Material e métodos
CMA3 + DAPI
Coryphopterus glaucofraenum 40 2sm+38a 42 Simples (1º T) C e T 1º T
Ctenogobius boleosoma 44 2sm+42a 46 Simples (1º T) - Múltiplas
Ctenogobius smaragdus 48 2sm+46a 50 Simples (1º T) C e T Múltiplas
Bathygobius mystacium 48 2m+4st+42a 54 Simples (5º I) C, T e I 5º I
Bathygobius soporator 48 2m+6st+40a 56 Simples (4º T) C e T 4º T
Tipos cromossômicos, m=metacêntrico, sm=submetacêntrico, st=subtelocêntrico, a=acrocêntrico; T=terminal, C=centromérica, I=intersticial, NF= número fundamental, - técnica não disponível.
Figura 2. Cariótipo de Ctenogobius smaragdus a partir de coloração convencional (a) bandamento
C (b). Em destaque (c) o par organizador nucleolar (1º) corado com impregnação argêntea, CMA3 e
DAPI. Barra=5µm.
Figura 3. Cariótipo de Ctenogobius boleosoma a partir de coloração convencional (a). Em destaque (b) o par organizador nucleolar (1º) corado com impregnação argêntea, CMA3 e DAPI. Barra=5µm.
Figura 4. Metáfase de C. smaragdus (a) e C. boleosoma (b), exibindo marcações CMA3+ na maioria
dos cromossomos em posição centromérica e terminal. Barra=5µm.
CMA3 1º DAPI
a
b
c
a
b
1º CMA3 DAPIb
a
Figura 5. Cariótipo de Bathygobius soporator a partir de coloração convencional (a) e bandamento
C (b). Em destaque (c) o par organizador nucleolar (4º) corado com impregnação argêntea, CMA3 e DAPI. Barra=5µm.
Figura 6. Cariótipo de Bathygobius mystacium a partir de coloração convencional (a) e bandamento
C (b). Em destaque (c) o par organizador nucleolar (5º) corado com impregnação argêntea, CMA3 e DAPI. Barra=5µm.
a
b
c
DAPI CMA3 4ºa
b
c
DAPI CMA3 5ºFigura 7. Cariótipo de Coryphopterus glaucofraenum a partir de coloração convencional (a) e
bandamento C (b). Em destaque (c) o par organizador nucleolar (1º) corado com impregnação argêntea, CMA3 e DAPI. Barra=5µm.
O teste de MANOVA utilizando as variáveis canônicas demonstraram alto poder discriminante onde as variáveis 1 e 2 explicaram a maior parte da variação morfológica observada (53%) para as espécies. A variação morfológica foi significante (Wilks’ Lambda=0.0002; X2=496.9974; df=72; p<0,001; distância de Mahalanobis >6.0) entre as espécies, permitindo ainda agrupar com total precisão todos representantes das cinco espécies (Figura 8). Obteve-se maior proximidade morfológica entre as espécies cogenéricas pertencentes aos gêneros Bathygobius e Ctenogobius (Mahalanobis equivalente a 8,36 e 14,24, respectivamente), no entanto, significativamente distintas para Bathygobius. As espécies destes dois gêneros são discriminadas entre si ao longo da variável canônica 1. Os exemplares de C. Glaucofraenum são perfeitamente discriminados de B. soporator e B. mystacium pela variável canônica 2.
Tabela 3. Resultados post-hoc ANOVA a partir de procrustes, classificadas com a média
do centróide, efeito individual, para todos os espécimes em estudo e espécies dos gêneros Bathygobius e Ctenogobius.
