A identificação da variabilidade em distintas escalas é o ponto de partida para a formulação de hipóteses sobre importantes processos que atuam nos diversos níveis de organização biológica (LEVIN, 1992). Comumente, a distribuição em grande escala é governada por fortes gradientes ambientais (UNDERWOOD et al., 2000). Variações no recrutamento e mortalidade também geram diferenças em maiores escalas na densidade de organismos que apresentam dispersão larval pelo plâncton e mobilidade limitada quando adultos. Animais de maior mobilidade mostram uma considerável variação em pequena escala (de centímetros a dezenas de metros), que pode ser primariamente atribuída a respostas comportamentais ao habitat e às interações entre indivíduos (UNDERWOOD & CHAPMAN, 1996;
UNDERWOOD et al., 2000)
Não é fácil, no entanto, a determinação das escalas de variação relevantes, já que podem envolver um grande número de delineamentos amostrais (ANDREW &
MAPSTONE, 1987). O desenho amostral hierárquico associado ao modelo de nested ANOVA e ao cálculo dos componentes de variância aplicado no presente trabalho é apenas uma das ferramentas disponíveis para a quantificação da variabilidade em distintas escalas espaciais (UNDERWOOD, 1997). Outras técnicas incluem semivariogramas, geometria de fractais, variâncias entre quadrats pareados e autocorrelação. Todos esses procedimentos, além da nested ANOVA, foram testados e comparados por UNDERWOOD & CHAPMAN (1996) para a identificação das escalas de distribuição de invertebrados bênticos de ambientes entre-marés. De maneira geral, estas técnicas examinam a variabilidade como uma função contínua do espaço a partir da alocação contígua de quadrats, enquanto a análise de variância hierárquica examina a variância entre blocos de tamanhos distintos, previamente determinados pelo pesquisador. Apesar desses métodos serem ferramentas muitas vezes equivalentes para a caracterização da estrutura espacial (BELLEHUMEUR & LEGENDRE, 1998), a ANOVA hierárquica apresenta vantagens por permitir estimativas independentes da variabilidade em cada uma das escalas consideradas e flexibilidade para ampliação das escalas espaciais de investigação, uma vez que dispensam a utilização de quadrats contíguos (UNDERWOOD &
CHAPMAN, 1996).
Os métodos de amostragem aplicados na estimativa da densidade de caranguejos semiterrestres têm sido amplamente discutidos na literatura (WARREN, 1990; BLANKENSTEYN el al., 1997; MACIA et al., 2001; SKOV et al., 2002;
SCHORIES et al., 2003; ALMEIDA, 2005; HATTORI, 2006). Em manguezais, a quantificação direta de espécies escavadoras é raramente possível, visto a dificuldade de se capturar todos os indivíduos em uma determinada unidade amostral (e.g. quadrats). A captura direta pela escavação de galerias é inviável em locais com elevada densidade de raízes e pneumatóforos e extremamente trabalhosa devido à necessidade de replicação das observações (SKOV et al., 2002). O sucesso na captura de Ucides cordatus por catadores profissionais é de apenas 10% do total de galerias existentes (SCHORIES et al., 2003). Essa discrepância não indica a ausência de caranguejos na maior parte das galerias, mas reflete a dificuldade de capturá-los, já que Ucides cordatus chega a escavar galerias com até dois metros de profundidade (COSTA, 1972). Nesse sentido, estimativas da densidade do caranguejo-uçá envolvem necessariamente a utilização de métodos indiretos de amostragem, sobretudo nos estudos conduzidos em áreas extensas e com um grande número de réplicas.
SKOV et al. (2002) classificaram os métodos de estimativa indireta em quatro categorias: (1) armadilhas pitfall; (2) marcação e recaptura; (3) quantificação visual através da observação de caranguejos na superfície e (4) contagem e medição da abertura das galerias. Armadilhas do tipo pitfall são extremamente seletivas quanto ao tamanho, sexo e espécie. Técnicas de marcação e recaptura são mais apropriadas para espécies migratórias ou de elevada mobilidade e são igualmente seletivas, uma vez que demandam a captura direta de indivíduos.
Estimativas visuais somente são possíveis quando os animais se encontram na superfície e geralmente envolvem a permanência prolongada de um observador em um mesmo local, limitando a sua aplicabilidade em áreas extensas. A contagem e medição do diâmetro da abertura das galerias é considerada uma boa alternativa para estudos da estrutura populacional do caranguejo Ucides cordatus. Estimativas da densidade por contagem de galerias, no entanto, estão sujeitas a erros gerados pela dificuldade ou descuido na diferenciação das galerias de outras espécies, distinção entre galerias ativas, abandonadas e fechadas e existência de mais de uma abertura por galeria (HATTORI, 2006).
