Fundamentos Teóricos no Estudo da Teoria Neutra da Biodiversidade
CAPÍTULO 2 FUNDAMENTOS TEÓRICOS NO ESTUDO DA TEORIA NEUTRA DA BIODIVERSIDADE
2.6 Efeitos da fragmentação da metacomunidade sobre a biodiversidade
espécies pode acomodar um número infinito de indivíduos. As curvas também são muito sen- síveis ao número fundamental de biodiversidadeθ. Entretanto, quando o tamanho da amostra torna-se grande, as curvas desenhadas em escalas logarítmicas vão se tornando semelhantes em suas inclinações. Porém, as inclinações variam sensivelmente em resposta à variação de θ. As inclinações aumentam à medida queθ cresce até o caso extremo, em que o número de indivíduos é igual ao número de espécies, logo, a inclinação atingirá seu maior valor.
1 100 10000 1e+06 Numero de individuos 1 10 100 1000
Numero esperado de especies
θ = 0.1 θ = 1 θ = 10 θ = 100
Figura 2.9 Curvas do esperado número de espécies em relação ao número de indivíduos para valores de θ assumindo três ordens de magnitude de 0.1 até 100. Note que essas esperanças são para amostras ale- atórias de indivíduos da metacomunidade (sem limites de dispersão). Os indivíduos amostrados podem ser convertido em área fazendo o usa da substituição J =ρA.
2.6
Efeitos da fragmentação da metacomunidade sobre a biodiversidade
A fragmentação de uma metacomunidade é um grande tema dentro da ecologia de relevos e suas consequências têm sido estudadas por diversos autores. Por exemplo Chave e Norden, [32], desenvolveram um modelo no nível de metacomunidade para se estudar as consequências da rápida mudança da biodiversidade de plantas em florestas tropicais, incluindo variabilidade temporal e estruturas espaciais; Bascompte et al., [7], estudaram a persistência de uma única
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população à destruição do habitat em um ambiente espacialmente explícito; Roslin e Koivunen, [161], compararam dados de abundância e distribuição da espécie Aphodius antes e depois de 15 anos de rápida perda de habitats. Estudos empíricos sugerem que a perda de habitats tem grandes consequências negativas sobre a biodiversidade [71]. Os efeitos negativos da perda de habitats se aplicam às medidas diretas de biodiversidade tais como riqueza de espécies, abundância e distribuição [55, 62, 63, 77, 164, 180, 191]. A perda de habitats também altera as interações das espécies e reduz o número de especialistas, como também reduz o sucesso de dispersão [173, 64, 147]. O processo de fragmentação é a perda de habitats como resultado de distúrbios, que podem ser bióticos ou abióticos. Podemos, também, definir o processo de fragmentação como simplesmente a quebra de habitats sem que haja perda, que significa que um sítio inabitável em um dado instante de tempo pode vir a ser habitável no futuro. Nesse caso denominamos de fragmentação per se (na figura 2.10). Por outro lado, a fragmentação
per se tem efeito mais fraco sobre a biodiversidade que podem ser negativos ou positivos.
Além disso, a fragmentação de uma comunidade ecológica pode ser estática, o relevo pode permanecer imutável na forma e quantidade de habitats todo o tempo.
A definição do processo de fragmentação da metacomunidade implica em quatro efeitos so- bre os padrões dos habitats: (i) redução na quantidade de habitats; (ii) crescimento no número de partes de habitats; (iii) decrescimento no tamanho dos habitats; (iv) crescimento do isola- mento entre habitats. Esses quatro efeitos formam a base da fragmentação de uma metacomu- nidade. Essas diferenças têm implicações significativas sobre a biodiversidade.
A fragmentação da metacomunidade não causa somente perda de quantidade de habitats, mas cria pequenas partes isoladas e também muda as propriedades dos habitats remanescentes. Existem diversos caminhos para a remoção dos habitats da metacomunidade, resultando em vários padrões espaciais diferentes (figura 2.11). Nesta figura exibimos a metacomunidade composta por oito habitats antes da fragmentação atuar (imagem isolada à esquerda da figura), do lado direito, para onde a flexa aponta, exibimos as cinco possíveis configurações da metaco- munidade após a fragmentação ter atuado. Ao lado direito e a cima exibimos a configuração em que a fragmentação remove os habitats centrais da metacomunidade, embora aumente o isola-
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Figura 2.10 O processo de fragmentação dos habitats ilustrados em três casos. A metacomunidade aqui é representada por uma rede quadrada de tamanho linear L = 20, que é composta de células de cor preta (sítios habitáveis) e por células de cor branca (sítios perdidos, inabitáveis). No primeiro caso (sequência exibida acima) temos o processo de fragmentação, que faz ocorrer ruptura de habitats contínuos entre partes distintas por meio da perda de habitats; Na sequência central, mostramos o processo fragmentação somada ao processo de fragmentação per se, que rompe com habitats contínuos por meio da perda e adicionalmente quebra de habitats; por fim, no processo de fragmentação per se ocorre pura quebra dos habitats sem ocorrer perda.