Grupos p F df
Todos os espécimes <0,0001 23,55 4
Bathygobius <0,0001 47,58 1
Ctenogobius 0,36* 0,88 1
* Valor não significativo.
a
b
c
CMA3
1º
O gride de deformação das cinco espécies (Figura 9) evidencia variações entre todos landmarks, com modificações mais expressivas quanto ao posicionamento da boca e altura corporal. No gride referente as diferenças morfológicas entre espécies do gênero Bathygobius (Figura 10), verificamos maiores modificações quanto ao posicionamento da boca, altura corporal e base superior da nadadeira peitoral. O gride comparativo entre espécies do gênero Ctenogobius (Figura 11), demonstrou variações quanto ao tamanho do olho, posição da boca, altura corporal e tamanho da nadadeira anal.
Figura 8. Distribuição dos padrões corporais das cinco espécies de Gobiidae analisadas ao longo da
Figura 9. Gride de deformação a partir da primeira Variável Canônica, os vetores indicam a
direção da deformação sofrida por cada landmark na representação espacial comparativa das cinco espécies de Gobiidae analisadas.
Figura 10. Análise morfométrica comparativa entre B. mystacium e B. soporator, a partir da
variável canônica 1. Ponto médio central representa B. mystacium e o desvio vetorial à espécie B. soporator.
Figura 11. Análise morfométrica comparativa, entre as espécies do gênero Ctenogobius, á partir
da variável canônica 1. Ponto médio central representa C. boleosoma e o desvio vetorial a espécie C. smaragdus.
CV1
CV1
Discussão
Os gobídeos analisados demonstraram marcante diversidade cariotípica, tanto numérica exibido por C. boleosoma (2n=44) e C. glaucofraenum (2n=40), quanto estrutural entre as espécies C. smaragdus, B. mystacium e B. soporator, que apresentam mesmo número cromossômico (2n=48), mas divergências quanto ao número de elementos bibraquiais (NF=50, 54 e 56).
As espécies já analisadas citogeneticamente da família Gobiidae demonstram cariótipos altamente variáveis (Galetti et al., 2000). Através do levantamento de dados citogenéticos disponíveis para o grupo (Tabela 4), encontram-se descrições citogenéticas de 81 espécies, o que corresponde a 4,15%, referente ao total de espécies da família, destas os números diplóides mais frequentes correspondem a 2n=44 e 46, ambos com frequência aproximada de 33%, seguido por 2n=48, com cerca de 10%. Acompanhado da diversificação numérica, identifica-se notável variação na macroestrutura cariotípica identificada por largos valores de variação para o número de braços cromossômicos (NF= 38 a 98), com valor modal de 24,7% para espécies com NF=46.
Os estudos cromossômicos em gobídeos estiveram concentrados nas décadas de 70-90, desenvolvidos basicamente no continente europeu e asiático. Diante das metodologias vigentes na maioria dos casos se restringiram ao estabelecimento dos valores diplóides e macroestrutura cariotípica, oferecendo informações limitadas ao uso de abordagens filogenéticas (Caputo, 1998). Apesar disso, os dados disponíveis sugerem diferentes mecanismos envolvidos na diferenciação cariotípica deste peculiar grupo de peixes. Os principais mecanismos são as inversões pericêntricas, fissões e fusões cêntricas, comum a muitos grupos de peixes (Amores et al., 1990; Phillips & Rab, 2001), estes últimos responsáveis pelas intensas divergências numéricas em Gobiidae (Cataudella et al., 1973; Thode et al., 1985; Amores et al., 1990, Klinkhardt, 1992; Caputo et al., 1996, 1997).
Entre os rearranjos cromossômicos, as fusões robertsonianas têm sido apontadas como um dos mecanismos mais comuns envolvidos na diferenciação cariotípica deste táxon (Thode et al.,1988; Galetti et al., 2000), responsável por modificações no número e estrutura cromossômica, relatado
para várias espécies de Gobiidae presentes no Mar Negro e Mediterrâneo (Ene, 2003).
Tabela 4. Dados citogenéticos disponíveis para a família Gobiidae (Perciformes).
