Acanthocephala e Entoprocta
FILO ENTOPROCTA
O fi lo Entoprocta (do grego, entos = dentro + proktos = ânus) inclui, aproximadamente, 150 espécies conhecidas. Os membros desse fi lo
são sésseis e pedunculados e possuem uma coroa de tentáculos ciliados
(Figura 12.8). Existem tanto espécies coloniais (Figura 12.9) quanto solitárias. A maioria dos entoproctos é microscópica. O comprimento do corpo não ultrapassa 5 mm.
Figura 12.7: Ciclo de vida de um verme acantocéfalo (Moniliformis dubius) que vive no intestino de camundongos,
Quase todos os entoproctos são marinhos. Os membros desse filo possuem
uma ampla distribuição, vivendo das regiões polares até os trópicos. A maioria das espécies
marinhas está restrita às águas costeiras e, freqüentemente, desenvolve-se sobre conchas e algas. Alguns são comensais de anelídeos. Os
entoproctos de água doce vivem sob pedras em ambientes lóticos (águas correntes).
O corpo (cálice) (Figura 12.9) dos membros do fi lo Entoprocta, como você já sabe, possui uma coroa, ou círculo, de tentáculos
ciliados. Ele pode estar ligado ao substrato por
um único pedúnculo e um disco de fi xação com glândulas adesivas (formas solitárias) ou por dois ou mais pedúnculos (formas coloniais). Figura 12.8: Um representante do fi lo Entoprocta.
Tanto os tentáculos quanto o pedúnculo são parte da parede do corpo. O número de tentáculos varia de 8 a 30, e cada um pode se mover individualmente. Cílios revestem as superfícies lateral e interna
dos tentáculos. Os últimos não podem ser retraídos para o interior do
cálice, mas podem se posicionar para proteger a boca e o ânus. Figur
AULA
o ânus estão localizados dentro do círculo de tentáculos cujas laterais possuem cílios longos que geram uma corrente de água. Protozoários, diatomáceas e outros itens alimentares, trazidos pela corrente de água, são retidos pelos cílios curtos situados nas superfícies internas dos tentáculos e direcionados para a boca.
A parede do corpo dos entoproctos (Figura 12.10) é formada por cutícula, epiderme e músculos longitudinais. O pseudoceloma é preenchido por um parênquima (ou mesênquima) gelatinoso. Já o
sistema excretor é formado por um par de protonefrídios. Um gânglio nervoso bem desenvolvido localiza-se ventralmente ao tubo digestivo.
A superfície corporal, por sua vez, apresenta cerdas e fóveas (depressões)
sensoriais.
Os entoproctos não possuem sistemas respiratório e circulatório.
Assim, as trocas gasosas ocorrem através da parede do corpo, principalmente pelos tentáculos.
Quanto à reprodução, existem tanto espécies de entoproctos
monóicas quanto dióicas. Existem também formas hermafroditas que
apresentam protandria (as gônadas, inicialmente, produzem esperma e, posteriormente, óvulos). Os embriões dos entoproctos se desenvolvem no interior de uma bolsa posicionada entre o poro genital e o ânus do organismo parental (Figura 12.10). As larvas são ciliadas e nadadoras, e possuem um tufo de cílios na extremidade anterior e uma faixa ciliada em torno da margem ventral do corpo. A larva se fi xa ao substrato e se transforma no adulto.
FILOGENIA E DIVERSIFICAÇÃO
Existem hipóteses bastante diferentes sobre a fi logenia dos animais pseudocelomados. Um pesquisador, chamado Nielsen, propôs, em 1995, que oito fi los pseudocelomados formariam um grupo monofi lético (Figura 12.11): Rotifera, Acanthocephala, Gastrotricha, Nematoda, Nematomorpha, Priapulida, Kinorhyncha e Loricifera. Esse grupo, que o autor denominou Aschelminthes, seria caracterizado pela ocorrência de desenvolvimento direto, sem larvas ciliadas. Os Entoprocta, que, como você já sabe, possuem uma larva ciliada, não foram incluídos por Nielsen nos Aschelminthes. O autor considerou os entoproctos um grupo próximo ao fi lo Ectoprocta, que você estudará na disciplina Diversidade Biológica dos Deuterostomados.
AULA
moleculares (seqüências de RNA ribossomal) geram resultados bastante diferentes daqueles de Nielsen. Tais dados moleculares sugerem que a linhagem dos animais protostomados é dividida em dois grandes grupos que divergiram no Pré-cambriano: Ecdysozoa e Lophotrochozoa. O primeiro grupo inclui os fi los cujas espécies sofrem mudas da cutícula durante o processo de desenvolvimento. O segundo grupo inclui os fi los lofoforados, que serão tratados na disciplina Diversidade Biológica dos Deuterostomados, assim como aqueles que apresentam uma larva do tipo trocófora. Os Rotifera, Gastrotricha e Entoprocta são considerados, segundo essa hipótese, membros dos Lophotrochozoa. Já os Nematoda, Nematomorpha, Kinorhyncha e Priapulida estão incluídos nos Ecdysozoa. O posicionamento dos Loricifera e Acanthocephala não é claro. Se a hipótese produzida com base nos dados moleculares estiver correta, o grupo Aschelminthes, como proposto por Nielsen, não é válido.
