DISCUSSÃO

De modo geral, os itens consumidos pelos grupos monitorados neste estudo foram semelhantes aos de outras populações de Leontopithecus estudadas, inclusive aos de L. chrysomelas na Rebio-Una, ou seja, frutos, insetos, vertebrados de pequeno porte (anfíbios e lagartos) e exsudatos. Não foi observado consumo de flores, néctar ou fungos, itens utilizados por outras populações de Leontopithecus (PASSOS E KIM, 1999; RABOY E DIETZ, 2004; PRADO E VALLADARES-PÁDUA, 2004).

No fragmento de floresta semidecidual, foram utilizados frutos de 39 espécies, em 21 famílias. Na Rebio-Una, o número de espécies de plantas utilizadas por L. chrysomelas foi bem maior: 92, pertencentes a 36 famílias (Leonardo Oliveira, com.

As florestas ombrófilas do sul da Bahia apresentam elevados índices de diversidade de plantas (FONSECA et al., 2003), maiores do que os da floresta semidecidual (VINHA et al., 1976; GOUVEA et al.,1976; MARIANO-NETO, 2004), o que pode refletir em maior número de espécies utilizadas por micos na Rebio-Una. Na Rebio-Una também existe maior diversidade de hábitats, como florestas maduras, florestas secundárias, brejos e cabrucas, todos utilizados, em maior ou menor grau, pelos micos (RABOY et al., 2004). Já o fragmento de floresta semidecidual estudado é mais homogêneo. Assim, a diversidade de hábitats e de espécies na Rebio-Una pode aumentar a gama de frutos consumidos.

A fragmentação da floresta semidecidual também pode afetar negativamente a diversidade de plantas e, como conseqüência, diminuir as espécies que podem ser utilizadas pelos micos-leões na alimentação. A fragmentação pode levar a extinções locais e diminuir a diversidade de plantas (TABARELLI et al., 2004). O efeito negativo da fragmentação no número de plantas utilizadas já foi demonstrado em primatas. Bicca-Marques (2003) observou correlação positiva entre o tamanho do fragmento e o número de espécies de plantas utilizadas pelo gênero Alouatta, que é essencialmente folívoro.

Por fim, o tempo dos estudos e o número de grupos monitorados podem explicar a diferença observada no número de espécies de plantas consumidas. Raboy et al. (2004), analisando dados de várias populações de Leontopithecus, observou correlação positiva entre a duração do estudo e o número de espécies consumidas. Os dados sobre a dieta de L. chrysomelas na Rebio-Una foram baseados na observação de três grupos que, somados, tiveram mais de 2.200 horas de observação em um período de mais de dois anos (RABOY E DIETZ, 2004), enquanto que o presente trabalho teve dois grupos monitorados em cerca de 850 horas.

Myrtaceae e Bromeliaceae foram as famílias de plantas com maior número de espécies consumidas no fragmento de floresta semidecidual. Myrtaceae também é a família mais consumida por L. chrysopygus (VALLADARES-PADUA, 1993) e L. caissara (PRADO E VALLADARES-PADUA, 2004). Na Rebio-Una, Myrtaceae e Sapotaceae foram as famílias mais utilizadas (RABOY et al., 2004). Melastomataceae foi a mais utilizada por L. chrysomelas em um fragmento próximo à Rebio-Una (RYLANDS, 1989). Essa família é mais comum em áreas degradas e também foi bastante consumida por micos na Rebio-Una que habitavam florestas secundárias (RABOY E DIETZ, 2004). No fragmento semidecidual, apesar da floresta ser

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degradada devido ao corte seletivo e ao efeito borda, a família Melastomataceae não é comum, e não foi encontrado nenhum indivíduo arbóreo dessa família nas árvores monitoradas nos transectos ou mesmo fora destes.