A conversão do diâmetro da abertura da galeria para a largura cefalotorácica de Ucides cordatus é igualmente discutível. Assume-se uma relação linear entre o diâmetro da galeria e o comprimento da carapaça, que por sua vez apresenta correlação significativa com a largura (HATTORI, 2006). A galeria tem uma abertura com diâmetro pouco maior que o comprimento do indivíduo que a habita. FALLER et al. (2007), no entanto, encontraram uma elevada quantidade de indivíduos que apresentavam comprimento de carapaça superior ao diâmetro das galerias em que eram capturados, além de coeficientes de correlação linear distintos para machos e fêmeas. Para o presente estudo, foram considerados os diâmetros de galeria iguais ou superiores a 6 cm como pertencentes a indivíduos de tamanho comercial (largura cefalotorácica maior que 6 cm). Esse mesmo gabarito foi utilizado por BLANKENSTEYN et al. (1997) e ALMEIDA (2005). HATTORI (2006) definiu a fração comercial a partir de galerias com diâmetro superior a 4,5 cm. A discrepância na estimativa da densidade da fração comercial do caranguejo-uçá não invalida os resultados do presente trabalho, que se concentrou na descrição quantitativa de padrões de distribuição, sem o intuito de determinar áreas de maior ou menor potencial extrativo.
A análise da dispersão de Ucides cordatus em distintas escalas com a aplicação de um modelo de análise de variância hierárquica (nested ANOVA) associada ao cálculo dos componentes de variância indicaram um padrão de distribuição fortemente agregado em pequena escala espacial, com densidades (total e fração comercial) e diâmetros das galerias exibindo marcada variabilidade entre quadrats replicados distanciados a poucos metros (Figuras 10, 11 e 12). Os componentes de variância são uma expressão direta da variabilidade espacial em cada escala considerada (UNDERWOOD, 1997). A elevada variabilidade na densidade de organismos em pequena escala espacial (centímetros e metros) é reportada em vários trabalhos de ecologia bêntica (MORRISEY et al.,1992;
UNDERWOOD & CHAPMAN, 1996; OLABARRIA & CHAPMAN, 2001; YSEBAERT
& HERMAN, 2002; COMMITO et al., 2006), inclusive em manguezais (CHAPMAN, 1998; CHAPMAN & TOLHURST, 2007).
De maneira geral, as densidades médias observadas (Figura 8) encontram-se dentro dos limites descritos em uma série de trabalhos anteriores deencontram-senvolvidos ao longo da costa brasileira (BRANCO, 1993; BLANKENSTEYN et al., 1997; IVO et
al., 2000; SCHORIES et al., 2003; ALMEIDA, 2005; HATTORI, 2006). A comparação direta das densidades médias, no entanto, pouco esclarece a variabilidade dos padrões de distribuição do caranguejo-uçá, já que muitos destes trabalhos apresentam estimativas únicas para grandes extensões de manguezais, como em BRANCO (1993) e BLANKENSTEYN et al. (1997). A confusão gerada pela sobreposição de escalas de variação é particularmente grave quando as densidades das amostras são reduzidas a valores médios e extrapoladas para áreas completas com propósitos comparativos (MORRISEY et al., 1992). A densidade total de Ucides cordatus no presente estudo não apresentou diferença significativa entre regiões (104 m) (Tabela 1). Se uma amostragem fosse conduzida exclusivamente na escala das regiões, com um determinado número de réplicas em cada uma delas, as comparações feitas estariam espacialmente confundidas. Probabilisticamente, diversos cenários de interações significativas entre regiões seriam possíveis. As densidades da Região 1, por exemplo, não iriam diferir da Região 2 caso as amostras dessas áreas se concentrassem nas Parcelas 3 e 11, mas seriam significativamente menores do que as da Região 3 se as amostras dessa fossem tomadas na parcela 26 (Figura 8c). Uma situação análoga poderia ocorrer para a variabilidade no diâmetro da abertura das galerias de Ucides cordatus (Figura 9), que exibiu variabilidade significativa nas mesmas escalas (Tabela 3) e componentes de variância de magnitude semelhante aos da densidade total (Figura 12). De maneira inversa, a sobreposição de escalas pode diminuir a probabilidade de detecção de variabilidades significativas nas maiores escalas. A densidade da fração comercial do caranguejo-uçá apresentou variação marginalmente significativa na escala de regiões e parcelas (Tabela 2) e componentes de variância mais elevados no nível das regiões e quadrats (Figura 11). Se amostras fossem tomadas nas Parcelas 2, 17 e 23 como representativas para as Regiões 1, 2 e 3, respectivamente, não seriam detectadas variações. A confusão gerada pelas diferenças entre a escala de investigação adotada e a escala dos padrões é tida como um dos maiores problemas da ecologia (WIENS, 1989; SCHNEIDER et al., 1997).
