LGN VI IVC II/IIIExemplo
A.1 ESTRUTURA DA REDE
O modelo foi inicialmente proposto por Andreazza & Pinto [160, 165, 167]. A rede completa tem Nf ull = 2Nio + N elementos, onde N = 4L2é a quantidade de neurônios que compõem as camadas internas (LGN, VI, IVC β e II/III, cada uma com L2neurônios), N
io= (10L)2é LGN VI IVC- II/III
A
II/III IVCβ VI LGNB
... ... ... ... ... ... x y z LGN (xi,yi,zi) L L VI IVCβ II/III ... ... ... ... l ... lC
1 ...100 ʃ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1 2 ... 49 50 51 ... 99100 ʃ 1 ... 10 0 0.5 1 1.5 2 2.5 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 P (dm ) [10 -2] 0.0 0.6 1.2 1.8 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 P (ak ) [10 11]D
# do elemento Entrada Entrada Saída Saída Camada A Atenuação Camada B Neurônio j (pré-sináptico) Neurônio i (pós-sináptico)Neurônio i em
Compartimento axonal, ak Compartimento dendrítico, dm
Fonte: Girardi-Schappo et al. [177]. Artigo submetido para publicação. Figura 36. Elementos do modelo do V1. A: Uma realização da rede com L = 5. Círculos são fotorreceptores (Entrada), neurônios (camadas internas) e compartimentos axonais (Saída). As camadas estão linearizadas no eixo y. B: Arquitetura da rede. C: Organização espacial da rede com N = 4L2neurônios. A estrutura colunar está destacada em vermelho.
Há uma coluna de tamanho Nc= 4l2≈ 196 neurônios centrada em cada neurônio da rede.
D: Esquema dos compartimentos dos neurônios. A probabilidade, P(ak), de escolher um
compartimento axonal pré-sináptico, ak, de qualquer neurônio é exponencial tal que a
maioria das sinapses comecem do final do axônio (esquerda). A probabilidade, P(dm), de
escolher um compartimento dendrítico, dm, é Gaussiana com média 50 e desvio padrão 10,
Tabela 4. Ligações do V1 (tentativas) por neurônio pré-sináptico. Ligações saem das ca- madas nas linhas e vão para as camadas nas colunas. O elemento pré-sináptico pode ser um fotorreceptor (da camada de Entrada) ou um neurônio (das camadas internas). Há 100 fo- torreceptores na camada de Entrada para cada neurônio do LGN. Há 100 compartimentos axonais para cada neurônio na camada II/III conectando ao V2. Esses valores são prede- finidos no início da simulação, mas não são exatamente atingidos na prática por causa das condições de contorno. Esses números são baseados em diversos trabalhos experimentais. Ver a tese de Andreazza [166] para mais detalhes.
From \ To LGN VI IVC β II/III Output
Input 1 - - - -
LGN - - 500 - -
VI - - 1100 350 -
IVC β - 600 - 700 -
II/III - - - - 100
a quantidade de elementos em cada uma das camadas de entrada/saída. Um exemplo ilustrativo de uma realização da rede para L = 5 está na Fig. 36A. A arquitetura da rede está representado na Fig. 36B, em que as setas apontam a direção das conexões por onde o sinal é propagado.
As camadas estão empilhadas como mostrado na Fig. 36B,C. Po- demos atribuir uma posição espacial a cada elemento i da rede, ~ri = (xi, yi, zi), rotulando as camadas desde a entrada (zi = 0) até a saída (zi = 5) e posições inteiras (xi, yi) ∈ [1; L] × [1; L] (para zi = 1, 2, 3, 4) e (xi, yi) ∈ [1; 10L] × [1; 10L] para zi = 0 ou zi = 5. Os elementos da entrada são fotorreceptores da retina. Os elementos da saída são apenas os terminais axonais que conectariam ao V2. Os elementos das outras camadas (internas) são todos neurônios compartimentais (Fig. 36D).
Há uma matriz de 10 × 10 fotorreceptores posicionada em frente a cada neurônio da LGN (totalizando Nio fotorreceptores). No outro lado da rede, cada neurônio da camada II/III envia 100 sinapses para o V2 (totalizando Nio terminais axonais que conectariam com o V2). Os 100 terminais axonais de um neurônio estão posicionados em sua frente e aleatoriamente distribuídos numa matriz 10 × 10.
