(Figs. 19-25)
REDESCRIÇÃO-ADULTOS (baseada em 18 espécimes corados e c l a r i f i c a d o s . o u t r o s d i s s e c a d o s e e m c o r t e s s e r i a d o s transversais): Quando vivos, brancos ou amarelados. Dimorfismo sexual pouco acentuado, fêmeas maiores que machos. Colo nulo. T r o n c o m u i t o l o n g o , c o m p r i m i d o d o r s o - v e n t r a l m e n t e , n a extremidade anterior, e, lateralmente, até a extremidade posterior, curvado ventralmente quando fixado, mais largo na extremidade anterior, após o receptáculo da probóscide, pseudo-segmentado, afilado nas extremidades; extremidade a n t e r i o r d o t r o n c o s e m f i l e i r a s d e e s p i n h o s ; n ú c l e o s hipodérmicos numerosos, pequenos. Canal lacunar longitudinal dorsal e venttal presente; protonefrídeos ausentes. Probóscide longa, igual em ambos os sexos: cilíndrica, com 18 fileiras longitudinais de 32 a 39 ganchos; ganchos da probóscide com raízes simples e arredondadas, majores duas a três fileiras transversais antes do ápice, diminuindo gradualmente até a base; ganchos apicais 117 (117) de comprimento; ganchos medianos 65,7-80,3 (70,5) de comprimento e ganchos da base
12,8-14,6 (14) de comprimento. "Pit" sensorial no quinto anterior da probóscide. Receptáculo da probóscide de parede única, maior que a probóscide. Gânglio nervoso no terço posterior do receptáculo da. probóscide. Lemniscos ventro- laterais, subiguais, maiores que receptáculo da probóscide, i n s e r i n d o - s e d i s t a l m e n t e n a p a r e d e d a c a v i d a d e pseudocelomática.
MACHOS (baseada em três espécimes): Tronco 11,28- 12,56 (11,92) em de comprimento por 1,72-2,14 1,95) mm de largura máxima. Probóscide longa, cilíndrica, 2,99-3,64 (3,33) mm de comprimento por 428-642 (523) de largura. Receptáculo da probósscide 4,42-4,99 (4,68) mm de comprimento por 499-928 (714) de largura máxima. Lemniscos 7,85-9,99 (9,13) mm de comprimento. Testículos elípticos, tandem; testículo anterior 2,42-3,21 (2,87) rum de comprimento por 0,85-1,57 (1,28) mm de l a r g u r a , t e s t í c u l o p o s t e r i o r 2 , 4 7 - 2 , 8 5 ( 2 , 6 6 ) m m d e c o m p r i m e n t o p o r 0 , 8 5 - 1 , 5 2 ( 1 , 2 3 ) m m d e l a r g u r a . V a s o s eferentes de trajetos paralelos, retilíneos, unindo-se após as glândulas do cimento em um ducto deferente curto, grosso que se abre na bolsa copuladora através de pênis subglobular; oito glândulas de cimento, entrelaçadas, imediatamente pós- testiculares, com vários núcleos gigantes, espessura variável, 8:56-12,42 (10,09) mm de comprimento sem considerar seus canais eferentes; reservatório de cimento entre base das glândulas e bolsa de Saefttigen. Bolsa de Saefttigen com
9 5
metade anterior cilíndrica e metade posterior elíptica 2,28- 3,55 (2,89) mm de comprimento, entre bolsa copuladora e r e s e r v a t ó r i o d o c i m e n t o . P o r o g e n i t a l n a e x t r e m i d a d e posterior.