Apenas duas espécies (Myrcia acuminatissima e Schoepfia obliquifolia) consumidas no fragmento semidecidual também estão presentes na dieta dos micos- leões-da-cara-dourada na Rebio-Una. Outros seis gêneros apresentaram espécies em comum (Aechmea, Duguetia, Eugenia, Guapira, Philodendron e Pouteria). Essa diferença mostra grande flexibilidade ecológica da espécie, e parece ser reflexo das diferenças florísticas existentes entre as florestas ombrófila e semidecidual. Amorim et al. (2005), estudando um fragmento de transição entre floresta ombrófila e floresta semidecidual no sul da Bahia, encontrou considerável diferença na composição florísticas em comparação com a floresta ombrófila de Una. É de se esperar que na Fazenda Barro Branco, localizada mais a oeste do que a região de transição, a diferença em relação à floresta de Una seja ainda maior.

Apesar de não terem sido incluídas no acompanhamento fenológico, os frutos de A. digitata estavam disponíveis o ano todo, e os micos alimentaram-se de seus frutos em todos os meses durante a pesquisa.. Mais da metade das visitas em fruteiras foi em bromélias (cerca de 54%). Em apenas um dos meses de observação (janeiro/2007), frutos de bromélias não estavam entre os mais consumidos.

A. digitata foi o fruto mais consumido. Aparentemente, a maturação desses frutos se dá de forma lenta, já que, em diversas ocasiões, uma mesma infrutescência foi visitada diversas vezes ao longo dos meses. Em muitas ocasiões, os grupos estavam nas bromélias, porém não era possível observar a atividade, nem se a bromélia estava com frutos maduros. Em outras ocasiões, foram observadas sementes de bromélias nas fezes, sem que anteriormente tenha ocorrido registro de alimentação de frutos de bromélia. Assim, a proporção observada de visitas em bromélias em relação ao total de visitas em fruteiras foi subestimada, e a relevância de frutos de bromélias na alimentação dos micos no fragmento semidecidual foi ainda maior do que a observada, principalmente durante a estação seca.

Desse modo, bromélias foram recursos essenciais para os micos no fragmento de floresta semidecidual estudado, servido não apenas como local preferido de forrageio por presas animais, mas também como fonte de frutos, principalmente durante a estação seca. A disponibilidade de um recurso alimentar essencial pode ajudar na sobrevivência de primatas em fragmentos florestais (MARSH, 2003). Esse parece ser o caso das

bromélias para os micos nos fragmentos semideciduais, apesar de não ser possível avaliar quanto os micos dependem das bromélias para sua sobrevivência.

Embora nem todos os trabalhos com Leontopithecus indiquem o número de cipós utilizados na alimentação, a proporção de frutos de cipós consumidos por micos- leões-da-cara-dourada no fragmento de floresta semidecidual parece ser maior do que na Rebio-Una. De todas as espécies consumidas de frutos, cerca de 15% foram de cipós. Em agosto de 2006 um cipó (Randia sp1.) foi a espécie mais consumida e em outubro do mesmo ano o cipó Pereskia aculeata foi a mais consumida. Cisus sp., outra espécie de cipó, foi a segunda espécie mais utilizada no total e esteve entre as mais consumidas entre abril e julho de 2007 (Tabela 1). O fragmento possui grande quantidade de cipós (observação pessoal), o que também foi observado por Mariano-Neto (2004) em outros fragmentos de florestas semideciduais no sul da Bahia. A abundância de cipós é característica de florestas alteradas e com forte influência do efeito borda (LAURANCE et al., 1997; MARIANO-NETO, 2004). O elevado consumo de frutos de cipós pode representar uma adaptação dos micos-leões-da-cara-dourada às condições locais, isto é, à grande quantidade de lianas decorrente da degradação do fragmento, evidenciando a grande flexibilidade ecológica da espécie.

Trichilia silvatica apresentou frutificação apenas em janeiro. Naquele mês, essa espécie foi a mais consumida, com cerca de 50% das visitas em fruteiras. Cordia anabaptista apresentou pico de frutificação em fevereiro, e continuou apresentando frutos, em menor quantidade, até junho. Fevereiro e março foram os meses em que essa espécie foi mais consumida, com cerca de 18% das visitas em fruteiras, mas seus frutos continuaram sendo consumidos até junho. Nesses meses em que essas espécies foram mais consumidas, houve também uma diminuição proporcional no consumo de bromélias, que presumivelmente estavam disponíveis o ano todo, mostrando uma preferência dos micos por Trichilia silvatica e Cordia anabaptista.

