Estudo de associação genômica ampla (GWAS)

Foi utilizado para o método BayesB, incluindo todos os animais e marcadores, o parâmetro π de 0,995, o que corresponde a 0,5% dos SNPs são ajustados no modelo a cada iteração. As herdabilidades (h2_{) estimadas para cada característica} com a metodologia bayesiana foram de 0,22, 0,14, 0,28 e 0,16, para PN, PD205, PS550 e GPD345, respectivamente. Essas h2 _{foram de menor proporção em relação} a estimada pelo pedigree (Tabela 2) para PN e PD205 e de maior proporção para PS550 e GPD345. PETERS et al., (2012) analisando dados de bovinos da raça Brangus e utilizando o método BayesC (π=0,999) encontraram valores de h2 _menores do que o presente estudo, de 0,13, 0,04 e 0,19, para peso ao nascer, peso a desmama ajustado para os 205 dias e para peso ao ano ajustado para os 365 dias. De acordo com FERNANDO & GARRICK (2013) valores mais elevados de π podem às vezes ser mais discriminantes na identificação de maior QTL e, portanto, influenciar na proporção de variância genética explicada pelos marcadores.

A proporção da variância genética explicada pelas 2.519 janelas de 1Mb utilizando todos os marcadores (41.045 SNPs) ao longo do genoma para PN, PD205, PS550 e GPD345 estão representadas nas figuras 12, 13, 14 e 15, respectivamente.

Figura 12. Gráfico de manhattan plot mostrando os resultados para o estudo de associação genômica ampla realizado pelo método Bayes B (𝜋=0.99) para peso ao nascer. O eixo Y representa a proporção da variância genética explicada por janelas de 1Mb e o eixo X representa os cromossomos que as janelas estão localizadas.

Figura 13. Gráfico de manhattan plot mostrando os resultados para o estudo de associação genômica ampla realizado pelo método Bayes B (𝜋=0.995) para peso a desmama ajustado para os 205 dias. O eixo Y representa a proporção da variância genética explicada por janelas de 1Mb e o eixo X representa os cromossomos que as janelas estão localizadas.

Figura 14. Gráfico de manhattan plot mostrando os resultados para o estudo de associação genômica ampla realizado pelo método Bayes B (𝜋=0.995) para peso ao sobreano ajustado para os 550 dias. O eixo Y representa a proporção da variância genética explicada por janelas de 1Mb e o eixo X representa os cromossomos que as janelas estão localizadas.

Figura 15. Gráfico de manhattan plot mostrando os resultados para o estudo de associação genômica ampla realizado pelo método Bayes B (𝜋=0.995) para ganho de peso pós-desmama ajustado para os 345 dias. O eixo Y representa a proporção da variância genética explicada por janelas de 1Mb e o eixo X representa os cromossomos que as janelas estão localizadas.

Com GWAS usando o método BayesB (π=0,995), foi possível identificar as janelas mais representativas para as características estudadas, nas quais estas, foram consideradas contendo QTL. As janelas mais representativas foram selecionadas utilizando o limiar de 0,2% da variância genética explicada por cada janela.

Para PN, um total de 60 janelas representadas por um total de 1047 SNPs explicaram 36,66% da variância genética (Anexo 1). As Janelas mais representativas

podem ser observadas nos BTA14, 5, 20, 19, 1 e 6, representando aproximadamente 15% da variância genética, sendo que essas explicaram individualmente mais do que 1% da variância aditiva para PN. A janela que mais explicou foi a localizada no BTA14 (5%), indicando ser este um cromossomo de extrema importância e onde possivelmente estejam presentes os genes que exercem grande efeito sobre a característica. O número de SNPs em cada janela variou de 7 a 28 para PN. UTSONOMYIA et al., (2013) também encontraram SNPs no BTA14 que explicavam 4,62% da variância genética, analisando dados de peso ao nascer de bovinos Nelore. WENG et al., (2016) estudando animais da raça Brangus, relataram SNPs explicando mais do que 0,5% de variância aditiva nos BTA6, 5 e 20, semelhante as regiões encontradas no presente estudo, porém, também encontraram SNPs importantes no BTA7.

Para PD205, 57 janelas representadas por 1060 SNPs explicaram 30% da variância aditiva (Anexo 2). As janelas mais importantes foram observadas nos BTA19, 20, 1 e 5, responsáveis por aproximadamente 10% da variância aditiva para a característica. O número de SNPs para PD205 em cada janela variou de 5 até 28 marcadores. WENG et al., (2016) encontraram janelas mais representativas nos BTA7, 6, 20, 12, 5, 14 e 10 e PETERS et al., (2012) nas regiões do BTA3, BTA6, BTA10, BTA16 e BTA29, analisando dados de novilhas Brangus. No presente estudo, também foram encontrados SNPs representativos nos cromossomos BTA6, 7, 12, 10, 14 e 16, porém, a variância genética explicada pelas janelas presentes nessas regiões não foi muito expressiva.

Para as características medidas ao sobreano (Anexos 3 e 4), 74 janelas e 1369 SNPs foram responsáveis por explicar aproximadamente 37% da variância genética para PS550. As janelas mais representativas foram encontradas no BTA20, BTA11, BTA22, BTA10 e BTA27, responsáveis por explicar quase 10% da variância aditiva para PS550. Para a característica GPD345, um total de 58 janelas representadas por 1008 SNPs, explicaram quase 29% da variância aditiva. As janelas mais siginificativas foram encontradas nos BTA2, 3, 14, 16, 6 e 22. O número de SNPs para essas características variaram de 7 a 28 em cada janela. BUZANKAS et al., (2014) encontraram SNPs associados com peso ao sobreano ajustado para os 420 dias de idade em bovinos da raça Canchim nos BTA7, 22, 25 e 27. PETERS et al., (2012) encontraram janelas mais significativas nos BTA6, BTA7, BTA8 e BTA9 para peso ao

ano ajustado para os 365 dias de idade e nos BTA5, 6, 7, 8, 9 e 10 para ganho médio diário do nascimento aos 365 dias de idade em novilhas raça Brangus.

É importante destacar que em estudos de GWAS é comum a identificação de regiões cromossômicas associadas com a característica de interesse, que não tenham sido anteriormente citadas na literatura (TIZIOTO et al., 2013). TIZIOTO et al., (2013) ainda destaca que diferenças entre as frequências alélicas entre bovinos taurinos e zebuínos ou a extensão do desequilíbrio de ligação entre SNPs e as variantes causais devem resultar em diferentes efeitos de marcadores detectados em diferentes raças. O efeito de substituição alélica calculado de um SNP variará de um conjunto de dados para outro, enquanto que as associações podem ser significativas ou não, conforme o caso e também a quantidade de variância explicada pelo SNP pode diferir substancialmente, particularmente quando as raças ou tipos de bovinos utilizados em um estudo diferem das raças em outro (BOLORMAA et al., 2011).