FÊMEA (baseada em três espécimes): Tronco 10,40- 18,13 (14,27) cm de comprimento por 1,28-1,99 (1,62) mm de largura na região mediana; extremidade anterior inerme. Pro- bóseide cilíndrica, 2,85-3,42 (3,18) rum de comprimento por 428-500 452) de largura máxima. Receptáculo da probóscide 4,14-6,42 (4,90) rum de comprimento por 499-714 (618) de largura. Lemniscos 7,49-9,06 (8,13) mm de comprimento. Sacos ligamentares dorsal e ventral presentes; saco dorsal estenden- do-se ate a extremidade posterior. Sino uterino com quatro divertículos, dois ventrais menores, mais inferiores que os dois dorsais; útero curto, largo, separado da vagina, curta, por dois esfíncteres contíguos: o anterior mais comprido que largo, posterior mais largo que comprido; o conjunto todo mede 1,42-2,2 (1,7) mm de comprimento. Ovos com envelope externo liso, mole, transparente, envelope interno rugoso, amarelado, 73,2-109,8 (86) de comprimento por 36,6-60,3 (44,8) de largura; envelope interno 51,2-58,5 (56) do comprimento por 29,2-34,7 (51,4) de largura; vulva subterminal, ventral.
IMATUROS (baseada em 10 espécimes, machos e fêmeas, corados e montados): Tronco 4,57-29,4 (20,4) mm de comprimento por 549-915 (750) de largura máxima na metade anterior,
FIGURAS 19-22. Polyacanthorhynchus rhopalorhynchus
Fig. 19. Adulto, probóscide. Fig. 20. Imaturo, extremidade anterior do tronco. Figs. 21-22. Fêmea adulta, corte transversal. Fig. 21. Anterior aos divertículos do sino uterino. Fig. 22. Posterior aos divertículos do sino uterino.
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FIGURAS 23-25. Polyacanthorhynchus rhopalorhynchus Fig. 23-24. Adulto, sistema reprodutor masculino dissecado. Fig. 23. Porção anterior. Fig. 24. Porção posterior. Fig. 25. Fêmea imatura, extremidade posterior.
curvado ventralmente, com 8-11 (geralmente 8-9) fileiras de 52 a 36 espinhos na extremidade anterior de 3,6-11 (7,6) de comprimento. Espécimes menores com espinhos maiores, núcleos hipodérmicos gigantes na extremidade anterior. Probóscide em f o r m a d e c l a v a o u c i l í n d r i c a , 0 , 5 5 - 2 , 0 8 ( 1 , 4 6 ) m m d e comprimento por 219-366 (323) de largura máxima, com 18 fileiras longitudinais de 12-13 a 26-27 ganchos dispostos de forma helicoidal; ganchos do ápice majores que ganchos da base. Receptáculo da probóscide 1,00-2,41 (1,76) mm de comprimento por 201-530 (356) de largura. Lemniscos 1,63-4,52 (3,7) mm de comprimento. Gânglio nervoso na metade posterior do receptáculo da probóscide. Sino uterino com divertículos pouco desenvolvidos, 33-109 (82) de comprimento; útero 40-219 (129) de comprimento por 47-137 (90) de largura; esfíncter anterior 51-109 (86) de comprimento por 33-73 (61) de largura; esfíncter posterior 36-97 (73) de comprimento por 49-131 (97) de largura; vagina 46-86 (69) de comprimento por 40-68 (51) de largura. Órgãos reprodutores masculinos na extremidade posterior; testículos 109-693 (450) de comprimento por 80-379 (238) de largura; glândulas de cimento não diferenciadas. Poro genital terminal em ambos os sexos.
RESENHA TAXIONÔMICA
HOSPEDEIRO: Caiman c. yacare (Daudin). LOCALIZAÇÃO: intestino.
9 9
LOCALIDADES: Fazenda Nhumirim, 18º59' S., 56º39' O. e fazenda Santa.na, 18º06' S., 56°36' O., Corumbá, Mato Grosso do Sul, Brasil.
ESPÉCIMES DEPOSITADOS HWML Nos. xx (espécimes representativos).