Já o cajá (Spondias velunosa) apresentou um padrão diferente de frutificação e utilização pelos micos. Essa espécie apresentou frutificação lenta ao longo dos meses, entre fevereiro e maio. Os micos consumiram cajá em agosto e setembro de 2006, quando o monitoramento fenológico ainda não havia se iniciado, porém não consumiram no período em que foi registrada maior frutificação nas trilhas de fenologia. Durante esse período, houve muito consumo de Cordia anabaptista e Cisus sp., além de bromélias. Assim, houve uma preferência por esses frutos, em detrimento do cajá. Análises nutricionais poderiam explicar essas preferências, ou mesmo as

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propriedades organolépticas dos frutos. Micos-leões preferem frutos pequenos, macios e doces (DIETZ et al., 1997; LAPENTA et al., 2003), e os cajás no fragmento semidecidual tinham pouca polpa e eram bastante azedos (observação pessoal), além de serem relativamente grandes.

Exsudatos e néctar representam a segunda parte de plantas mais consumidas na alimentação de outras populações de Leontopithecus (KIERULFF et al., 2002) e todas as espécies do gênero as consomem, principalmente como recursos alternativos durante a época de menor disponibilidade de frutos (RYLANDS, 1989; DIETZ et al., 1997; PASSOS E KIM, 1999; RABOYE DIETZ, 2004). Uma diferença em relação aos grupos da Rebio-Una e de outras populações de Leontopithecus foi que os micos no fragmento semidecidual não se alimentaram de flores, néctar ou fungos. Flores foram recursos alimentares bastante utilizados por grupos de L. chrysomelas na Rebio-Una (RABOY E DIETZ, 2004) e na Estação Experimental Lemos Maia, chegando a 20% dos registros de alimentação de plantas (RYLANDS, 1989). Néctar de cinco espécies (Symphonia globulifera e quatro espécies de Manilkara) e flores de duas (Hortia arborea e uma não identificada) foram consumidos por L. chrysomelas na Rebio-Una (RABOY E DIETZ, 2004). No entanto, a espécie mais utilizada para consumo de néctar, S. globulifera, assim como as demais, não foram observadas no fragmento semidecidual.

Na Rebio-Una, L. chrysomelas consome exsudatos de Parkia pendula (juerana) a partir de buracos abertos por Callithrix kuhlii (RYLANDS, 1989; RABOY E DIETZ, 2004). No fragmento de floresta semidecidual não existe P. pendula, porém os micos alimentam-se de exsudatos que escorrem naturalmente do tronco de uma Anacardiaceae. No fragmento também ocorre C. kuhlii e eles roem tronco para alimentação de exsudatos (observação pessoal), porém os micos-leões não foram observados utilizando os buracos abertos por C. kuhlii.

De modo geral, os locais usados para forrageio por presas animais no fragmento semidecidual foram os mesmos de outras populações de Leontopithecus. No entanto, há diferenças quanto às proporções dos locais utilizados, o que parece refletir a disponibilidade desses micro-hábitat nos ambientes (KIERULFF et al., 2002). L. rosalia utilizou mais freqüentemente bromélias ou fendas e cascas de tronco, dependendo da população estudada (KIERULFF, 2000; KIERULFF et al., 2002), enquanto que L. chrysopygus, que ocupa um ambiente onde não há bromélias, utilizou mais cavidades de tronco e folhas de palmeiras (KEUROGHLIAN E PASSOS, 2001; PASSOS, 1999),

mesmos micro-hábitats usados por L. caissara, que também utilizou bromélias (PRADO E VALLADARES-PADUA, 2004).

Assim como nos estudos de Rylands (1989) e Raboy e Dietz (2004), bromélias também foram os locais preferidos de forrageio de L. chrysomelas por presas animais no fragmento semidecidual, confirmando a relevância deste recurso para diferentes populações da espécie. Para o grupo estudado no presente trabalho, a utilização de bromélias ou folhas secas de bromélias como locais de forrageio foi ainda maior: 86% dos registros de forrageio, contra cerca de 50% no estudo de Rylands (1989) e, em média, 76,5% no estudo de Raboy e Dietz (2004).