mento médio de cada habitat, mas mantém o tamanho médio de cada habitat; na segunda con- figuração, logo abaixo da anterior, uma pequena porção de área de alguns habitats é removida, dividindo-os em duas partes, implicando no aumento do número de partes, diminuindo o tama- nho médio de cada parte e diminuindo o isolamento médio; uma terceira configuração ocorre quando poucos habitats pequenos da metacomunidade são removidos, diminuindo o número de partes, aumentando o tamanho médio de cada parte, porem mantém o isolamento médio; na sequência, quarta imagem, mostramos a configuração em que cada habitat perde área, mas não é dividido como na situação anterior, permanecendo inalterada a quantidade de habitats, mas o tamanho médio de cada parte diminui e também aumenta o isolamento médio; Por fim, a frag-
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mentação faz com que alguns habitats sejam removidos de modo a manter o tamanho médio de cada habitat como era antes da perda, porem o isolamento médio diminui. Como mostra essa figura, a fragmentação da metacomunidade é mais do que perda de habitats, é também uma questão de configuração do espaço, que implica em diferentes efeitos sobre a biodiversidade. Muitos pesquisadores não separam os efeitos de perda de habitats dos efeitos da configuração. Isso pode levar a conclusões ambíguas em relação aos efeitos da configuração dos habitats so- bre a biodiversidade, por exemplo Summerville e Crist (2001), [171], realizamos um estudo experimental para avaliar os efeitos da fragmentação de habitat em borboletas. Eles mostraram que várias espécies comuns apareceu não afetada pela fragmentação, no entanto, outras es- pécies comuns também foram significativamente influenciados pelo tratamento fragmentação. Swenson e Franklin (2000), [172], também chegaram a essa conclusão.
Os efeitos da fragmentação da metacomunidade sobre a biodiversidade podem ser mais fracos, positivos ou negativos, quando somente o efeito do processo de fragmentação per se ocorre. Os efeitos da fragmentação per se são mais difíceis de serem detectados do que os efeitos da perda de habitats. Por esse motivo, para se detectar os efeitos da fragmentação per se sobre a biodiversidade, os efeitos da perda de habitats deverão ser controlados experimental- mente ou estatisticamente [50]. Estudos empíricos indicam que os efeitos da fragmentação per se são geralmente mais fracos do que os efeitos da perda de habitat [49, 81]. Diferentemente dos efeitos da perda de habitats, estudos empíricos sugerem que os efeitos da fragmentação per se são prováveis de serem tanto negativos quanto positivos. Fragmentação per se tem um efeito negativo porque pode implicar em um grande número de pequenas partes de habitats. Neste caso cada habitat será tão pequeno que pode não ser capaz de sustentar uma população local. Espécies que são incapazes de cruzar uma porção não habitável de território da meta- comunidade terão reduzidas suas probabilidades de persistência. Outra causa para os efeitos negativos da fragmentação per se é o efeito das bordas, metacomunidades mais fragmentadas contêm mais bordas para uma dada quantidade de habitats. Isso aumenta a probabilidade de indivíduos deixarem o habitat e entrar na região não habitável. Além disso, existem efeitos negativos de borda devido às interações das espécies. Um exemplo disto é um estudo do cresci-
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Figura 2.11 Ilustração da perda de habitats resultando de alguns dos três efeitos da fragmentação do habitat sobre os padrões da metacomunidade. Os efeitos esperados são: (i) crescimento do número de partes, (ii) decrescimento do tamanho médio da parte, (iii) crescimento do isolamento médio (distância do vizinho mais próximo). As mudanças são indicadas por flechas. Figura reconstruída de [50].
mento de predação sobre pássaros em florestas com bordas [28].
Efeitos positivos da fragmentação per se dependem fortemente das taxas de movimento rel- ativo de predadores versus presas (ou parasita versus hospedeiro), do trade-off entre habilidade competitiva e taxa de movimento, e assincronia de distúrbios [95]. Fahrig (2003), [50], cita quatro possíveis razões para efeitos positivos da fragmentação per se sobre a biodiversidade. O primeiro argumento é a respeito da taxa de imigração, que é uma função da dimensão linear de uma parte de habitat e não da área. Para as espécies que os habitam, a taxa de imigração deve ser maior quando a metacomunidade comporta um grande número de pequenas partes de habitats (grande fragmentação per se) do que quando se compõe de um pequeno número de
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grandes partes. Aquelas populações em que a imigração é um fator determinante para as suas densidades se beneficiam da fragmentação per se. A segunda razão é a diminuição das dis- tâncias entre as partes, reduzindo o isolamento. Algumas espécies necessitam de mais do que uma parte de habitats para sua persistência na metacomunidade [110]. Por exemplo, anfíbios usam diferentes habitats em seus ciclos de vida, os adultos podem se mover para fora do habitat aonde eles foram criados para os habitat aonde os adultos vivem e, então, retornam para de- positar seus ovos. Finalmente, algumas espécies mostram efeitos positivos de bordas [24, 108]. Para uma quantidade de habitats, uma metacomunidade mais fragmentada per se contém mais bordas. Portanto, efeitos positivos de bordas poderiam ser responsável por efeitos positivos de fragmentação per se sobre a abundância ou distribuição de algumas espécies [50].
Está claro para nós que os efeitos da fragmentação têm implicações gerais para a geração, preservação e manutenção da biodiversidade nas metacomunidades. A literatura aponta que perda de habitats exerce forte efeito negativo nas populações, implicando em efeitos negativos sobre a biodiversidade. Diferentes espécies usam diferentes partes de habitat, e diferentes es- pécies requerem diferentes quantidades de habitats para persistirem na metacomunidade. Além disso, várias espécies requerem mais do que uma parte de habitat dentro dos seus ciclos de vida. Portanto, padrões de metacomunidades que mantêm a quantidade de habitats necessária, mas intercala os diferentes tipos tanto quanto possível, deverá produzir uma resposta positiva para a biodiversidade [110]. Diante de tantos motivos, é perfeitamente justificável a nossa elaboração de um modelo computacional baseado no modelo de voto de Durrett e Levin [43] para estudarmos o problema da fragmentação da metacomunidade sobre a biodiversidade. No próximo capítulo apresentaremos um modelo teórico para o estudo de uma comunidade neutra que evolui em relevos fragmentados. Nossa abordagem discutirá o problema dentro de uma perspectiva estática da fragmentação.