Os animais devem, diariamente, apresentar um orçamento de tempo para desenvolver suas atividades de forma eficiente, quanto à relação custo-benefício. Assim como grande parte dos animais, dependendo das condições ambientais, as formigas gastam a maior parte do seu tempo forrageando. Afinal, o comportamento de forrageio é primordial para a sobrevivência. As operárias de Dinoponera quadriceps gastam cerca de 80% do tempo de atividade extra-ninho com o forrageio, com comportamentos como limpeza, locomoção e interação agonística aparecendo em alguns momentos enquanto elas buscam alimento.
Quanto mais tempo as operárias permanecem fora do ninho maior é a distância atingida. Mas, este esforço não era garantia de sucesso na busca, uma vez que em muitas viagens as operárias retornaram sem alimento. A distribuição do alimento no local dos ninhos é provavelmente heterogênea e o forrageio próximo ao ninho, possivelmente, esgota as fontes de recurso, obrigando as operárias a investirem mais tempo e distância percorrida na atividade de forrageio. Operárias de Lasius niger capturam presas em manchas mais distantes e de melhor qualidade (Bonser et al. 1998) e em Formica rufa, as operárias maiores é quem fazem as jornadas mais rápidas a fontes de alimento mais distantes, retornando com cargas mais pesadas (Wright 2000). As operárias de Neoponera apicalis que viajam mais distante do ninho são também as mais ativas e bem sucedidas (Fresneau 1985).
Os tempos de permanência das operárias fora do ninho e a distância percorrida, neste estudo, apresentaram diferença significativa em relação à proporção do alimento. Um esforço maior no forrageio foi recompensado com alimento de proporção maior. Conforme elas retornavam com alimento, a latência de saída para uma nova viagem era menor, isto é, elas ficavam menos tempo dentro do ninho, saindo quase imediatamente. A proporção do
alimento só não demonstrou ser significante para a velocidade de transporte. As diferenças entre as operárias de D. quadriceps indicam que as decisões quanto às variáveis tempo e distância estão sob o controle individual e elas, aparentemente, ajustam o esforço de acordo com a proporção do alimento. Colônias de Aphaenogaster senilis ajustam seu esforço de forrageio de acordo com o tipo de presa (Cerdá et al. 2009). Lasius niger ajustam o volume do alimento, cujo código de informação quantitativa ocorre no nível da colônia (Mailleux, Deneubourg e Detrain 2000). Preferível a todas as forrageadoras deixarem o ninho e competir por alimento limitado, apenas algumas altamente especializadas e eficientes forrageiam regularmente (Deneubourg et al. 1987).
As operárias de D. quadriceps realizam seus movimentos de busca de maneira sinuosa e o retorno após a coleta de alimento numa trajetória quase linear. Contudo, suas rotas individuais são mantidas sempre na direção de uma mesma área. A forma da rota que um inseto adquire é em algum grau fixa pelas posições e tipos de objetos ao longo de sua trilha, e pelas respostas em construção dos insetos àqueles objetos (Collett e Collett 2002). Sob condições naturais, as incursões de Cataglyphis bicolor são fixas de acordo com a posição do sol, bem como pistas terrestres. Se ambos os mecanismos competem, a orientação para padrões visuais do ambiente domina sobre a orientação solar (Hölldobler 1980). O retorno preciso em Pogonomyrmex badius é adquirido principalmente por trilhas químicas e orientação solar, enquanto pontos de referência visuais são menos importantes (Hölldobler 1971).
A fidelidade à rota ocorre concomitante com a fidelidade setorial. Assim, D.
quadriceps distribui as operárias de uma maneira que toda a área ao redor da colônia seja
explorada, uma vez que operárias individuais mantêm suas atividades sempre num mesmo setor, que recebe a visita de várias delas. Esta fidelidade se manteve também no período em
que colocamos a placa de acrílico no meio da sua trajetória. Rotas guiadas visualmente evidenciam que durante várias viagens uma formiga individual seguirá a mesma rota, e que indivíduos diferentes do mesmo ninho viajando para o mesmo destino seguirá suas próprias rotas idiossincráticas através da mesma vizinhança (Wehner et al. 1996; Kohler & Wehner 2005).
Processos de aprendizagem relacionados aos recursos podem também estar envolvidos na persistência da rota de fidelidade e memória (Traniello, 1989). Três atributos básicos de aprendizagem variam amplamente entre e dentro das espécies: a habilidade para aprender uma dada tarefa, a taxa de aprendizagem de uma tarefa, e o melhor desempenho adquirido depois da prática extensiva (Dukas 2008). Acredita-se comumente que a aprendizagem é uma adaptação para competir com a imprevisibilidade do ambiente (Alcock 2005).