Subfamília Espécie 2n Fórmula cariotípica NF Referências Amblyopinae
Odontamblyopus rubicundus** (=Gobioides rubicundus)
46 2m+26sm+10st+8a 84 Manna & Prasad (1974) O. rubicundus 46 4m+16sm+26st/a 66 Arai & Sawada (1975) Trypauchen vagina 46 12m+6sm+10st+18a 74 Khuda-Bukhsh (1978) Oxudercinae
Apocryptes bato 46 24m+10sm+12a 80 Nayak & Khuda-Bukhsh (1987) Boleophthalmus boddarti 46 46m/sm 92 Subrahmanyan (1969) B. glaucus 46 12m+20sm+2st+12a 80 Manna & Prasad (1974) B. pectinirostris 46 46st/a 46 Arai & Sawada (1975) Periophthalmus modestus**
(=Periophthalmus cantonensis) 46 18m+12sm+16st/a 76 “ Pseudapocryptes elongatus** (=Apocryptes
lanceolatus) 38 14m+22sm+2st 76
Nayak & Khuda-Bukhsh (1987)
Sicydiinae
Sicyopterus japonicus 44 10m+10sm+24a 64 Arai & Fujiki (1979) Gobiinae
Acentrogobius pflaumi 50 48m/sm+2st/a 98 Nogusa (1960) Amblygobius albimaculatus 44 2m+42st/a 46 Nishikawa et al. (1974)
Aphia minuta1 44 44a 44 Caputo et al. (1999)
“ 43 42a+1st 42 “
“ 42 1m+1st+40a 44 “
“ 42 1M+1m+40a 44 “
“ 41 2M+1st+38a 44 “
Bathygobius fuscus 48 48a 48 Arai & Sawada (1975)
B. mystacium 48 2m+4st+42a 54 Presente estudo
B. soporator 48 2m+46a 50 Brum et al. (1996)
“ “ 2m/sm+46a 50 Cipriano et al. (2002)
B. soporator 48 2m+6st+40a 56 Presente estudo
Coryphopterus glaucofraenum 40 2sm+38a 42 Presente estudo Elacatinus macrodon** (=Gobiosoma
macrodon) 38 38a 38 Musammil (1974)
E. zebrella** (=Gobiosoma zebrella) 38 38a 38 “
Glossogobius fasciatopunctatus 44 10m+28sm+2st+4a 84 Fei & Tao (1987)
G. giuris 46 46a 46 Rishi & Singh (1982)
Gobiodon citrinus 44 2m+42st/a 46 Arai & Sawada (1974)
“ 43 1m+42st/a 44 “
G. quinquestrigatus 44 44a 44 Arai & Fujiki (1979)
G. rivulatus 44 44a 44 “
Gobius bucchichi 44 2sm+42a 46 Thode & Alvarez (1983)
G. cobitis 46 46a 46 Caputo et al. (1997)
G. cruentatus 46 2st+44a 48 Thode & Alvarez (1983)
G. fallax1 38 8m/sm+30a 46 Thode et al. (1988)
“ 39 7m/sm+32a 46 “ “ 40 6m/sm+34a 46 “ “ 40 7m/sm+33a 47 “ “ 41 5m/sm+36a 46 “ “ 42 4m/sm+38a 46 “ “ 43 3m/sm+40a 46 “
G. niger1 52 2m+4sm+16st+30a 74 Vitturi & Catalano (1989)
“ 51 3m+4sm+16st+28a 74 Caputo et al. (1997)
“ 50 4m+4sm+16st+26a 74 “
“ 49 5m+4sm+16st+24a 74 “
G. paganellus1 48 2sm+46a 50 “
Gobiusculus flavescens 46 6m/sm+40a 52 Klinkhardt (1992) Mesogobius batrachocephalus 30 16m+14a 46 Ivanov (1975) Neogobius melanostomus** (=N.
