Remobilização do nitrato

Quando a disponibilidade de NO3- no nível das raízes é muito elevado, o nitrogênio é

absorvido em excesso, caracterizando um consumo de luxo, e os altos níveis de NO3- podem

ser acumulados no vacúolo para posterior utilização ou podem ser translocados através dos tecidos sem efeitos prejudiciais (Lea et al., 1993).

O nitrato acumulado no vacúolo pode ser considerado importante no balanço cátion- anion para a osmoregulação da planta. (Sabino, 2007). Taiz & Zeiger (2004) relataram que

quando as raízes recebem pequenas quantidades de nitrato, este é reduzido, principalmente, nesses órgãos. À medida que o suprimento de nitrato aumenta, uma proporção maior do nitrato absorvido é translocada para as partes aéreas, onde será assimilado.

A remobilização do NO3- acumulado no vacúolo, com seu retorno ao citossol, envolve

a participação de um transportador de NO3-, do tipo simporte, com um próton e depende de

um gradiente eletroquímico que é gerado pelas bombas de prótons presentes no tonoplasto: a V-H+ATPase e a Pirofosfatase (H+PPase) (Fernandes & Souza, 2006). O nitrato no citossol atua como um desacoplador das unidades Vo e V1 das V-H+ATPase, deste modo esta enzima só atua bombeando prótons para o interior do vacúolo, na ausência de nitrato no citossol, o que permite, a saída de nitrato que esteja porventura acumulado no vacúolo.

O acúmulo de nitrato nos tecidos vegetais ocorre quando há desequilíbrio entre a absorção e a assimilação desse íon, sendo que as quantidades excedentes são estocadas nos vacúolos para serem assimiladas posteriormente (Andriolo, 1999). Os principais fatores que afetam o acúmulo de nitrato nas plantas são de origem genética, ambiental, da forma de fornecimento do nitrogênio (quantidade e proporção) e da quantidade de molibdênio fornecido. Uma grande variabilidade de conteúdo de nitrato tem sido observada em diferentes espécies vegetais, assim como dentro de uma mesma espécie (Cardenas - Navarro et al., 1999). A acumulação é provocada geralmente por algum estresse ambiental em que a taxa fotossintética da planta é afetada, especialmente em situações de baixa incidência de radiação solar associada à alta disponibilidade desse nutriente em nível radicular. Tal fato provoca diminuição da atividade da enzima nitrito redutase pela falta de energia para formação de NADH+. Um ligeiro acúmulo de nitrito ocasiona a inibição da atividade da enzima nitrato redutase, resultando em acúmulo de nitrato nos vacúolos celulares (Hufton et al., 1996).

O movimento do NO3- para o vacúolo pode ser muito rápido, resultando na sua

depleção no citossol mesmo quando o conteúdo total de NO3- na célula é elevado. O vacúolo

passa a ser, portanto um local de reserva de NO3- que pode ser posteriormente remobilizado e

utilizado no metabolismo de N (Rodrigues, et al., 2004). A capacidade de rápido acúmulo de NO3- na fase inicial de crescimento pode propiciar um maior estoque de N disponível para o

metabolismo das plantas nas fases posteriores de seu ciclo de vida, principalmente quando do enchimento dos grãos, e pode ser a razão do alto acúmulo de N nos grãos (Hirel et al., 2001; Souza et al., 1998; 1999).

Períodos de baixa radiação solar diminuem a fotossíntese, reduzindo, por sua vez, a assimilação do NO3-, aumentando a acumulação nos vacúolos. A atividade da enzima nitrato

redutase depende do molibdênio, devendo-se evitar que sua disponibilidade fique muito baixa, pois com isso, a velocidade de assimilação do NO3- diminui, induzindo também a acumulação.

Marschner (1995) considerou que a remobilização é baseada na variação de diferentes processos fisiológicos e bioquímicos: utilização do mineral estocado no vacúolo, “breakdown” de proteínas estocadas, ou finalmente no “breakdown” de estruturas celulares (cloroplastos, por exemplo) e enzimas. Conseqüentemente, transformando nutrientes minerais estruturalmente ligados em formas móveis. A remobilização na planta é importante no processo de ontogênese da planta, seguindo os estádios: germinação da semente; período de insuficiente suprimento para as raízes durante o crescimento vegetativo e também durante o período reprodutivo.