COMENTÁRIOS: Após a descrição de P. macrorhynchus ( D i e s i n g , 1 8 5 1 ) d e A r a p a i m a g i g a s ( C u v i e r ) e d e P . r h o p a l o r h y n c h u s d e j a c a r é s , d o B r a s i l , o s a u t o r e s t ê m discerdado na validade destas espécies, alguns aceitando ambas
(BAYLIS. 1927; MACHADO FILHO, 1947; DIAZ-UNGRIA & RODRIGO, 1960; SCHMIDT & CANARIS, 1967 e AMIN, 1985) e outros (MEYER apud DIAZ-UNGRIA & RODRIGO, 1960 e PETROCHENKO, 1971) apenas P. macrorhynchus como espécie válida. Polyacantorhynchus caballeroi Diaz-Ungria & Rodrigo, 1960 de C. c. crocodilus da Venezue!a e P. Kenyensis Schmidt & Canaris, 1967 de Tilapia s p . d a Á f r i c a s ã o a s d u a s ú l t i m a s e s p é c i e s d o g ê n e r o d e s c r i t a s .
E n q u a n t o P . c a b a l l e r o i e P . k e n y e n s i s f o r a m descritas com número constante de fileiras longitudinais de g a n c h o s n a b a s e e n o á p i c e d a p r o b ó s c i d e ( 1 0 e 2 1 o u 2 2 , respectivamente), P. rhophalorrhynchus e P. macrorhynchus têm sido descritas com número maior de fileiras no ápice do que na base da probóscide (24-26 fileiras anteriores, 16-18 fileiras p o s t e r i o r e s e m P . m a c r o r h y n c h u s e 2 8 a n t e r i o r e s , 1 8 posteriores em P. rhopalorhynchus). BAYLIS (1927) contou 40-46
f i l e i r a s a n t e r i o r e s e 1 8 f i l e i r a s p o s t e r i o r e s e m P . macrorhynchus.
MACHADO FILHO (1947), contou 28 fileiras longitudi- nais de ganchos no ápice e 18 fileiras na base da probóscide d e P . r h o p a l o r h y n c h u s , n o e n t a n t o , n o e x a m e d e q u a t r o espécimes oriundos das amostras utilizadas por este autor, coletadas na região do Pantanal, foram contadas 18 fileiras longitudinais de ganchos no ápice e na base da probóscide, como nos espécimes coletados neste estudo. A ausência de colo em P. rhopalorhynchus e presença em P. macrorhynchus e o n ú m e r o d i f e r e n t e d e f i l e i r a s l o n g i t u d i n a i s d e g a n c h o s s ã o s u f i c i e n t e s p a r a d i s t i n g u i r e s t a s d u a s e s p é c i e s . F o r a m apresentadas medidas de espécimes entre 4,57 a 181,3 mm de comprimento mas foram coletados espécimes com até 300 mm de comprimento, os quais não foram medidos por dificuldades no m a n u s e i o .
101
4.2. Ecologia da helmintofauna de Caiman crocodilus yacare no Pantanal Mato-Grossense.
4.2.1 Distribuição das espécies e espécimes na amostra de hospedeiros.
T o d o s o s 6 4 h o s p e d e i r o s e x a m i n a d o s e s t a v a m parasitados por pelo menos uma espécie de helminto. Em média, c a d a j a c a r é e s t a v a p a r a s i t a d o p o r 8 , 3 e s p é c i e s e 1 . 2 6 2 espécimes, com amplitude de 1-18 espécies e 1-7.850 espécimes. Um total de 80.826 helmintos foram coletados.
Somente dois hospedeiros (3,1%) estavam com infecção monoespecífica e 2 (3,1%), 1 (1,5%), 4 (6,2%), 5 (7,8%), 8
(12,5%), 4 (6,2%), 5 (7,8%), 8 (12,5%), 8 (12,5%), 3 (4,6%), 9 ( 1 4 % ) , 1 ( 1 , 5 % ) , 2 ( 3 , 1 % ) , 1 ( 1 , 5 % ) e 1 ( 1 , 5 % ) t i v e r a m infecções múltiplas por 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 16 e 18 espécies, respectivamente.