Na fase do estudo em que as formigas se depararam com a placa, aquelas que se aproximaram e ultrapassaram, o fizeram tanto na ida para a área de forrageio quanto no retorno ao ninho pelo mesmo lado. Pontos de referência presentes no local, provavelmente, auxiliam a orientação das operárias para ultrapassar o obstáculo introduzido. Ligações entre memórias de pontos de referência visuais e movimentos, como vetores de integração de trilha local, significa que pontos de referência podem direcionar os insetos ao longo de trilhas específicas (Collett & Collett 2002). Quando Gigantiops destructor estabelece rotas familiares entre o ninho e a área de forrageio, a memória de informação vetorial pode ser mudada de memória transitória de curto prazo para uma memória de referência de vida, que permite a precisão no retorno mesmo com um bloqueio transitório (Beugnon et al. 2005). As trajetórias de Cataglyphis fortis devem ser guiadas principalmente pela memória da rota baseada na direção associada com o fim de uma barreira. A direção e a distância das
trajetórias, consequentemente, parecem ser codificadas numa memória vetorial local do segmento da rota (Collett & Collett 2009). Atta colombica na presença de um obstáculo na trilha cortam fragmentos de folhas menores e arredondados (Dussutour et al. 2009). Quando uma formiga está próxima a um ponto de referência, a imagem na retina transforma rapidamente e inspeções são freqüentes e ocorrem sobre uma ampla extensão de direções visualizadas, talvez ajudando a formiga a separar o ponto de referência do segundo plano (Judd & Collett 1998).
Quando um animal busca por um local distante conhecido, ele deve ser capaz de localizá-lo e se orientar habilmente para ele. Se nenhuma informação direcional liga diretamente o local de saída ao objetivo, uma forma mais ou menos complexa de representação espacial da área de uso deve ser usada para adquirir as tarefas de navegação espacial (Beugnon et al. 1996). Dinoponera quadriceps apresenta um padrão de forrageio eficiente do ponto de vista das teorias de forrageio de ponto central e teorema do valor marginal, com a interação entre tempo de permanência fora do ninho e distância percorrida influenciando no sucesso do forrageio. Tomadas de decisão em relação às duas variáveis citadas acima mais o tempo transcorrido para uma nova saída ocorrem sob controle individual.
As operárias desempenham seu trabalho ao longo de rotas, que provavelmente são orientadas por pistas visuais, e estas são mantidas mesmo quando aparece uma obstrução no caminho, situação na qual elas agem como se o obstáculo introduzido fosse tronco de arvore caído, algo que pode acontecer naturalmente dentro de uma mata. A capacidade para desviar do obstáculo e continuar fiel a uma rota demonstra a flexibilidade de aprendizagem da espécie. A manutenção de uma rota direcionada sempre para um mesmo setor acrescenta à estratégia de forrageio mais uma característica que permite afirmar a eficiência do
forrageio individual desta espécie. Várias operárias forrageando num mesmo setor, porém, desempenhando suas rotas idiossincráticas, aumenta a aptidão da colônia, que terá a cobertura de toda área ao seu redor.
Desta maneira, concluímos:
1. A estratégia adotada pelas operárias de D. quadriceps na atividade de forrageio parece ser desenvolvida em acordo com o modelo de maximização da taxa de entrega, bem como, ter fundamento no teorema do valor marginal.
2. Voltar rapidamente ao forrageio significa que o bom desempenho numa viagem prévia serve como motivação para continuar a atividade extra-ninho.
3. D. quadriceps parece responder a mudanças no contexto ambiental ao longo de sua rota familiar, através da integração de informações introduzidas.
4. O trabalho individual e conseqüentemente o da colônia, é tornado eficiente através do uso de pistas para orientação, ainda não identificadas, que podem favorecer mais de um sistema de navegação.
5. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
1
Alcock, J. 2005. Animal Behavior. Massachusetts: Sinauer Associates.
Araújo, A. & Rodrigues, Z. 2006. Foraging Behavior of the queenless ant Dinoponera
quadriceps Santschi (Hymenoptera: Formicidae). Neotropical Entomology, 35, 159-164.
Benhamou, S. & Poucet, B. 1996. A comparative analysis of spatial memory processes.
Behavioural Processes, 35, 113-126.
Bernstein, R. A. 1975. Foraging strategies of ants in response to variable food density. Ecology, 56, 213-219.