Comparando os resultados do padrão de atividades com as informações existentes para Rebio-Una, o grupo no fragmento semidecidual passou mais tempo forrageando por animal e menos tempo locomovendo-se (Tabela 4). No grupo estudado por Rylands (1989) o padrão observado foi bastante diferente, com 43% dos registros locomovendo, 20% parado, 24% comendo planta e apenas 13% forrageando por animais. Este estudo, porém, teve apenas três meses de duração, o que limita a comparação. Raboy e Dietz (2004) observaram cerca de 20% dos registros de forrageio por animais (Tabela 4). O fato de o presente estudo ter mostrado um tempo maior de forrageio pode indicar que a quantidade de frutos na floresta semidecidual é menor do que na floresta ombrófila. A hipótese de que as necessidades nutricionais das duas populações são diferentes também não pode ser descartada, já que estão sujeitas à diferentes condições ambientais.

Tabela 4. Comparação do padrão de atividades em três estudos com L. chrysomelas. Este estudo Raboy (2002) Rylands (1989)

Locomovendo 26% 33% 43%

Parado/Social 32% 33% 20%

Comendo/Forrageando planta 15% 12% 24%

Comendo/Forrageando animal 26% 20% 13%

Outros 1% 2% 0%

Número de grupos estudados 1 3 1

Duração do estudo (meses) 14 30 3

Foi observada maior taxa de alimentação de frutos nas primeiras e nas últimas horas do dia. Esse padrão está associado à necessidade de alimento rico em energia e de

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fácil digestão antes e imediatamente após um período prolongado de jejum durante a noite (OATES, 1987). Esse padrão é semelhante ao encontrado em outras espécies de primatas onívoros e outros calitriquídeos, inclusive outras populações de Leontopithecus (RYLANDS, 1982; TERBORGH, 1983; FERRARI, 1988; RABOY E DIETZ, 2004).

Repouso e comportamentos sociais apresentaram curvas semelhantes, com a diferença que repouso apresentou um pico na primeira hora do dia. Essa semelhança é esperada, já que essas atividades estão normalmente associadas (FERRARI, 1988). O padrão observado para o comportamento de locomoção, com picos no início e final do dia, também corresponde ao descrito para outros calitriquídeos (FERRRARI, 1988; RABOY E DIETZ, 2004). Raboy e Dietz (2004) sugerem que esse padrão pode estar relacionado à localização e ao número limitado de locais de dormida. Assim, os micos precisariam de um grande deslocamento pela manhã para chegarem à fonte de alimento e um grande deslocamento no fim do dia, para chegarem ao local de dormida.

Os resultados de fenologia mostraram que houve grande variação na disponibilidade de frutos das árvores ao longo do ano, com um pico de frutificação e floração (meses de outubro e novembro) e uma época em que a oferta de frutos nas árvores era muito baixa (a estação seca, de maio a agosto). No entanto, o tempo que os indivíduos passaram alimentando-se de frutos não variou ao longo dos meses e não apresentou correlação significativa com a quantidade de frutos das árvores monitoradas pela fenologia, nem com a pluviosidade. Poucas espécies que foram amostradas na fenologia, porém, foram utilizadas pelos micos para alimentação e grande parte dos frutos consumidos foi de bromélias e cipós, que não tiveram acompanhamento fenológico. Além disso, muitas árvores cujos frutos foram utilizados não entraram na amostragem fenológica. Portanto, não é possível dizer, a partir dos resultados da fenologia, que durante o ano, houve queda na disponibilidade dos frutos utilizados pelos micos.

