Dinâmica e Metabolismo do Nitrogênio nas Plantas Superiores

O Nitrogênio (N) é quantitativamente o nutriente mais importante para o crescimento e a produtividade das plantas, fundamental no metabolismo das mesmas sendo constituinte de biomoléculas essenciais como ATP, NADH, NADPH, clorofila, proteínas, enzimas, nucleotídeos (ácidos nucléicos), e outros metabólitos contendo N (Lam et al., 2006; Harper 1994). Assim, elas apresentam diversas e complexas formas de aquisição, assimilação e uso de N (Rentsch et al., 2007, Lam et al., 2006). Este nutriente está disponível para plantas superiores terrestres em diferentes formas, que incluem principalmente o N mineral (NO3- e

NH4+) e N2 molecular (fixação simbiótica), mas também óxidos de nitrogênio (NO) e NH4+

voláteis e N orgânico (aminoácidos e peptídeos).

Dentre os nutrientes essenciais o N é o mais extensamente assimilado do solo pelas plantas superiores. O conhecimento sobre a assimilação, compartimentalização e reciclagem é crítico para a fisiologia de plantas, já que a disponibilidade de N limita o crescimento e a

produtividade vegetal mais que qualquer outro fator nutricional (Vitousek & Howard, 1991; Crawford & Glass, 1998). As plantas, ao contrário dos animais, têm a capacidade de assimilar o N inorgânico do ambiente e sintetizar todos os 20 aminoácidos encontrados em proteínas, bem como todos os outros compostos orgânicos nitrogenados usados por elas (Sodek, 2004).

O ciclo do N no sistema solo-planta é bastante complexo. A maior fração de N do solo está na forma orgânica, presente na matéria orgânica, em diferentes moléculas e com variados graus de recalcitrância, ou como parte de organismos vivos. Algumas formas ou frações de N têm uma meia vida de poucos dias, enquanto outras, de séculos. O nitrogênio pode ingressar no sistema solo-planta por deposições atmosféricas, fixação biológica – simbiótica ou não, adubações químicas ou orgânicas. Por outro lado, pode sair por meio de remoções pelas culturas e variados mecanismos de perdas, que incluem lixiviação e volatilização. O ciclo do N é controlado por fatores físicos, químicos e biológicos e afetado por condições climáticas difíceis de prever e controlar (Cantarella, 2007).

Na matéria orgânica do solo o N está na forma de proteínas, aminoácidos, ácidos nucléicos e nucleotídeos. Essas substâncias são quebradas em compostos simples por bactérias saprófitas e fungos do solo que os incorporam, o excesso é liberado em forma de amônia (amonificação). A amônia ou íons amônio no solo podem ficar adsorvidos nos minerais de argila do solo ou ser oxidados a nitrito que então é oxidado a nitrato (nitrificação) por bactérias quimiossintetizantes (Nitrosomonas e Nitrobacter, respectivamente) (Raven et al., 1996). A atividade microbiana da mineralização pode ser influenciada principalmente pela quantidade de água (Brady 1989) e pelo pH do solo (Malavolta & Kliemann, 1985).

A principal fonte de saída de N de um ecossistema é a remoção de plantas, ele também pode ser perdido quando a camada superficial do solo é levada pela erosão, quando a cobertura vegetal é destruída pelo fogo, pela volatilização do amônio do solo (NH4+ + OH- ↔

H2O + NH3), pela lixiviação do nitrito e do nitrato e pela redução do nitrato por vários

microrganismos do solo a formas voláteis de nitrogênio (N2 e N2O) que retornam à atmosfera

(desnitrificação) (Raven et al., 1996).

As principais reações bioquímicas em plantas e microrganismos envolvem a presença do N, o que o torna um dos elementos absorvidos em maiores quantidades por plantas cultivadas. Além disso, o N apresenta grande versatilidade nas reações de oxi-redução e está presente em vários estados de oxidação, desde formas bastante reduzidas (-3), como o NH4+,

até oxidadas (+5), como o NO3-, o que lhe confere especial importância nos ciclos

biogeoquímicos e no metabolismo das plantas (Epstein & Bloom, 2005).

O N disponível às plantas é definido como soma do N na forma de nitrato (N-NO3-),

do N na forma de amônio (N-NH4+), quando não são perdidos por desnitrificação ou

volatilização, respectivamente, e do N orgânico que é mineralizado em determinado tempo (Gilmour & Skinner, 1999).

Embora pequena quantidade possa estar presente na forma inorgânica, o N, quando absorvido na forma oxidada (NO3-), deve ser reduzido para ser incorporado a compostos

orgânicos e, então, exercer suas funções metabólicas. Quando absorvido na forma reduzida (NH4+), pode ser incorporado diretamente nos compostos orgânicos. O N no interior das

plantas encontra-se combinado ao carbono, hidrogênio e oxigênio e, algumas vezes, ao enxofre, como constituinte de aminoácidos, enzimas, ácidos nucléicos, clorofila, alcalóides e outros (Carvalho, 2005).

Desta forma, podemos dizer que o Nitrogênio constitui um dos fatores mais limitantes para o crescimento das plantas, mas estas apresentam vários mecanismos para máxima eficiência de utilização deste nutriente. Sistemas complexos de absorção, assimilação e mobilização evitam a perda do próprio nitrogênio bem como de energia. Estes sistemas complexos resultaram em uma progressiva adaptação para as condições ambientais de baixo suprimento de N. Embora o nitrogênio molecular contribua com 78% da atmosfera, ele

representa para as plantas uma situação paradoxal, já que sua abundância na atmosfera não reflete em disponibilidade para as plantas, pois em contraste a outras moléculas diatômicas como o O2, NO, e CO, ele não é quimicamente reativo em condições naturais, devido à

grande estabilidade da molécula.

Os aminoácidos formados podem ser exportados através do xilema (principalmente em raízes) e floema (folhas). A análise de compostos nitrogenados na seiva do xilema pode indicar como a planta está transportando o nitrogênio assimilado (Fischer et al., 1998) e as mudanças sazonais causadas por diferenças na intensidade de absorção e atividade metabólica das raízes ao longo do ano. O nitrogênio transportado pelo xilema pode não ser exclusivamente de origem radicular, pois as reservas de N podem ser remobilizadas (Moreno & Garcia-Martinez, 1983). Geralmente, os compostos nitrogenados transportados no xilema são as amidas (asparagina e glutamina) e aminoácidos (glutamato e aspartato). O nitrato não é retranslocado via floema, e, portanto sua presença no xilema é um indicativo de absorção radicular. Em espécies leguminosas tropicais é comum encontrar ureídeos, alantoína e ácido alantóico especialmente naquelas capazes de fixação simbiótica de nitrogênio (Schmidt & Stewart, 1998; Aidar et al., 2003).