O grupo dos trematódeos digenéticos foi o mais diverso e abundante, participondo (com 15 espécies, 79,5% ao t e t a l d e e s p é c i m e s c o l e t a d o s ( T a b e l a I ) , e 9 2 , 2 % d o s hospedeiros estavam parasitados, em média com 4,9 espécies e 1 . 0 8 9 p a r a s i t o s ( a m p l i t u d e d e 1 - 1 1 e s p é c i e s e 1 - 7 . 4 4 3 p a r a s i t o s ) . A s 1 5 e s p é c i e s f o r a m c l a s s i f i c a d a s c o m o : P r o t e r o d i p l o s t o m i d a e ( 8 e s p é c i e s ) ; A c a n t h o s t o m i n a e ( 2 e s p é c i e s ) ; T e l o r c h i i d a e ( 2 e s p é c i e s ) e C y a t o c o t y l i d a e ,
TABELA 1. Distribuição das espécies de helmintos em Caiman crocodilus yacare do Pantanal, necropsiados entre janeiro de 1985 e janeiro de 1989.
1 0 3
Pachypsolidae e Echinostomatidae com uma espécie cada. Além de participar com mais espécies, Proterodiplostomidae foi também a família mais freqüente e abundante entre os trematódeos. Noventa e dois por cento dos jacarés estavam parasitados e os e s p é c i m e s d e s t e g r u p o r e p r e s e n t a r a m 9 5 , 4 % e 7 5 , 9 % ,
r e s p e c t i v a m e n t e , d o t o t a l d e t r e m a t ó d e o s e d o t o t a l d e e s p é c i m e s c o l e t a d o s . U m a ú n i c a e s p é c i e d e s t e g r u p o , P .
abbreviatum, participou com 35% do total de helmintos.
Espécies de Telorchiidae parasitam principalmente quelônios e as duas espécies agora descritas são os primeiros representantes do grupo parasitando crocodilianos. Representa- ram 1,6% do total de helmintos e 27% dos hospedeiros estavam parasitados.
Acanthostominae, também com duas espécies, repre- tentou 1,8% do total de parasitos coletados. As três últimas famílias, com uma espécie cada, ocorreram com prevalências e intensidades de infecção baixas e, em conjunto, participaram com 0,1% do total de digenéticos coletados.
Os ascaridoídeos, com cinco espécies, contribuíram com 91,7% dos nematóides e 17% do total de helmintos. Noventa e seis por cento dos hospedeiros estavam parasit.ados por n e m a t ó i d e s , e m m é d i a c o m 2 , 9 e s p é c i e s e 2 4 2 h e l m i n t e s (amplitude de 1-6 espécies e 1-1.992 espécimes). As duas espécies de Brevimulticaecum, com prevalê ncias e intensidades de infecção semelhantes, representaram 73,1% dos nematóides e
13,5% do total de helmintos. Dujardinascaris chabaudi foi encontrada com infrapopulações muito baixas em apenas duas d a s 1 7 ú l t i m a s n e c r o p s i a s . A b a i x a p r e v a l ê n c i a e b a i x a intensidade de infecção, aliadas ao procedimento de examinar os as caridóideo s (q u a n d o e m g ra n de n ú mero ) a tr avé s de alíquotas, sugere que esta espécie tenha passado despercebida n a s n e c r o p s i a s a n t e r i o r e s . P o r e s t e m o t i v o , n ã o f o r a m estimadas a prevalência e a intensidade média de infecção desta espécie.
Micropleura vazi contribuiu com 1,4% dos helmintos celerados e foi a mais freqüente de todas as espécies, mas com infrapopulações relativamente baixas. Capillaria sp. é a primeira espécie do gênero parasitando jacarés na América do Sul e a terceira parasitando crocodilianos. Ocorreu com pre- valência e intensidades de infecção mais baixas entre os nematoídes.
Polyacanthorhynchus rhoplorhynchus teve prevalência elevada e intensidades de infecção relativamente baixas. Representou 1,9% do total de helmintos coletados.