Por outro lado, o consumo de exsudatos só foi observado nos meses entre abril e setembro, quando a disponibilidade de frutos de árvores na mata estava baixa. Em outras populações estudadas, os micos complementam a dieta com néctar, fungos ou exsudatos em época de escassez de alimento (KIERULFF et al., 2002). A proporção de exsudatos em relação à dieta total (cerca de 1%) foi bastante baixa e semelhante à observada por Raboy e Dietz (2004) na Rebio-Una (0,75%) e por Dietz et al. (1997) para L. rosalia (1,5%). No entanto, foi muito inferior à observada em outras espécies do gênero, principalmente em relação à L. chrysopygus na Estação Ecológica Caetetus,

cuja dieta na época seca foi constituída por até 55% de exsudatos (PASSOS, 1999). Características do ambiente podem explicar essa grande diferença. L. chrysopygus habita floresta semidecidual, com alguns meses de seca, período em que há forte diminuição da disponibilidade de frutos, além de não haver bromélias no local (KIERULFF et al., 2002). Já L. chrysomelas na Rebio-Una habita floresta ombrófila densa, com chuvas mais regulares no período de um ano, indicando que provavelmente não há diminuição acentuada da disponibilidade de frutos ou que os frutos têm melhor qualidade nutricional do que nos outros lugares (RABOY E DIETZ, 2004).

Assim, é possível que os micos tenham utilizado exsudatos como fonte complementar de alimentos durante a estação seca devido a uma queda na disponibilidade de frutos, ainda que essa queda tenha sido pouco pronunciada. A presença de frutos de bromélias durante o ano todo pode ter contribuído para que essa queda não tenha sido significativa.

Durante a época seca, foi consumido um menor número de espécies e houve aumento proporcional no consumo de frutos de bromélias, o que pode ser conseqüência da queda na disponibilidade de outros frutos, diferentes de bromélias, durante a época seca.

Houve um aumento do tempo dedicado ao forrageio por presas animais na estação seca, o que também pode estar relacionado à diminuição na disponibilidade de frutos. Kierulff (2000) também observou aumento no tempo de forrageio por animais durante a estação seca em L. rosalia na Reserva Biológica União, e micos-leões-pretos, que habitam florestas semideciduais no interior de São Paulo, também aumentam o tempo de forrageio por presas durante a estação seca, quando há queda na disponibilidade de frutos (KEUROGHLIAN E PASSOS, 2001).

O tempo que o grupo passou parado e em atividade social foi maior na estação chuvosa. Assim, houve uma transferência do tempo dedicado ao repouso e atividade social na estação chuvosa para a procura/consumo de animais na estação seca. Procópio-de-Oliveira (2002) também observou maior taxa de descanso durante a estação chuvosa para L. rosalia, relacionando esse aumento às altas temperaturas e umidade relativa durante a época chuvosa, o que desencoraja atividades com alto custo energético. O aumento de repouso e atividades sociais observado no fragmento semidecidual também pode estar relacionado à época de nascimentos, que ocorreram no final da estação seca ou meio da chuvosa. Assim, durante estação chuvosa, havia no

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grupo filhotes e jovens. Grupos com mais filhotes normalmente apresentam maiores taxas de comportamentos sociais (LI E ROGERS, 2004), principalmente brincadeiras.

O fato de o tempo de alimentação de frutos não ter sofrido variação entre as estações, somado ao aumento do tempo dedicado ao forrageio na estação seca, pode indicar (1) que a qualidade dos alimentos durante a estação seca sofreu uma queda, obrigando os micos a passarem mais tempo na procura de insetos ou (2) que a disponibilidade de insetos diminuiu na estação seca e, portanto, os micos tiveram que passar mais tempo em forrageio para capturar uma mesma quantidade de presas. Isto é, diminuíram a taxa de captura de presas animais. Essas duas possibilidades não são mutuamente exclusivas. Durante a estação seca, foi utilizado um número bem menor de espécies de frutos para a alimentação, o que pode refletir negativamente na qualidade nutricional da dieta. Além disso, estudos já mostraram que a abundância de insetos é maior em épocas de chuva (FERRARI, 1988). Apenas estudos sobre a qualidade nutricional dos frutos e o monitoramento da disponibilidade de insetos ao longo do ano, avaliando a taxa de captura de presas animais, podem responder claramente esta questão.