Estimativas de densidade também podem variar conforme a área da unidade amostral utilizada. Quadrats de 4, 16 e 25 m2 estão entre os mais populares nos estudos de distribuição e densidade de Ucides cordatus. ALMEIDA (2005) alternou o
uso de quadrats de tamanhos distintos (6,25 e 25 m2) em decorrência da densidade de indivíduos, comparando as medidas ao longo de uma única transversal.
Procedimentos como esse mascaram a variação na densidade de indivíduos em pequena escala espacial, rendendo médias pouco representativas. A contagem de galerias sem atividade biogênica, a falta de distinção entre galerias abertas e fechadas e a confusão entre galerias de espécies diferentes também contribuem para a variabilidade nas estimativas de densidade de Ucides cordatus (HATTORI, 2006). A falta de uniformidade e rigor metodológico na avaliação das densidades do caranguejo-uçá impedem comparações válidas entre trabalhos realizados na costa brasileira e representam um entrave na elaboração de planos e propostas de manejo integrados.
Não foi objetivo primário deste estudo identificar os fatores e processos responsáveis pelos padrões de distribuição observados para o caranguejo-uçá. A descrição quantitativa de padrões precede a interpretação dos processos ecológicos (UNDERWOOD & CHAPMAN, 1996). Contudo, alguns processos podem ser inferidos de forma genérica, permitindo a comparação com padrões já descritos e a demarcação mais criteriosa de modelos e hipóteses de trabalho.
A variação na densidade e tamanho dos indivíduos de Ucides cordatus é usualmente associada a fatores ambientais de ordem abiótica (e.g. frações granulométricas do sedimento; grau de inundação) e biótica (e.g. composição e estrutura dos manguezais; quantidade de pneumatóforos) (BLANKENSTEYN et al., 1997; SCHORIES et al., 2003; ALMEIDA, 2005; HATTORI, 2006). Alguns estudos partem dessas presumidas fontes de variabilidade para testar hipóteses e criar generalizações ecológicas. Esses fatores, no entanto, não conseguem explicar a enorme variação na densidade (total e comercial) e diâmetro da abertura das galerias de Ucides cordatus entre quadrats distanciados a poucos metros. As escalas de mensuração de muitos desses fatores e a escala de maior variabilidade do caranguejo-uçá são incompatíveis. A composição e estrutura dos bosques de mangue, por exemplo, são avaliados em escalas relativamente amplas (dezenas a centenas de metros). A heterogeneidade na distribuição de Ucides cordatus é maior dentro das fontes de variação usualmente utilizadas para descrever seus padrões do que entre elas. Isso significa que comparações das densidades e diâmetros das galerias entre bosques de composição e estrutura distintas, sujeitos a diferentes
níveis de inundação e com diferentes frações granulométricas podem estar espacialmente confundidas. Essa pode ser a razão pela qual uma grande quantidade de estudos apresenta padrões contrastantes. HATTORI (2006), por exemplo, realizou um expressivo trabalho de identificação dos fatores que mais contribuem para a variabilidade na densidade e tamanho das galerias do caranguejo-uçá. Identificou que bosques sujeitos a menores graus de inundação apresentam maiores densidades quando comparados com bosques mais alagados.
Encontrou correlação positiva entre a densidade do caranguejo e a densidade relativa de A. shaueriana, concentração de cálcio no sedimento e salinidade.
Finalmente, verificou que bosques dominados por R. mangle apresentam baixas densidades, mas sustentam populações com maior largura de carapaça, categorizando-os como de maior potencial extrativo. Por outro lado, SCHORIES et al. (2003) encontraram poucas galerias de Ucides cordatus em ambientes secos, especialmente nas proximidades de A. shaueriana, e maiores densidades em áreas mais úmidas, entre as raízes escora de R. mangle.