A avaliação da capacidade de absorção e da remobilização do nitrogênio em cada estádio do desenvolvimento da planta fornece dados importantes para a avaliação de sua eficiência na utilização desse nutriente e pode ser utilizada no planejamento de uma agricultura ecológica. Tem sido demonstrado que diversos grupos de genes são diferencialmente expressos em resposta à quantidade de N fornecida à planta. Nesses estudos, a análise das características fisiológicas, como conteúdo de nitrato, atividade das enzimas nitrato redutase (NR) e glutamina sintetase (GS), mostraram uma variação genotípica e uma

correlação positiva entre o conteúdo de nitrato, a atividade da GS, a produção e os seus componentes. Entretanto, a atividade da NR foi negativamente correlacionada (Hirel et al., 2001). Assim, o aumento da produtividade em genótipos de milho pode ser atribuído à sua habilidade de acumular nitrato em suas folhas durante o crescimento vegetativo e a eficiência na remobilização do nitrogênio armazenado nos vacúolos durante o enchimento dos grãos (Hirel et al., 2001).

Recentes pesquisas que tiveram como objetivo avaliar a eficiência do uso de nitrogênio em milho (Zea mays L.) indicou ser possível detectar variações genéticas e selecionar novos genótipos que mostrem aumento ou diminuição da atividade de várias enzimas envolvidas nas vias de assimilação de nitrogênio (Hirel et al., 2001). Estes mesmos autores estudando as bases genéticas e fisiológicas da eficiência do uso de nitrogênio em milho correlacionaram a assimilação primária e a remobilização de nitrogênio com a produção, concluindo que o aumento da produção de grãos observado nas últimas duas décadas não foi apenas devido ao aumento na assimilação de nitrogênio inorgânico, mas também devido à maior eficiência no uso do nitrogênio como resultado de uma remobilização mais eficiente deste nutriente.

Euclides et al. (1990), estudando a melhor época para o “diferimento” e utilização das pastagens, observou que na “vedação”, tanto em fevereiro, quanto em março, os teores de nitrogênio total decresceram linearmente durante os períodos de utilização estudados (maio, julho e setembro), além do conteúdo de nitrogênio total das folhas jovens ter sido muito mais elevado em relação às outras folhas ou mesmo ao caule.

Procurando entender tais alterações e considerando somente os fatores de estresse nutricional (disponibilidade de nitrogênio e água influenciando a absorção do nutriente) pode- se imaginar que essas plantas apresentam mecanismos muito efetivos para remobilização. Isso é pressuposto, uma vez que, mesmo sob a severidade do estresse observado no período de inverno na região tropical, apresentam algumas taxas de crescimento, embora possa ser considerada modesta diante do potencial produtivo da planta. Neste contexto Fernandes e Rossiello (1995) discutiram que nas regiões tropicais onde existem duas estações bem definidas (seca e chuvosa), pode ocorrer uma “súbita abundância” de nitrato no início da estação chuvosa, atribuída a uma rápida degradação da matéria orgânica pelos microorganismos. E consideraram a possibilidade dessas plantas terem desenvolvido uma estratégia de sobrevivência, adaptando-se a estes solos pobres e oxídicos dos trópicos. Portanto, tornando-se hábeis em absorver NO3- em uma rápida taxa, durante este período de

“súbita abundância”, que não se estende por mais que 3 a 5 semanas, já que o NO3- pode ser

lixiviado pelas fortes chuvas tropicais, e então, compartimentalizando o excesso de nitrato absorvido num “pool” de reserva nos vacúolos que será utilizado posteriormente para seu metabolismo.

A remobilização e retranslocação de nutrientes de folhas e tecidos senescentes para outros órgãos em crescimento ou de armazenamento são importantes estratégias na redução da perda de nutrientes, elevando a eficiência no uso do mesmo na planta (Vitousek, 1984), porém o conhecimento sobre a remobilização de nitrogênio nas espécies nativas brasileiras ainda é muito incipiente, havendo pouca informação disponível (Nardoto et al., 2006).