cephalarges) 46 46a 46 Vasil’ev (1985)
N. fluviatilis 46 46a 46 “
N. gymnotrachelus1 46 46a 46 Vasil’ev & Grogoryan(1992)
N. melanostomus 46 46a 46 Vasil’ev (1985)
Padogobius bonelli** (= P. martensi) 46 1m+3sm+2st+40a 52 Cataudella et al. (1973) Pomatoschistus lozanoi 37 3m+12sm+10st+12a 62 Webb (1980)
P. microps 46 4m+16sm+20st+6a 86 Klinkhardt (1989)
P. minutus 46 4m+16sm+16st+10a 82 “
“ “ 18sm+18st+10a 82 “
P. norvegicus 32 10m+10sm+8st+4a 60 Webb (1980) P. pictus 46 22m/sm+12st+12a 80 Klinkhardt (1992) Ponticola constructor** (=Neogobius
constructor)1 42 4m/sm+38a 46 Vasil’ev & Vasilieva (1994)
P. cyrius** (=Neogobius cyrius)1
36 -- -- “
P. eurycephalus** (=Neogobius
eurycephalus)1 32 12m+2sm+18a 46 Ene (2003)
“ 31 13m+2sm+16a 46 Ene (2003)
“ 30 14m+2sm+14a 46 “
P. kessleri** (=Neogobius kessleri)
46 46a 46 Vasil’ev (1985)
Proterorhinus marmoratus 46 46a 46 Rab (1985)
Rhinogobius similis** (=Gobius similis) 44 -- -- Nogusa (1960) Zosterisessor ophiocephalus (=Gobius
ophiocephalus)1 46 2m/sm+44a 48 Caputo et al. (1996)
Z. ophiocephalus
46 46a 46 Vasil’ev (1985)
“ 45 1st+45a 47 “
Gobionellinae
Acanthogobius lactipes** (=Aboma lactipes) 40 40a 40 Arai & Sawada (1974)
A. flavimanus 44 44st/a 44 “
“ “ 36st+8a 80 Arai & Kobayashi (1973)
“ “ 10m/sm/st+34a 54 Arai & Sawada (1975)
Awaous grammepomus 46 46st/a 46 Khuda-Bukhsh & Barat (1987) A. strigatus 46 (♀) X1X1X2X2 -- Souza et al. (1998)
“ 45 (♂)X1X2Y -- “
A. tajasica 46 46a 46 Stange & Passamani (1986) Chaenogobius annularis 44 18sm+26st/a 62 Arai & Sawada (1975)
“ “ 36m/sm+8a 80 Arai et al. (1974)
“ “ 44a 44 Nogusa (1960)
Gymnogobius castaneus**
(=Chaenogobius castaneus) 44 36m/sm/st+8a 80 Nishikawa et al. (1974) G. isaza**(=Chaenogobius isaza) 44 12sm+32st/a 56 Arai & Sawada (1975) G. urotaenia** (=Chaenogobius urotaenia) 44 -- -- Nogusa (1960)
“ 42 14sm+28a 56 Yamada (1967)
Chaenogobius annularis** (=Chasmichthys
dolichognatus) 44 44st/a 44 Arai & Sawada (1975)
Chasmichthys gulosus 44 44st/a 44 “
“ “ 16m/sm/st+28a 60 Nishikawa et al. (1974)
Ctenogobius boleosoma 44 2sm+42a 46 Presente estudo
C. smaragdus 48 2sm+46a 50 Presente estudo
C. shufeldti** (=Gobionellus shufeldti) 48
48a (♀) 48 Pezold (1984)
“ 47 46a+1m (♂) 48 “
Mugilogobius abei** (=Gobius abei) 46 -- -- Nogusa (1960) Gillichthys mirabilis 44 12sm+32a 56 Chen & Ebeling (1971)
Luciogobius grandis 44 -- -- Arai (1981)
L. guttatus 44 -- -- Arai & Kobayashi (1973)
Pterogobius elapoides 44 14sm+30st 88 “
P. zonoleucus 44 14sm+30st 88 Arai & Sawada (1975) Quietula guaymasiae 42 6m+4sm+32a 52 Cook (1978)
Q. y-cauda 42 42a 42 “
Rhinogobius brunneus 44 44a 44 Nishikawa et al. (1974)
R. flumineus 44 44a 44 Arai & Kobayashi (1973)
R. flumineus** (=Tukugobius
flumineus) 44 44a 44 Nadamitsu (1974)
R. giurinus 44 44a 44 Nishikawa et al. (1974)
Tridentiger obscurus 44 10m/sm+34a 54 Arai et al. (1974) T. trigonocephalus 44 28m/sm/st+16a 72 Arai et al. (1973)
**Nomenclatura válida para a espécie; 1Espécies que apresentam polimorfismos
cromossômicos decorrentes de fusão Robertsoniana.