É fato que a fauna bêntica e as propriedades biogeoquímicas dos sedimentos de manguezais não estão linearmente correlacionados, exibindo padrões extremamente complexos em escalas que variam de poucos metros a vários quilômetros (CHAPMAN & TOLHURST, 2007). Isso é um possível reflexo da ampla variedade de processos que podem operar nessas escalas, incluindo a alteração das propriedades do sedimento pela própria fauna. A microtopografia dos bosques de mangue e a estabilidade dos sedimentos, por exemplo, podem ser modificadas por caranguejos, que trazem à superfície partículas mais finas e coesas (WARREN & UNDERWOOD, 1986; BOTTO & IRIBARNE, 2000). A inclusão de apenas uma variável nos modelos de regressão múltipla associada a um inexpressivo coeficiente de determinação (Tabela 4) reflete a enorme complexidade das interações e a fraca relação entre o sedimento e a densidade (total e comercial) e diâmetro das galerias do caranguejo-uçá. A falta de amostragens pareadas das medidas das galerias (densidade e diâmetro) com as propriedades do sedimento também contribuiu para a redução da probabilidade de correlações significativas, mesmo considerando que em manguezais o bentos é mais variável entre as amostras replicadas (distanciadas entre si em centímetros ou metros), enquanto grande parte das propriedades do sedimento (e.g. tamanho de grão; teor de água)
variam em escalas ligeiramente maiores, de dezenas a centenas de metros (CHAPMAN & TOLHURST, 2004; TOLHURST & CHAPMAN, 2005; CHAPMAN &
TOLHURST, 2007).
Variações na densidade de Ucides cordatus em diferentes escalas são possivelmente determinadas por processos de seleção ativa do habitat após o assentamento das megalopas. Muitas espécies de braquiúros exibem mudanças ontogenéticas no uso do habitat através redistribuição ativa de juvenis (PARDO et al., 2007). Apesar do recrutamento de megalopas de Ucides cordatus ocorrer ao longo de todo o bosque, juvenis encontram-se preferencialmente associados a áreas com topografia mais elevada (DIELE, 2000). A diferença marginalmente significativa na densidade da fração comercial entre regiões (Tabela 2) juntamente com o relativamente elevado componente de variância para esta escala (Figura 11) sugere que a seleção ativa de habitats aumenta de escala conforme o crescimento dos indivíduos, mesmo considerando que a maior porção de variabilidade desta fração tenha ocorrido na menor escala de investigação.
O padrão de distribuição agregado em pequena escala espacial exibido pelo caranguejo Ucides cordatus nos manguezais da Baía de Paranaguá tem implicações diretas para o direcionamento das práticas de monitoramento de suas populações.
Essas atividades normalmente comparam densidades em bosques distanciados entre si de centenas de metros a dezenas de quilômetros e freqüentemente utilizam desenhos amostrais desbalanceados e pobremente replicados dentro de cada bosque. Qualquer variação espacial existente em níveis intermediários ao espaçamento entre as réplicas e aos bosques seria incorporada na comparação estatística entre bosques. Escalas de variação menores que o espaçamento entre réplicas iriam compor as estimativas de variabilidade entre bosques e entre amostras dentro de cada bosque. Estas menores escalas de variação na densidade de indivíduos são responsáveis pelo enfraquecimento (loss of power) dos modelos para testar as diferenças entre bosques (MORRISEY et al., 1992).
Finalmente, é importante ressaltar que os padrões espaciais de distribuição do caranguejo Ucides cordatus observados neste trabalho referem-se a um único período, caracterizado como de maior atividade da espécie. Possivelmente fenômenos de marcada periodicidade como a “andada do caranguejo” contribuem para a redistribuição dos indivíduos ao longo dos bosques (MIRANDA, 2004),
resultando em distintos padrões ao longo do tempo, não necessariamente similares ao encontrados neste estudo. Eventos imprevisíveis, como predação (incluindo a captura por catadores), mortalidade e sucesso no recrutamento das megalopas, podem operar em escalas de tempo mais reduzidas e confundir as comparações a médio e longo prazo.
Os resultados apresentados mostram claramente a necessidade de incorporação de desenhos amostrais hierarquicamente replicados no estudo da distribuição do caranguejo Ucides cordatus. O delineamento de experimentos mensurativos e manipulativos (HURLBERT, 1984) para o teste de hipóteses sobre os processos responsáveis pelos padrões de distribuição deve considerar a existência de uma enorme fonte de variabilidade operante em escalas extremamente reduzidas, responsável pela criação de um complexo mosaico de agrupamentos dentro dos padrões usualmente descritos.