As decisões comportamentais avaliadas neste estudo eram concernentes às pistas utilizadas para o deslocamento, os parâmetros de avaliação do alimento e, a influência do forrageio individual na dinâmica de forrageio da colônia.
Estudos sobre orientação, geralmente, se concentram na avaliação das pistas utilizadas pelas formigas no retorno ao ninho (Steck et al. 2009; Buehlmann et al. 2012). Aqui, avaliei o uso de pistas química e visual, tanto em direção ao alimento como em direção ao ninho. As formigas podem perceber odores do ambiente e de feromônios (Ehmer 1999) e, os pontos de referência visual são aprendidos ao longo da rota (McLeman et al. 2002).
A avaliação dos comportamentos de autolimpeza e marcação química demonstrou que odor é importante para as operárias de D. quadriceps. Em ambiente natural, autolimpeza pode acontecer a qualquer momento, durante o forrageio. Mas a marcação química ocorre, em geral, nas áreas de sobreposição de forrageio de colônias diferentes. A variação observada para a marcação química, neste estudo, demonstrou que ela também é importante no estabelecimento de trilhas individuais pelas operárias de D. quadriceps. Isto, de certa forma, contraria a afirmação de Fourcassié e colaboradores (1999), que através do registro da volta de operárias de D. gigantea ao ninho, afirmaram que a pista química seria dispensável.
As operárias de D. quadriceps tiveram um desempenho melhor na orientação na presença do odor. O desempenho aumentou em ambas as direções, local do alimento e ninho, com as pistas visuais também presentes. As pistas visuais frontais auxiliaram mais do que as superiores. Para os insetos, visualizar objetos frontais ajuda a distinguir o que está próximo deles (Collett 1996). Formica rufa também usa pontos de referência frontais (Nicholson et al. 1999). Por sua vez, Myrmica ruginodis usa pontos de
referência que estão acima das operárias, ou seja, em lugar mais alto (Cammaerts et al. 2012).
O uso de pistas química e visual ocorre de forma sinérgica, havendo uma hierarquia das pistas utilizadas para D. quadriceps. A combinação de ambas as pistas já foi descrita na literatura, com uma variação de importância entre as espécies. Por exemplo, as operárias de Paraponera clavata mudam o uso das pistas de acordo com sua experiência (Harrison et al. 1988). Myrmica sabuleti responde, de preferência, aos odores (Cammaerts & Rachidi 2009). A fidelidade à rota pelas operárias de D. quadriceps (Azevedo et al. 2014) é favorecida pela aprendizagem dos pontos de referência visual com o reforço de odores. A estabilização de uma rota em várias viagens depende dos pontos de referência aprendidos onde os odores são detectados (Collett & Collett 2002).
A flexibilidade na orientação permite às operárias de D. quadriceps de retornar ao local onde o alimento foi previamente encontrado (Azevedo et al. 2014). A disponibilidade de alimento num ponto fixo, como no experimento de cafeteria, não impõe que o alimento será coletado em grande quantidade. Ao avaliar os parâmetros tamanho, peso e volume do alimento, verificou-se que D. quadriceps discrimina o alimento por tamanho e peso. Estes dois parâmetros também são determinantes na resposta de Cataglyphis iberica (Cérda 1988) e Dorymyrmex goetschi (Torres-Contreras & Vásquez 2004), formigas de regiões desérticas que realizam recrutamento.
As operárias de D. quadriceps escolheram com maior frequência o alimento menor e mais leve. A carga alimentar menor pode reduzir o tempo gasto no corte de folhas, em formigas cortadeiras (Mailleux et al. 2006). O peso é importante para a escolha de estratégia entre solitário e coletivo em Gnamptogenys sulcata (Daly- Schveitzer et al. 2007). Como D. quadriceps jamais recruta outras operárias e carrega
uma única presa por vez, ela estabelece provavelmente um tamanho mínimo de presa, quando há abundância (Stephens et al. 2007). O fornecimento do alimento em abundância e num local fixo não aumentou a quantidade de alimento coletado, uma vez que as operárias pararam de coletar em certo momento.
No ambiente natural de D. quadriceps, o alimento é imprevisível. Mesmo assim, uma operária que realiza uma viagem bem sucedida, minimiza o tempo de busca na viagem seguinte (Azevedo et al. 2014). Por isso, o foco da última parte deste estudo foi analisar como a variação individual afeta a dinâmica de forrageio da colônia. As observações das colônias de D. quadriceps em ambiente natural mostraram que os índices de eficiência diários não variaram significativamente. O número de retornos com alimento é diretamente proporcional à taxa de sucesso da colônia (Fresneau 1985). Se a forrageadora retorna à mesma área em viagens sucessivas (Fresneau 1985; Beverly et al. 2009; Azevedo et al. 2014), a taxa de retorno bem sucedido pode refletir a disponibilidade de alimento no dia (Gordon et al. 2011).
Havia operárias mais ativas e, na ausência delas, aquelas que permaneciam no ninho aumentaram o número de viagens, demonstrando uma resposta de compensação pela colônia. O ajuste na proporção de formigas que deixam o ninho, relativo à mudança na taxa de retorno, foi registrado na formiga coletora de sementes Pogonomyrmex barbatus (Gordon et al. 2011).
O retorno de operárias bem sucedidas é um bom indicador para outras operárias deixarem o ninho (Deneubourg et al. 1987; Schafer et al. 2006). Os resultados demonstraram que em D. quadriceps, o retorno de uma forrageadora bem sucedida não tem efeito na saída de outras possíveis forrageadoras. O mesmo acontece se a forrageadora não foi bem sucedida. As forrageadoras inativas não foram motivadas a começar a atividade de forrageio, depois do sucesso de uma forrageadora ativa, como
afirmado por Nascimento e colaboradores (2012). Contudo, houve uma retroalimentação positiva para a própria operária bem sucedida, que saía novamente para forragear nos cinco minutos subsequentes (Azevedo et al. 2014). O efeito não foi o mesmo se a operária retornava sem alimento.
Assim, viagens bem sucedidas agem como uma autoestimulação para os indivíduos deixarem o ninho (Hölldobler & Wilson 1990). O resultado refuta a ocorrência de facilitação social. Isto é corroborado pelo comportamento de fidelidade direcional individual de D. quadriceps (Azevedo et al. 2104), bem como, o fato do tamanho da população ser pequeno (Paiva & Brandão 1995). Nas colônias pequenas, o fluxo de informação pode ser enganoso, por razões estocásticas; logo, as operárias tendem a decidir sobre o desempenho de tarefas independentemente (Franks 1999).
Os resultados obtidos neste estudo mostraram que a D. quadriceps utiliza pistas química e visual, para se orientar durante a atividade fora do ninho. As pistas auxiliam as operárias na direção de ambos, local do alimento e ninho. Isto corroborou a hipótese relacionada ao uso das pistas de orientação. Outro resultado é que as operárias de D. quadriceps decidem se coletam ou não o alimento com a avaliação do tamanho e do peso do mesmo, o que corroborou parcialmente a hipótese levantada. A exceção foi o parâmetro volume, que não apresentou efeito. Por último, foi visto que o retorno de uma operária com alimento não tem efeito na saída de outra operária. Este resultado corrobora a hipótese de estudo, pois, o alimento é uma motivação para a própria operária que o coletou saísse novamente.