Os rearranjos cromossômicos aparentemente envolvidos na
diversificação de Gobiinae (e. B. soporator, B. mystacium e C. glaucofraenum) e Gobionellinae (e. C. boleosoma e C. smaragdus) são as inversões pericêntricas, mecanismo de diversificação mais frequente em Perciformes (Molina & Galetti, 2004), e fusões em tandem ou robertsonianas.
Sugere-se um cariótipo basal para Gobiidae caracterizado por 2n=46 cromossomos acrocêntricos, a partir do qual o aumento do número de cromossomos bi-braquiais representaria cariótipos mais derivados (Vasil’ev & Grigoryan, 1993). Apesar de C. glaucofraenum apresentar 2n=40, número inferior ao considerado basal, os primeiros pares acrocêntricos apresentam tamanho superior de forma desproporcional em relação aos demais, indicando a ocorrência de fusão em tandem para a formação dos mesmos, mecanismo comum observado na diversificação cariotípica de outros gobídeos como G. paganellus (Amores et al., 1990).
Apresentando cariótipos caracterizados por 2n=48, as espécies C. smaragdus, B. mystacium e B. soporator, possuem padrões cariotípicos considerados derivados para família, com possibilidade de ação de diferentes processos à estruturação cromossômica dessas espécies. É provável que inversões pericentroméricas seguidas de fissões cromossômicas, tenham fornecido um passo crucial no estabelecimento do valor diplóide destas espécies e influenciado à formação dos valores diplóides presentes nas espécies Yongeichthys criniger (Arai & Sawada, 1974), Ctenogobius shufeldti (Pezold, 1984), Gobius niger (Vitturi & Catalano, 1989) e G. paganellus (Caputo et al., 1997).
As divergências na macroestrutura cariotípica entre B. mystacium (2n=48; 2m+4st+42a) e B. soporator (2n=48; 2m+6st+40a), podem ser explicadas pela ocorrência de uma inversão pericentromérica, envolvendo as regiões portadoras dos sítios ribossomais. A presença de um número maior de elementos acrocêntricos no cariótipo de B. mystacium (NF=54) poderia indicar a ocorrência de um cariótipo basal em relação ao de B. soporator (NF=56).
“ 46 16sm+6st+24a 68 Fei & Tao (1987)
Yongeichthys criniger** (=Ctenogobius
Entretanto a presença de RONs intersticiais em um par cromossômico acrocêntrico em B. mystacium (5o par) indica que inversões pericêntricas ocorreram tanto em cromossomos acrocêntricos como, neste caso, podem ter ocorrido em cromossomos bibraquiais.
Outras espécies de gobídeos têm demonstrado marcações cromossômicas de Ag-RONs intercaladas a regiões heterocromáticas ricas em bases GC (Mandrioli et al., 2001; Ene, 2003), fato observado para as espécies C. glaucofraenum, C. boleosoma, C. smaragdus, B mystacium e B. soporator, podendo favorecer a ocorrência de rearranjos envolvendo os pares portadores destas regiões (Vicari et al., 2003).
É provável que o cariótipo mais basal dentre as espécies analisadas, seja o de C. boleosoma (NF=46), o qual apresenta RONs em cromossomos bi- braquiais, como as demais apresentam cariótipos considerados derivados para o grupo, é possível que esta localização de RONs seja uma característica plesiomórfica entre as espécies analisadas.