Beugnon, G., Pastergue-Ruiz, I., Schatz, B. & Lachaud, J-P. 1996. Cognitive approach
of spatial and temporal information processing in insects. Behavioural Processes, 35, 55- 62.
Beugnon, G., Lachaud, J-P. & Chagné, P. 2005. Use of Long-Term Stored Vector
Information in the Neotropical Ant Gigantiops destructor. Journal of Insect Behavior, 18, 415-432.
Bonser, R., Wright, P. J., Bament, S. & Chukwu, U. O. 1998. Optimal patch use by
foraging workers of Lasius fuliginosus, L. niger and Myrmica ruginodis . Ecological
Entomology, 23, 15-21.
Buczkowski, G. & Bennett, G. W. 2006. Dispersed central-place foraging in the
polydomous odorous house ant, Tapinoma sessile as revealed by a protein marker. Insectes
Sociaux, 53, 282-290.
Caetano, F. H., Jaffé, K & Zara, J. 2002. Formigas: biologia e anatomia. Araras:
Topázio.
Cerdá, X., Dahbi, A. & Retana, J. 2002. Spatial patterns, temporal variability, and the
role of multi-nest colonies in a monogynous Spanish desert ant. Ecological Entomology,
Cerdá, X., Angulo, E., Boulay, R. & Lenoir, A. 2009. Individual and colletive foraging
decisions: a field study of worker recruitment in the gypsy ant Aphaenogaster senilis.
Behavioral Ecology and Sociobiology, 63, 551-562.
Charnov, E. L. 1976. Optimal Foraging, the Marginal Value Theorem. Theoretical Population Biology, 9, 129-136.
Collet, T. S. 1996. Insect navigation en route to the goal: multiple strategies for the use of
landmarks. The Journal of Experimental Biology, 199, 227-235.
Collett, T.S. & Collett, M. 2002. Memory use in insect visual navigation. Nature, 3, 542-
552.
Collett, M. and Collett, T.S. 2009. The learning and maintenance of local vectors in desert
ant navigation. The Journal of Experimental Biology, 212, 895-900.
Deneubourg, J. L., Goss, S., Pasteels, J. M., Fresneau, D. & Lachaud, J. P. 1987. Self-
organization mechanisms in ant societies (II): learning in foraging and division of labor.
Experientia Supplementum, 54, 177-196.
Denis, D., Pezon A. & Fresneau, D. 2007. Reproductive allocation in multinest colonies
of the ponerine ant Pachycondyla goeldii. Ecological Entomology, 32, 289-295.
Dukas, R. 2008. Evolutionary Biology of Insect Learning. Annual Review of Entomology, 53, 145-160.
Dussutour, A., Deneubourg, J-L., Beshers, S. and Fourcassié, V. 2009. Individual and
collective problem-solving in a foraging context in the leaf-cutting ant Atta colombica.
Animal Cognition, 12, 21-30.
Ehmer, B. 1999. Orientation in the ant Paraponera clavata. Journal of Insect Behavior, 12, 711-722.
Fourcassié, V., Henriques, A. & Fontella, C. 1999. Route fidelity and spatial orientation
in the ant Dinoponera gigantea (Hymenoptera, Formicidae) in a primary forest: a preliminary study. Sociobiology, 34, 505-524.
Fourcassié, V. & Oliveira, P. S. 2002. Foraging ecology of the giant Amazonian ant Dinoponera gigantea (Hymenoptera, Formicidae, Ponerinae): activity schedule, diet and
spatial foraging patterns. Journal of Natural History, 36, 2211-2227.
Franz, N. M. & Wcislo, W. T. 2003. Foraging behavior in two species of Ectatomma
(Formicidae: Ponerinae): individual learning of orientation and timing. Journal of Insect
Behavior, 16, 381-410.
Fresneau, D. 1985. Individual foraging and path fidelity in a Ponerine ant. Insectes Sociaux, 32, 109-116.
Giraldeau, L-A. & Caraco, T. 2000. Social foraging theory: definitions, concepts and
methods. In: Social Foraging Theory. pp. 3-31. Princeton: Princeton University Press.
Harrison, J. F., Fewell, J. H., Stiller, T. M. & Breed, M. D. 1989. Effects of experience
on use of orientation cues in the giant tropical ant. Animal Behaviour, 37, 869-871.
Hölldobler, B. 1971. Homing in the Harvester Ant Pogonomirmex badius. Science, 171,1149-1151.
Hölldobler, B. 1980. Canopy Orientation: A New Kind of Orientation in Ants. Science, 210, 86-88.