Embora a distribuição das espécies, na amostra de h o s p e d e i r o s , t e n h a s i d o d o t i p o n o r m a l ( F i g . 2 6 ) , a distribuição dos espécimes das 13 espécies com maiores densidades relativas (≥18, Tabela I), e que representaram 97,8% dos parasitos coletados, foi superdispersa, em blocos, isto é, muitos hospedeiros sem, ou com poucos parasitos, e
105
Número de espécimes de helmintos
1 0 7
poucos hospedeiros com muitos parasitos (GRAY et al., 1989). Setenta por cento dos helmintos foram coletados em 17% dos
hospedeiros. Na Figura 27 está representada a distribuição do total de espécimes das 13 espécies, individualmente todas tiveram a mesma distribuição.
4.2.2. Influência do sexo, da época e do local de c a p t u r a
Os jacarés machos estavam parasitados por 1-18 espécies (média de 8,6) e as fêmeas, por 4-12 (média de 7,1) espécies. Jacarés capturados na época seca continham 1-18 (média de 8) espécies e os capturados na estação chuvosa estavam parasitados por 1-16 (média de 8,6) espécies. Uma média de 8,9 e 7,6 e amplitude de 1-18 e 1-13 espécies foram coletadas nos jacarés necropsiados nas vazantes e nas lagoas, r e s p e c t i v a m e n t e . A p e n a s d u a s , d a s 1 2 e s p é c i e s m a i s prevalentes, H. caimancola e P. gloculare sp. n., foram significativamente mais prevalentes nos jacarés machos do que nas fêmeas (60-36,8% e 53,3-31,5%, respectivamente). Nas infrapopulações, nenhuma espécie foi significativamente dife- rente em relação ao sexo. O fator época de captura não influenciou a prevalência das espécies analisadas. Ortleppas- caris alata teve a infrapopulação significativamente mais
TABELA II. Espécies de helmintos de Caiman crocodilus yacare com infrapopulações signifivativamente diferentes devido à época e local de captura do hospedeiro.
1 0 9
elevada na época seca do que na época das chuvas (média de 19,8 e média de 15,2, respectivamente), enquanto H. caimancola foi mais abundante na época das chuvas do que na época da seca (média de 25,5 e média de 9, respectivamente) (Tabela II). À exceção das espécies P . c a i m a n i s sp. n. e P . sclerops que ocorreram uma única vez, as demais espécies se distribuíram na amostra de hospedeiros independentemente do s e x o e d a é p o c a d e c a p t u r a . O f a t o r l o c a l d e c a p t u r a influenciou significativamente a prevalência de apenas duas espécies, P. tumidilum e P. rhopalorhynchus e o tamanho das infrapopulações de sete das 12 espécies mais prevalentes ( T a b e l a s l I e I I I ) . T r ê s e s p é c i e s , P . d o r s a l e s p . n . , C . brasiliensis e S. jacaretinga ocorreram exclusivamente em vazantes ao passo que C. marajoara foi celerada semente uma v e z e m l a g o a s . C o m o s e m e n t e d u a s e s p é c i e s t i v e r a m a s prevalências significativamente diferentes em relação ao sexo e outras duas, as infrapopulações diferentes em relação à época de captura do hospedeiro, a amostra de hospedeiros foi considerada homogênea quanto a estas variáveis.
A e s t r u t u r a d a s u p r a c o m u n i d a d e p a r a s i t á r i a e m jacarés capturados em vazantes e lagoas, utilizando o valor de i m p o r t â n c i a d a s e s p é c i e s , s e g u n d o T H U L e t a l . ( 1 9 8 5 ) , é m o s t r a d a n a T a b e l a I V . S e i s d a s o i t o s e s p é c i e s d e Proterodiplostomidae, quatro espécies de nematóides, três das avais, ascaridóideos, e a única espécie de acantocéfalo foram
TABELA III. Prevalência (%), intensidade média de infecção (X) e densidade relativa (D) de espécies de helmintos em