Registros de RONs disponíveis para gobídeos são escassos, entretanto indicam diferentes padrões de disposição (Ene, 2003). Caputo (1998) identificou quatro fenótipos de RONs para gobídeos: (1) posição terminal-
centromérica em braços curtos de um par de cromossomos
acrocêntricos/subtelocêntricos em G. fallax (Thode et al., 1983), Potamoschistus minutus (Klinkardt, 1992; Caputo, 1998), P. pictus (Klinkardt, 1992), P. marmoratus (Caputo, 1998); (2) braços curtos de dois pares de cromossomos submetacêntricos em Gobiusculus flavescens (Klinkardt, 1992) (3) porção terminal no braço longo em Zosterisessor ophiocephalus (Caputo, 1998) e (4) intersticial/pericêntrica em um par de cromossomos acrocêntricos Gobius cobitis (Caputo, 1998). Ene (2003) aponta mais dois possíveis fenótipos, que corresponderia: (5) região pericentromérica em um par acrocêntrico Proterohinus marmoratus (Ra´b, 1985) e (6) posição pericentromérica em cromossomo metacêntrico N. eurycephalus (Ene, 2003).
Apesar da constatação de RONs múltiplas em Gobius fallax (Thode et al.,1983), G. paganellus (Caputo, 1998), Gobiusculus flavescens (Klinkardt, 1992) e Gobius niger (Mandrioli et al., 2001) o padrão encontrado caracterizado por marcações do tipo simples nas espécies analisadas é considerado um caráter comum não apenas aos teleósteos, como também para a maioria dos
vertebrados (Ameniya & Gold, 1986).
Mesmo com total distinção entre as espécies, a partir da macroestrutura cariotípica, o mapeamento de regiões heterocromáticas, heterocromatinas GC- ricas e cístrons ribossomais, fornece indícios da existência em algum grau de homeologias cromossômicas entre as espécies. A presença destas regiões associadas configurando marcações simples em cromossomos de tamanho e configuração semelhante pode ser indício de uma provável manutenção de regiões cromossômicas sintênicas ao longo da diferenciação de linhagens filéticas para família Gobiidae.
A presença de grandes blocos heterocromáticos nas porções terminais dos cromossomos como nos cariótipos das espécies de Gobiidae, poderia ter um papel facilitador em eventos de fusões em tandem ou robertosonianas. Nesta família, heterocromatinas heterogêneas tem sido identificadas em diversas espécies, como G. paganellus, G. niger, G. cobitis e Zosterisessor ophiocephalus (Caputo et al., 1997), o que associa a variabilidade cromossômica encontrada no grupo às características estruturais e composicionais das heterocromatinas centroméricas e teloméricas.
A existência de heterocromatinas GC-ricas localizadas em posição centromérica e terminal dos cromossomos das espécies do gênero Ctenogobius, C. boleosoma e C. smaragdus, é similar aquelas encontradas na maioria dos cromossomos mono e bi-braquiais de Neogobius eurycephalus, que exibe cariótipos com 2n=30, 31, 32 e mesmo número de braços cromossômicos (NF=46), resultado de múltiplas fusões entre elementos mono- braquiais (Ene, 2003).
Para os peixes marinhos, onde o isolamento geográfico é menos comum que em sistemas de água doce, o surgimento de cromossomos sexuais pode ter desempenhado um papel decisivo no processo de especiação (Galetti et al., 2000), sendo gerados frequentemente por eventos robertsonianos (Almeida & Toledo, 1984; Brum et al., 1992). Em outras espécies do gênero Ctenogobius, como C. shufeldti o mecanismo de translocação robertsoniana está envolvida na origem de um sistema sexual múltiplo X1X1X2X2\X1X2Y (Pezold, 1984). De forma geral a presença de heterocromatinas ricas em bases GC equilocalmente à sítios ribossomais, têm sido também apontadas como precursoras de rearranjos em outras espécies (Vicari et al., 2003).