Hölldobler, B. & Wilson, E. O. 1990. The ants. Cambridge: Harvard University Press. Holway, D. A. & Case, T. J. 2000. Mechanisms of dispersed central place foraging in
polydomous colonies of the Argentine ant. Animal Behaviour, 59, 433-441.
Judd, S. P. D. & Collett, T. S. 1998. Multiple stored views and landmark guidance in ants. Nature, 392, 710-714.
Kempf, W. W. 1971. A preliminary review of the Ponerinae ant genus Dinoponera Roger
(Hymenoptera: Formicidae). Studia Entomologica, 14, 369-394.
Knaden, M. & Wehner, R. 2005. Nest mark orientation in desert ants Cataglyphis: what
does it do to the path integrator? Animal Behaviour, 70, 1349-1354.
Kohler, M. & Wehner, R. 2005. Idiosyncratic route based memories in desert ants, Melophorus bagoti: How do they interact with path-integration vectors? Neurobiology of
Learning and Memory, 83, 1-12.
Mailleux, A. C., Deneubourg, J. L. & Detrain, C. 2000. How do ants assess food
volume? Animal Behaviour, 59, 1061-1069.
Mcleman, M. A., Pratt, S. C. & Franks, N. R. 2002. Navigation using visual landmarks
by the ant Leptothorax albipennis. Insectes Sociaux, 49, 203-208.
Monnin, T. & Peeters, C. 1998. Monogyny and regulation of worker mating in the
queenless ant Dinoponera quadriceps. Animal Behaviour, 55, 299-306.
Monnin, T. & Peeters, C. 1999. Dominance hierarchy and reproductive conflicts among
subordinates in a monogynous queenless ant. Behavioral Ecology, 10, 323-332.
Morgan, E. D., Jungnickel, H., Keegans, S. J., Nascimento, R. R., Billen, J., Gobin, B. & Ito, F. 2003. Comparative survey of abdominal gland secretions of the ant subfamily
Ponerinae. Journal of Chemical Ecology, 29, 95-114.
North, R. 1996. Ants. Londres: Whittet Books.
Peeters, C. 1997. Morphologically ‘primitive’ ants: comparative review of social
characters, and the importance of queen-worker dimorphism. In: The Evolution of Social
Behaviour in Insects and Arachnids (Org. por J. Choe & B. Crespi), pp. 372-391.
Pfeiffer, M. & Linsenmair, K. E. 1998. Polydomy and the organization of foraging in a
colony of the Malaysian giant ant Camponotus gigas (Hym./Form.). Oecologia, 117, 579- 590.
Pol, R. & Casenave, J. L. 2004. Activity patterns of harvester ants Pogonomyrmex
pronotalis and Pogonomyrmex rastratus in the Central Monte Desert, Argentina. Journal of
Insect Behavior, 17, 647-661.
Roces, F. (1990). Leaf-cutting ants cut fragment sizes in relation to the distance from the
nest. Animal Behaviour, 40, 1181-1183.
Schafer, R. J., Holmes, S. & Gordon, D. M. 2006. Forager activation and food
availability in harvester ants. Animal Behaviour, 71, 815-822.
Schoener, T. W. 1971. Theory of feeding strategies. Annual Review of Ecology and Systematics, 2, 369-404.
Stephens, D. W. & Krebs, J. R. 1986. Foraging economics: the logic of formal modeling.
In: Foraging Theory. pp. 3-12. Princeton: Princeton University Press.
Torres-Contreras, H. & Vásquez, R. A. 2004. A field experiment on the influence of load
transportation and patch distance on the locomotion velocity of Dorymyrmex goetschi (Hymenoptera, Formicidae). Inseces. Sociaux, 51, 265-270.
Traniello, J. F. A. 1989. Foraging strategies of ants. Annual Review of Entomology, 34,
191-210.
Vilela, E. F., Jaffé, K. & Howse, P. E. 1987. Orientation in leaf-cutting ants (Formicidae:
Attini). Animal Behaviour, 35, 1443-1453.
Wehner, R., Michel, B. & Antonsen, P. 1996. Visual navigation in insects: Coupling of
Wehner, R., Boyer, M., Loertscher, F., Sommer, S. & Menzi, U. 2006. Ant navigation:
one-way routes rather than maps. Current Biology, 16, 75-79.
Wilgenburg, E. van & Elgar, M. A. 2007. Colony structure and spatial distribution of
food resources in the polydomous meat ant Iridomyrmex purpureus. Insect. Soc., 54, 5-10.
Wilson, E. O. 1971. The Insect Societies. pp. 1-6. Londres: Belknap Press of Harvard
University Press.
Wright, P. J., Bonser, R. & Chukwu, U. O. 2000. The size-distance relationship in the