PELÁEZ, I. & F. CRUZ-LOZANO. 1953. Consideraciones sobre el genero Acanthostomum Loss, 1899 (Trematoda: Acanthostomi- dae) con descripcion de dos especies de Mexico. Memorias del Congresso Científico Mexicano, 7:269-284.
PENCE, D. B.; J. M. CRUM & J. A. CONTI. 1983. Ecological analyses of helminth populations in the Black Bear, Ursus americanus, from North America. Journal of Parasitology, 69:933-950.
PETROCHENKO, V. I. 1971. Acanthocephala of domestic and wild animais. Vol. I. Z. Blake (Trad.), D. Greemberg (Ed.),
Israel Program for scientific translations, (Akantotsefaly (Skrebni) domashnikh i dikikh zhivotnykh, 1956), Keter Press, Jerusalem, Israel, 465 p.
RUIZ, J. M. & J. M. RANGEL. 1954. Estrigeidas de répteis brasileiros (Trematoda:Strigeata). Memórias do Instituto Butantan, 26:257-278.
RUIZ, J. M. & A. T. LEÃO. 1943. Notas helmintológicas 6. Cyatocotyle brasiliensis n. sp. (Trematoda, Cyatocotyli- dae), parasito de Caiman sclerops (Gray) do Brasil. Revista Brasileira de Biologia, 3:191-198.
SCHAD, G. A. 1963. Niche diversification in a parasitic species flock. Natura, 198:404-406.
SCHMIDT, G. D. & A. G. CANARIS. 1967. Acanthocephala from Kenya with descriptions of two new species. The Journal of Parasitology, 53:634-637.
SIEGEL, S. 1975. Estatistica não-paramétrica (para as ciências do comportamento). McGraw-Hill do Brasil, São Paulo, 350 p.
SILL, W. D. 1968. The zoogeography of the Crocodilia. Copeia, 1968(1):76-88.
SPRENT, J. F. A. 1977. Ascaridoid nematodes of amphibians and reptiles: Dujardinascaris. Journal of Helminthology, 51:251-285.
SPRENT, J. F. A. 1978. Ascaridoid nematodes of amphibians and reptiles: Gedoelstascaris n. g. and Ortleppascaris n.
147
g. Journal of Helminthology, 52:261-282.
SPRENT, J. F. A. 19779. Ascaridoid nematodes of amphibians and reptiles: Multicaecum and Brevimulticaecum. Journal of Helminthology, 53:91-116.
SPRATT, D. 1985. Redescription of two tricurid nematode p a r a s i t e s o f v e r t e b r a t e s i n A u s t r a l i a a n d P a p u a N e w Guinea. Transactions of the Royal Society of South Australia, 109:143-150.