FILOGENIA E DIVERSIFICAÇÃO

Os animais que apresentam simetria bilateral provavelmente se originaram de um ancestral radial. Talvez esse ancestral tenha sido similar à larva plânula dos membros do fi lo Cnidaria. O ancestral

planulóide pode ter originado uma linhagem de descendentes com

simetria radial, os quais eram fixos ao substrato ou flutuavam livremente. Essa linhagem originou os Cnidaria.

Uma outra linhagem de descendentes adquiriu a simetria bilateral e o hábito de se arrastar no fundo. A simetria bilateral, como você já sabe, é uma característica importante para animais que se arrastam ou nadam, porque as estruturas sensoriais passam a se concentrar na extremidade anterior do corpo (processo de cefalização), a qual é a primeira a entrar em contato com estímulos provenientes do ambiente.

IM P R E G N A Ç Ã O H I P O D É R M I C A

Curiosa situação onde o órgão copulador masculino é utilizado para perfurar o corpo da fêmea ou indivíduo hermafrodita. Os espermatozóides são liberados no interior do corpo receptor e têm que se movimentar para localizar as gônadas femininas.

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O hábito de se arrastar dos membros mais primitivos do fi lo Platyhelminthes está relacionado ao desenvolvimento da simetria bilateral e outras características, tais como a cefalização, diferenciação das regiões dorsal e ventral do corpo e aparecimento de uma área caudal. Todas essas características, as quais estão claramente presentes nos Platyhelminthes, estão ligadas ao aumento da capacidade de locomoção e de exploração do ambiente que é típico dos animais bilateralmente simétricos.

Estudos realizados com base em seqüências do DNA ribossomal, padrões de clivagem embrionária, origens do mesoderma e estrutura do sistema nervoso sugerem que a ordem Acoela (atualmente incluída na classe Turbellaria) não seria parte do fi lo Platyhelminthes. De acordo com esses estudos, os Acoela seriam, na verdade, o grupo-irmão de todos os demais Bilateria. Caso esta hipótese esteja correta, o fi lo Platyhelminthes, como defi nido atualmente, seria um GRUPOPOLIFILÉTICO.

A arquitetura corporal e o metabolismo dos Platyhelminthes tornaram os membros do fi lo especialmente adaptados para a vida como parasitas. Na linhagem dos Neodermata, ocorreu um intenso processo de

diversifi cação das formas parasitas e muitos vermes achatados se tornaram altamente especializados para este modo de vida. Uma hipótese sobre a

fi logenia dos platelmintes parasitas, a qual sugere a condição parafi lética da classe Turbellaria, é apresentada na Figura 8.11.

As relações fi logenéticas dos fi los Nemertea e Gnathostomulida, os quais são bem menos diversifi cados que os Platyhelminthes, não são claras. É possível que os dois primeiros grupos, juntamente com os Platyhelminthes e outros fi los, pertençam a um táxon chamado Lophotrochozoa, o qual será abordado futuramente no nosso curso.

GR U P O P O L I F I L É T I C O

Como você aprendeu na Aula 7, os únicos táxons considerados válidos na Sistemática Filogenética são os monofi léticos. Estes incluem, hipoteticamente, todos os táxons descendentes de uma espécie ancestral. Os táxons polifi léticos, assim como os parafi léticos (veja Aula 7), não são válidos. Nos polifi léticos, dois ou mais táxons, descendentes de uma espécie ancestral, estão excluídos. Ou um ou mais táxons que não são descendentes da espécie ancestral estão incluídos no grupo.

RESUMO

Nesta aula, você estudou dois fi los de animais acelomados com simetria bilateral, os Nemertea e os Gnathostomulida. Os dois, assim como os Platyhelminthes, apresentam, em seu desenvolvimento embrionário, um padrão de clivagem do tipo espiral, o que sugere que eles são relacionados aos animais protostomados.

Os Nemertea, um grupo principalmente marinho, são carnívoros. Eles utilizam a probóscide, uma estrutura bastante desenvolvida e que pode estar armada com um estilete, para a captura de presas. Diferenças desse fi lo em relação aos Platyhelminthes incluem um sistema circulatório fechado e um tubo digestivo completo, no qual o ânus está presente.

