O método da coalescência

Figura 3.8 Ilustração dos tipos de dispersão que iremos considerar em nossas simulações, além da dispersão do tipo vizinho mais próximo. O painel da direita exibe o caso geral, em que os sítios são considerados como sendo vizinhos se estiverem dentro da área quadrada de tamanho linear D = 2K + 1 centrado em x (sítios em vermelho).

considerável. Assim, as barreiras geográficas não impedem que as populações dispersem seus propágulos para habitats próximos.

A simulação computacional forward intruduz uma grande complicação, que é o custo com- putacional muito alto. Para contornar esse problema, ao invés de simularmos as populações para frente no tempo, nós construímos uma configuração equilibrada em tempo infinito, que traça a trajetória evolucionária para trás no tempo. Tal método poderoso é conhecido na lit- eratura por aproximação através de coalescência [30, 157]. A aplicação do método da coa- lescência para modelos espaciais é mapear o problema de caminhantes aleatórios com eventos de colisão (coalescência) e morte (especiação).

3.3

O método da coalescência

O principal motivo que nos leva a utilizar o método da aproximação por coalescências é a qualidade superior dos resultados em escalas de tempo muito mais curtos do que os resultados obtidos por métodos Forward como aqueles utilizado por Hubbell (Hubbell 2001) - anos de

3.3 O MÉTODO DA COALESCÊNCIA 62

Figura 3.9 Fotografias da distribuição espacial das espécies após no estado estacionário (10.000 ger- ações) para 16.384× p indivíduos sobre uma grade quadrada de tamanho 128×128 células. O parâmetro de biodiversidadeθ = 10 e o valor de D é como mostrado. A primeira coluna p = 1, p = 0,8 na segunda e p = 0, 6 na terceira coluna, mostrando uma diluição mais próxima do limiar de percolação. As cores simbolizam espécies diferentes e ausência de cor simboliza sítios defeituosos.

tempo de simulação são reduzidos a minutos. Esse método não deve ser confundido com a teoria da coalescência, que é a coleção de modelos estocásticos usados para gerar predições (a priori de um modelo) sobre padrões de variação genética. A denominação coalescência se deve ao fato do método traçar as linhagens de ancestrais, que são séries de ancestrais genéticos de amostras em um locus, até o evento de especiação original. Esse método foi primeiramente utilizado para modelar a evolução de sequências de DNA [105, 52, 184, 137]. Todavia, ele pode ser aplicado mais geralmente na modelagem de comunidades ecológicas de indivíduos que se reproduzem assexuadamente, ou outros padrões resultantes de um processo de rami- ficação [13]. Estudos recentes de processos ecológicos neutros têm explorado as técnicas de coalescência [47, 45, 46, 30, 31, 157]. Nesta subseção nós explicaremos detalhadamente o método de simulação por coalescência em ecologia, fornecendo extensões novas e poderosas.

3.3 O MÉTODO DA COALESCÊNCIA 63

Modelos de comunidades ecológicas neutras são usualmente simulados através da repetida aplicação das regras do modelo, partindo de uma distribuição arbitrária inicial, até que o sistema esteja em um estado estacionário [91]. Esse método é conhecido como aproximação forward. A principal dificuldade da utilização deste método em vários campos de pesquisas é a incerteza quando o estado estacionário do sistema é atingido. Outra dificuldade é o vício indesejado nos resultados, causados pelas condições de contorno do modelo [91]. Para reduzir a influência das condições de contorno sobre os resultados, Hubbell analisou dados retirados somente em uma pequena área central da metacomunidade, simulada para populações muito grandes. Uma quantidade muito grande de esforço computacional é despendida e são descartadas, porque eles envolvem indivíduos fora da área amostral ou em um passado distante em que eles não po- dem influenciar os resultados finais. O algoritmo da coalescência não sofre desses problemas: os resultados são derivados de uma distribuição estacionária em tempo infinito, e podem ser utilizados para simular áreas finitas e infinitas.

A aproximação por coalescência padrão toma uma amostra de indivíduos de uma metaco- munidade qualquer e faz uma retrospectiva do passado das populações. Ao invés de se proceder com passos para frente, esse método segue dando passos para trás no tempo, traçando as linha- gens de todos os indivíduos na amostra, até que elas tenham se especiado ou coalescido. O pro- cesso é repetido até que o ancestral comum da população seja encontrado. Em nosso modelo espacialmente explícito, a amostra consiste de todos os indivíduos que ocupam uma "área de levantamento". Ecologicamente falando, essa área não representa a grande metacomunidade, mas uma parte - uma amostra que pode ser retirada.

Nós ilustramos o processo de coalescência com um exemplo prático na figura 3.10. Esse exemplo foi construído tendo como base o exemplo do artigo [157]. Ao invés de construirmos um esquema sobre uma rede unidimensional como eles fizeram, extrapolamos para duas di- mensões. Nós mostraremos uma rede espacial bidimensional como no caso do modelo votante. Imagine uma população que consiste de nove indivíduos sobre uma rede quadrada de lado 3, nós desejamos simular a distribuição da abundância de espécies no estado estacionário de qua- tro indivíduos adjacentes - uma área de levantamento 2×2 delimitada pela linha em vermelho. A figura 3.10 mostra um possível resultado de uma simulação forward finalizado na geração

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T . Os nove indivíduos na população são representados nas células nomeadas de A−I, com um

indivíduo em cada célula. Cores diferentes ajudam a visualizar a dinâmica. Sobre cada célula há uma linha vertical, que mostra o estado que aquele sítio se encontra em cada geração. Caso haja uma esfera vazia ligada por uma linha horizontal vinda de um vizinho mais próximo, isto significa que houve os eventos de morte e nascimento, podendo ser uma nova espécie - esfera preenchida de cor preta (painel da esquerda, sítio F na geração T−6). Os braços das linhagens são representados pelo hachurado em vermelho de cada linha vertical unida com uma ligação na horizontal. Como falado anteriormente, esse problema é mapeado no problema de caminhantes aleatórias que colidem (coalescem) passando a formar um único caminhante, e também mor- rem com uma probabilidadeν (especiação) em cada instante de tempo. Assim, em cada passo de tempo uma caminhante é aleatoriamente escolhido e este morre com probabilidadeν, sig- nificando que ele é uma nova espécie, ou caso contrário move-se para um sítio vizinho. Quando o caminhante move-se para um sítio ocupado por outro caminhante, eles coalescem, o que quer dizer que ambos são originados de uma mesma espécie. O processo é repetido até que reste um único caminhante, correspondendo assim ao ancestral comum da população amostrada.

Nós desejamos descobrir as espécies de indivíduos situados na área de levantamento com- posta por quatro sítios adjacentes representados pelas células A, B, D e E (figura 3.10). Esses sítios formam um quadrado de lado 2 com borda em vermelho. Traçando as linhagens dos ancestrais dos quatro indivíduos nessa área amostral no instante T , é possível identificar as es- pécies das quais eles pertencem. Utilizando o método da coalescência nós devemos proceder do seguinte modo: trabalhando de volta no tempo, nós devemos decidir qual dos indivíduos em A, B, D ou E que teve a morte relevante mais recente. Para fazer isso, nós escolhemos uma das quatro células aleatoriamente, sendo que todas elas possuem a mesma probabilidade de serem escolhidas. No nosso exemplo, a célula E foi escolhida como a posição da morte mais recente. Agora, nós precisamos descobrir o pai do indivíduo que reocupa a célula E. Esse novo indivíduo aparece como resultado da dispersão de um dos seus vizinhos mais próximos, com a probabilidade 1−ν de ser da mesma espécie de seu pai ou é de uma nova espécie com probabilidadeν. No nosso caso, o indivíduo na célula F foi escolhido aleatoriamente como pai

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