Todas as conexões são escolhidas e fixadas no começo da simula- ção (desordem quenched ). A quantidade de conexões que cada elemento de uma dada camada tenta enviar para cada camada adjacente está na Tabela 4. As condições de contorno são livres, o que significa que toda tentativa de sinapse que cai fora da camada pós-sináptica é descar- tada. Assim, a quantidade de sinapses realmente efetivadas por elemento pré-sináptico é um pouco menor do que os valores nessa tabela. Essas quantidades são mais parecidas com os valores da Tabela 5.
A Tabela 5 mostra a quantidade de sinapses que um dado elemento recebe para uma única realização da rede (outras realizações flutuam em torno desses números). A rede é simétrica, em média, no sentido de que a
Tabela 5. Ligações do V1 por neurônio pós-sináptico. Camadas nas colunas recebem ligações das camadas nas linhas. Elementos pós-sinápticos são todos neurônios. Há 100 compartimentos axonais na camada de saída para cada neurônio e cada um desses com- partimentos formaria uma sinapse com o V2. As médias foram tomadas ao montar uma rede com L = 99 e, junto com a Tabela 4 mostram a simetria da rede entre conexões de saída e de chegada num neurônio.
From \ To LGN VI IVC β II/III Output
Input 98 - - - -
LGN - - 488 - -
VI - - 1073 293 -
IVC β - 585 - 683 -
II/III - - - - 1
média do número de sinapses por neurônio pré-sináptico é praticamente igual à média do número de sinapses por neurônio pós-sináptico. As Tabelas 4 e 5 também deixam clara a adjacência das camadas.
Para criar uma conexão, cada neurônio pré-sináptico j projeta seu axônio numa região de l2 = 7 × 7 neurônios de uma camada ad- jacente. Os neurônios pós-sinápticos nessa região são, então, seleciona- dos aleatoriamente através de uma distribuição Gaussiana bidimensio- nal, PG(x, y; xj, yj, σd), centrada nas coordenadas (xj, yj) do neurônio pré-sináptico e com desvio padrão σd= 3 em ambas as direções.
A estrutura colunar da rede emerge ao realizar a escolha de vi- zinhos numa camada adjacente apenas dentro dessa região limitada de l2 neurônios. O V1 apresenta essa estrutura experimentalmente [92]. Portanto, cada coluna tem aproximadamente Nc = 4l2= 196 neurônios (Fig. 36C). Se considerarmos o loop entre as camadas IVC β e VI, então as colunas da rede teriam, virtualmente, cerca de Nc= 5l2= 245 neurô- nios. As conexões da camada de entrada para o LGN são criadas dessa mesma maneira.
Uma vez que os neurônios pré e pós-sinápticos estão escolhidos, as sinapses são formadas entre um compartimento axonal, a(j)k , escolhido com probabilidade exponencial PE(k) = (10/4) exp (10k/4), da célula pré-sináptica, j, e um compartimento dendrítico, d(i)m, escolhido com probabilidade Gaussiana PG(m; d(c), σd), da célula pós-sináptica, i, onde d(c)= 50 e σd= 10 (Fig. 36D).
A probabilidade de escolher um compartimento dendrítico é to- mada como sendo Gaussiana porque tentativas consecutivas de se conec- tar a qualquer compartimento dendrítico devem ser independentes e por- que a maioria das sinapses deve chegar no centro dos dendritos [171]. A probabilidade de escolher um compartimento axonal é exponencial por- que axônios devem transportar o sinal até o mais longe possível, então a maioria das sinapses de saída devem vir do final do axônio [161, 168–170].
Os neurônios desse modelo podem ser mapeados em autômatos ce- lulares simples, como o estudado por Kinouchi e Copelli [17]. Para isso, as probabilidades de excitar um vizinho (no modelo referido) devem ser ajustadas proporcionais à fração do sinal que chegaria no compartimento do corpo celular em nosso modelo (essa fração é derivada na próxima se- ção). Ainda, o disparo do neurônio teria que ser atrasado (no modelo de Kinouchi e Copelli) para imitar o número de compartimentos médio que o sinal anda em nosso modelo até causar um disparo. A quantidade de estados refratários também teria que ser ajustada para evitar atividade autossustentada no loop entre camadas. Por final, basta construir a rede da maneira descrita nesta seção.