Diferentemente de outros grupos Perciformes (Molina, 2006), em Gobiidae existe uma estreita relação entre rearranjos cromossômicos e processo de especiação. Um fator decisivo para grande diversidade cromossômica que a família Gobiidae apresenta, parece estar relacionado à sua diversidade ecológica e evolutiva que propiciou ocupação de múltiplos habitats. A maioria dos membros desta família são bentônicos, habitantes de recifes de corais cuja alta produtividade (Fraser & Currie, 1996), elevada complexidade espacial (Lingo & Szedlmayer, 2006) e complexidade ecológica tem sido implicada nos altos níveis de diversidade (Bellwood & Wainwright, 2002). Estes fatores associados levam a uma alta taxa de cladogênese que aliado a eventos vicariantes paleogeográficos favorecem a especiação dos peixes residentes (Alfaro et al., 2007).
Adaptações ecológicas se traduzem em modificações morfológicas substanciais. Muitas espécies de peixes apresentam grande variação morfológica, entretanto possuem cariótipos crípticos (Molina et al., 2005). Análises citogenéticas e de morfometria geométrica em cinco espécies da família Haemulidae, demonstraram elevada constância citogenética, e completa diversidade morfológica relacionada a adaptações ecomorfológicas funcionais para cada espécie (Motta Neto & Molina, 2010). Associadas, técnicas genéticas e de comparações morfológicas vêm sendo crescentemente utilizadas na família Gobiidae (Taylor & Hellberg, 2003; Tornabene et al., 2010), auxiliando na compreensão dos processos envolvidos na diversificação filogenética de diferentes espécies.
A perfeita distinção dos padrões corporais entre as cinco espécies, associada a cariótipos conspicuamente diversos indica que o processo de especiação na família atrelou processos adaptativos a eventos alopátricos em populações capazes de fixar novos rearranjos. Esta diversidade cariotípica presente associada à morfológica, sugerem uma dinâmica na evolução cariotípica compatível com grupos dulcícolas (Cipriano et al., 2008) sujeitos a intensas fragmentações populacionais, aliado a diversificações morfológicas adequadas a exploração de habitats peculiares (Pouilly et al., 2003; Freitas et al., 2005; Ready et al., 2006; Concheiro-Pérez et al., 2007).
Morfologicamente as modificações encontradas entre as espécies estão relacionadas à altura corporal, posicionamento da boca e posição da nadadeira
peitoral. Alterações no posicionamento da nadadeira peitoral e aumento da altura, refletem adaptações relacionadas ao processo de natação, com implicações diretas sobre o uso de habitat (Wainwright et al., 2002) e interações bióticas (Werner, 1977). As demais adaptações, referentes ao posicionamento ou tamanho da boca, indicam diferentes graus de especialização alimentar para as espécies, podendo estar relacionado ao tamanho potencial da presa (Piorski et al., 2005). Espécies do mesmo gênero demonstraram maior proximidade morfológica como B. soporator/ B. mystacium e C. smaragdus/ C. boleosoma, sendo as últimas não significantemente discriminadas entre si.
Os perfis ecomorfológicos para Bathygobius e Ctenogobius, sugerem diferenças no padrão alimentar, devido a modificações no posicionamento da boca e características natatórias, com diferenças no posicionamento das nadadeiras peitorais, responsáveis pela elevação da parte anterior do corpo por estar à frente do centro de gravidade (Gosline, 1971) e altura corporal menor, garantindo a B. mystacium e C. boleosoma maior maneabilidade, agilidade (Breda et al., 2005) e estabilidade local (Horn & Gibson, 1988).
Os representantes da família Gobiidae estudados demonstraram diversidade cariotípica e morfológica, evidência para o grupo de relação entre processo especiativo e modificação cromossômica. Devido a grande diversidade de espécies e imprecisões taxonômicas, a utilização de ferramentas citogenéticas e de morfometria geométrica associadas, podem auxiliar a identificação da composição real desta família e processos evolutivos que permitiram tamanha diversificação.
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