Como você já sabe, o filo Nematoda é claramente o mais diversifi cado dentre os animais pseudocelomados. Existem espécies de nematódeos adaptadas para a vida em praticamente todos os tipos de habitats disponíveis para a vida animal. O plano de organização corporal dos nematódeos, caracterizado pelo pseudoceloma, cutícula, esqueleto hidrostático e músculos longitudinais, é bastante fl exível, permitindo a adaptação desses vermes a uma enorme variedade de condições ambientais. As formas de vida livre originaram, em diferentes momentos da evolução do grupo, linhagens de parasitas que exploram uma enorme quantidade de espécies animais e vegetais.
Nesta aula, nós fi nalizamos o estudo dos animais pseudocelomados. Três pequenos fi los foram estudados: Nematomorpha, Acanthocephala e Entoprocta.
No fi lo Nematomorpha, que inclui cerca de 250 espécies, os adultos são de vida livre, enquanto as larvas parasitam artrópodes. O corpo é longo, delgado e cilíndrico. O comprimento varia de 10 a 70 cm, mas o diâmetro é de apenas 0,3 a 2,5 mm. A parede corporal é muito similar àquela dos Nematoda. Ela é formada pela cutícula, hipoderme e camada de músculos longitudinais. Estão presentes cordas epidermais dorsais e ventrais ou apenas as segundas. Cordas laterais, que ocorrem nos nematódeos, não estão presentes nos nematomorfos.
Mais de 500 espécies do fi lo Acanthocephala são conhecidas, sendo que a maioria é parasita de peixes, mamíferos e aves. Os acantocéfalos utilizam uma estrutura armada com espinhos, a probóscide, para se fi xar ao intestino do hospedeiro. Essa parasitose causa uma reação infl amatória na parede intestinal do hospedeiro, a qual pode ser moderada ou severa. Esses parasitas não possuem um tubo digestivo. Eles absorvem os nutrientes, provenientes do hospedeiro, através da parede do corpo.
São conhecidas, aproximadamente, 150 espécies do fi lo Entoprocta. Esses animais fi ltradores são sésseis e pedunculados e possuem uma coroa de tentáculos ciliados. Existem tanto espécies coloniais quanto solitárias. Quase todas as espécies são marinhas.
Existem hipóteses confl itantes sobre a fi logenia dos animais pseudocelomados. Uma delas, realizada com base em dados morfológicos, sugere a existência de um grande grupo monofi lético (Aschelminthes) formado pelos seguintes fi los: Rotifera, Acanthocephala, Gastrotricha, Nematoda, Nematomorpha, Priapulida, Kinorhyncha e Loricifera. Uma outra hipótese, baseada em dados moleculares, sugere que a linhagem dos protostomados é dividida em dois grandes grupos: Ecdysozoa e Lophotrochozoa. O primeiro inclui os fi los cujas espécies sofrem mudas da cutícula durante o desenvolvimento. O segundo inclui os fi los lofoforados e aqueles que apresentam uma larva do tipo trocófora. Os Rotifera, Gastrotricha e Entoprocta são considerados, então, membros dos Lophotrochozoa. Já os Nematoda, Nematomorpha, Kinorhyncha e Priapulida estão incluídos nos Ecdysozoa.
AULA 1. Descreva, brevemente, aspectos da morfologia externa e do ciclo de vida dos
membros dos fi los Nematomorpha e Acanthocephala.
2. Mencione as principais características morfológicas do fi lo Entoprocta.
3. Quais são as principais diferenças entre as hipóteses sobre a fi logenia dos pseudocelomados geradas com base em dados morfológicos e moleculares?
AUTO-AVALIAÇÃO
É importante que você tenha compreendido os seguintes tópicos abordados nesta aula: (1) características morfológicas e biológicas dos membros dos fi los Nematomorpha, Acanthocephala e Entoprocta; (2) aspectos gerais da fi logenia dos animais pseudocelomados. Se você compreendeu bem esses tópicos e respondeu corretamente às questões propostas nos exercícios, com toda certeza, está preparado para avançar para a Aula 13.
INFORMAÇÕES SOBRE A PRÓXIMA AULA
Na Aula 13, nós faremos um estudo dirigido sobre as principais características que permitem a identifi cação dos fi los abordados até agora no nosso curso.