Figura 8.11: Relações fi logenéticas entre os Platyhelminthes

parasitas. A classe Turbellaria é, possivelmente, um grupo parafi lético. Alguns Turbellaria possuem desenvolvimento ectolécito e, juntamente com os Trematoda, Monogenea e Cestoda, formam um clado que é o grupo-irmão dos turbelários endolécitos (veja a parte sobre reprodução dos platelmintes na Aula 6).

Turbellaria

(parte) Aspidogastrea Digenea Monogenea

Seis ganchos no órgão posterior adesivog g p

Intestino ausente

Adultos com proglótidesp g

Testículos múltiplos, duas bandas lateraisp

Tegumento recoberto por microvilosidadesg p

Órgão posterior adesivo com 12-16 ganchosg p g

Endoparasitasp

Ciclos de vida com dois hospedeiros (artrópodes e vertebrados)p p

Adultos com tegumento sincicialg

Ovário único, testículos pareadosp

Glândula de Mehlis

Órgão posterior adesivog p

Ausência de cílios locomotores nos adultos

Cestoda

Ciclos de vida com um hospedeirop

Miracídio (primeira fase larval), esporocisto no caramujo hospedeiro

Ovos operculados, ciclo de vida com dois hospedeiros

(moluscos e vertebrados), ventosa póstero-ventral Perda do hospedeiro artrópode, ectoparasitas, larva oncomiracídio Platyhelminthes Trematoda

A U L A

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1. Mencione as principais características da arquitetura corporal e do desenvolvimento embrionário compartilhadas pelos membros dos filos Platyhelminthes, Nemertea e Gnathostomulida.

2. Descreva, brevemente, as principais características morfológicas do fi lo Nemertea.

3. Descreva, brevemente, as principais características morfológicas do filo Gnathostomulida.

Todos os membros do fi lo Gnathostomulida são marinhos. Eles vivem nos espaços intersticiais em águas rasas, ocorrendo em locais onde as taxas de oxigênio são muito baixas. Os gnatostomulídeos, possivelmente, se alimentam de fungos e bactérias, os quais são raspados pelo pente labial e levados ao interior do intestino por movimentos efetuados por um par de mandíbulas características.

O ancestral dos Platyhelminthes, Nemertea, Gnathostomulida e demais filos bilateralmente simétricos, provavelmente, possuía o hábito de se arrastar. Tal ancestral pode ter se originado a partir de uma linhagem de animais planulóides. A simetria bilateral é uma condição importante para animais que se arrastam ou nadam, porque as estruturas sensoriais passam a se concentrar na extremidade anterior do corpo, a qual é a primeira a se deparar com os estímulos ambientais.

Estudos realizados com base no DNA ribossomal, assim como outros caracteres, sugerem que a ordem Acoela (atualmente na classe Turbellaria) não seria parte do fi lo Platyhelminthes. De acordo com esses estudos, os Acoela seriam o grupo- irmão de todos os demais Bilateria. Caso esta hipótese esteja correta, o fi lo Platyhelminthes, como defi nido atualmente, seria um grupo polifi lético. A classe Turbellaria é, possivelmente, um grupo parafi lético. Os Platyhelminthes, Nemertea e Gnathostomulida podem estar incluídos, juntamente com outros fi los, no táxon Lophotrochozoa, o qual será estudado futuramente no nosso curso.

4. Quais seriam as principais características morfológicas da espécie ancestral dos Bilateria? Qual é a relação entre essas características e a maior capacidade de locomoção e exploração do ambiente dos animais bilaterais?

5. Por que o fi lo Platyhelminthes pode ser um grupo polifi lético?

AUTO-AVALIAÇÃO

É importante que você tenha compreendido os seguintes tópicos abordados nesta aula: (1) características básicas da arquitetura corporal e biologia dos fi los Nemertea e Gnathostomulida; (2) aspectos gerais da fi logenia dos animais triploblásticos acelomados (Platyhelminthes, Nemertea e Gnathostomulida). Se você compreendeu bem esses pontos e respondeu corretamente às questões propostas nos exercícios, você com toda certeza está preparado para avançar para a Aula 9.

INFORMAÇÕES SOBRE A PRÓXIMA AULA

Na Aula 9, nós iniciaremos o estudo das características morfológicas, fi siológicas e biológicas dos vermes cilíndricos (asquelmintes). Tais vermes, como por exemplo os membros do fi lo Nematoda, se caracterizam por possuir uma cavidade corporal chamada pseudoceloma.

Pseudocelomados I: