4.2 COMPARTIMENTO GNÁISSICO MIGMATÍTICO COSTEIRO
4.2.1.4 Fitossociologia de Bromeliaceae
% de árv. com bromélias (adultas e plântulas) % de árv. com adultas (excluindo T. usneoides) % de árv. com plântulas 10 9 6 16 16 10 69 69 62
Avaliando-se a amostragem das comunidades de bromélias epifíticas na curva de agradação (anexo 3), tem-se a indicação que grande parte das espécies foi registrada nos primeiros forófitos, do total de 226 avaliados, com pequeno incremento em direção às últimas parcelas instaladas.
• distribuição horizontal
Foram registradas cinco espécies de bromélias nesta curva de agradação (tabela 7), em diferentes proporções, resultando em um índice de Shannon que pode ser considerado intermediário – 1,05 (tabela 2). O número de espécies, no entanto, é baixo, quando levamos em conta proximidade geográfica da Floresta Ombrófila Densa. Do mesmo modo, o número de espécies é baixo quando se analisa o regime hídrico dos solos – muito mal a imperfeitamente drenados, o que garante umidade ao ambiente. Estes dados ratificam a intensa exploração histórica destas florestas, reforçada pela atual degradação relacionada à proximidade de Curitiba.
Segundo o índice de Pielou - 0,65 existe forte relação de dominância na comunidade, dado este reiterado pelo VIE (tabela 7).
Nesta superfície foram detectadas diferenças significativas (p<0,0001) entre as faixas quanto à ocorrência de bromélias adultas e de plântulas, sendo a faixa um diferente das faixas dois e três (p<0,0001) que, por sua vez, são mais semelhantes entre si nestes parâmetros (anexo 2). Ou seja, o registro de adultas e de plântulas sobre cada uma das árvores da faixa mais próxima ao rio foi maior do que nas faixas mais interiorizadas. A alta porcentagem das árvores colonizadas por bromélias na faixa um, mostrada na figura 12, indica que fatores abióticos (umidade e luminosidade do rio) como importantes na ocorrência e na diversidade de bromélias.
Tillandsia stricta foi a bromélia com maior valor de importância epifítico (VIE) (tabela 7). Considerando as faixas isoladamente (tabela 8), T. stricta também alcançou o VIE máximo, seguida por Tillandsia usneoides na faixa mais próxima ao rio e por Aechmea distichantha nas faixas mais distantes. A alta freqüência de ocorrência de T. stricta nos forófitos demonstrado pelo VIE reforça a forte relação de dominância nesta comunidade, captada pelo baixo índice de Pielou.
Tabela 7 – Valor de importância epifítico (VIE) das espécies de bromélias da superfície de agradação do compartimento GM Costeiro.
Espécies VIE Tillandsia stricta 50,8 Aechmea distichantha 23,4 Vriesea reitzii 11,3 Tillandsia recurvata 7,8 Tillandsia usneoides 6,7
Tabela 8 - Valor de importância epifítico (VIE) das espécies de bromélias registradas nas três faixas de parcelas da superfície de agradação do compartimento GM Costeiro.
Faixa 1 Faixa 2 Faixa 3
Espécies VIE Espécies VIE Espécies VIE
Tillandsia stricta 52,5 Tillandsia stricta 49,4 Tillandsia stricta 41,0
Tillandsia usneoides 17,5 Aechmea distichantha 34,7 Aechmea distichantha 35,4
Aechmea distichantha 15 Tillandsia recurvata 15,9 Vriesea reitzii 23,6
Tillandsia recurvata 15
Na figura 13 são representadas esquematicamente as densidades absolutas (indivíduos/agrupamentos/cobertura por forófito) nas três faixas de parcelas, de cada uma das espécies e das plântulas registradas no levantamento quantitativo. Em reforço aos dados mostrados pela figura 12 (porcentagem de árvores colonizadas) e detectados quanto à distribuição de espécies entre as três faixas, observa-se um maior número de indivíduos e plântulas na faixa mais próxima ao rio.
T. stricta, a espécie mais importante desta superfície, assim como as plântulas, apresentou diminuição gradativa das densidades em direção aos forófitos mais interiorizados. Suas densidades foram significativamente diferentes entre as faixas (anexo 2), com maior número de indivíduos nas árvores mais próximas ao rio (figura 13). Destaca-se novamente a importância do conjunto de fatores ambientais, como luminosidade e umidade adequadas no crescimento das bromélias epifíticas.
T. stricta ocorreu predominantemente na forma isolada sobre os forófitos avaliados, apesar de ter sido registrada em associações de até sete indivíduos, independente da posição na superfície. Considerando que a ocorrência isolada da bromélia indica que a planta originou-se a partir de semente, enquanto sua ocorrência associada indica a baixa mobilidade das sementes da espécie ou a ocorrência de reprodução vegetativa (HIETZ e HIETZ-SEIFERT, 1995b), pode-se afirmar que esta espécie apresenta tanto reprodução sexuada como vegetativa na planície do rio Iguaçu. REITZ (1983) cita que a espécie forma densas associações, sobretudo nas áreas mais abertas, como aquelas configuradas por árvores isoladas.
Nesta superfície, no entanto, não foi identificada essa relação entre as associações de T. stricta e forófitos mais expostos, como aqueles da ponta-de-barra.
Ao mesmo tempo, os dados indicam que o grupo de plântulas é predominantemente formado por jovens de T. stricta, devido às semelhanças em densidade na distribuição horizontal (figura 13) e estratificação vertical (figura 15) entre os dois grupos, além da típica formação de sementes que é muito intensa nessa espécie.
Figura 13 – Distribuição horizontal das densidades das espécies e de plântulas da superfície de agradação do compartimento GM Costeiro.
NOTA: agrupamento/forófito - T. recurvata; cobertura/forófito - T. usneoides; indivíduo/forófito – outras espécies e plântulas.
0 = faixa significativamente diferente.
As duas bromélias formadoras de tanque registradas na superfície de agradação, A. distichantha e V. reitzii, tiveram aumentoem densidade, apesar de não significativo, nas faixas mais afastadas do rio (figura 13). Essa ocorrência está de acordo com a maior idade dos forófitos que crescem na barra-de-meandro atual e subatual, representada por maiores alturas e diâmetros. Pressupõe-se que as espécies de maior porte devam ocorrer preferencialmente em árvores presentes há
R
I
O
FAIXA 1 FAIXA 2 FAIXA 3
T. stricta (p=0,0252) 24,8 15,3 4,4 A. distichantha 0,3 2,7 2,3 V. reitzii 1,6 T. recurvata 2,1 plântulas (p=0,0935) 28,5 19,5 4,3 T. usneoides 2
mais tempo no ambiente e, portanto, com maiores dimensões e expostas por maiores períodos de tempo para colonização. A esta análise pode-se associar o fato dessas bromélias terem ocorrido somente na forma associada, em conjuntos de até oito indivíduos, incrementando o peso sobre os ramos/fustes dos forófitos que, deste modo, devem apresentar dimensões compatíveis.
• estratificação vertical
As bromélias também podem variar verticalmente, ou seja, da base até o topo da árvore. Neste gradiente, estabelecem-se combinações variadas de umidade, temperatura e intensidade lumínica (PARKER, 1987; MADIGOSKY, 2004) onde as diversas espécies de bromélias se desenvolvem conforme suas exigências ecológicas.
Na superfície de agradação, de modo geral, as bromélias ocorreram desde a base das árvores até 12 m de altura (figura 14). Plântulas, no entanto, foram registradas apenas até os 10 m (figura 15).
Analisando-se as faixas individualmente, observa-se maior concentração de espécies em intervalo de altura menor (2-4m) na faixa mais próxima ao rio do que nas faixas mais distantes (4-12m). Inicialmente, esta diferença pode ser relacionada às menores alturas totais e de inversão morfológica dos forófitos na primeira faixa de parcelas (figura 14 e tabela 6).
Figura 14 – Número de espécies de bromélias registradas por intervalo de altura na superfície de agradação do compartimento GM Costeiro.
NOTA: --- intervalo não existente.
Complementarmente, pode-se inferir que nas árvores que margeiam o curso d’água, as bromélias exigentes por maiores intensidades lumínicas, como as atmosféricas, encontram condições para colonizar os forófitos desde a sua base.
0 1 2 3 0 1 2 3 0 1 2 3
FAIXA 1 FAIXA 2 FAIXA 3
12-14 10-12 8-10 6-8 4-6 2-4 0-2 número de espécies interva los de al tura - - - - - - - - -
Isto se deve ao fato do rio funcionar como uma grande “clareira” que fornece luminosidade, inclusive à porção basal dos indivíduos arbóreos, além de umidade pela evaporação da água (BENZING, 1995; LEME e MARIGO, 1993; SHAW, 2004). Em florestas interiorizadas e contínuas, maior luminosidade, que está associada a menor umidade, é registrada nos topos dos forófitos, enquanto maior umidade geralmente está disponível na base das árvores, onde o ambiente é mais sombreado (MADIGOSKI, 2004).
Quanto à estratificação vertical das espécies que apresentaram número mínimo de ocorrências para realização do teste estatístico, nenhuma mostrou preferência na distribuição por intervalos de altura (anexo 2). No entanto, alguns padrões puderam ser observados (figura 15).
T. stricta e plântulas, como na distribuição horizontal, apresentaram a estratificação vertical das densidades muito semelhantes, ocupando os intervalos mais próximos à base na faixa de árvores adjacente ao rio, e os intervalos mais altos naquelas mais interiorizadas na planície, o que ratifica o padrão discutido anteriormente.
Plântulas e os indivíduos de T. stricta, além do padrão semelhante na estratificação vertical das densidades, também ocorreram em posições análogas nos forófitos. Abaixo do ponto de inversão morfológica, estas bromélias foram registradas no fuste. Na copa dos forófitos, plântulas e T. stricta ocorreram tanto na periferia quanto no centro, o que deve estar relacionado à pequena dimensão destas plantas e a possibilidade em ocupar também ramos com menores diâmetros que, de modo geral, formam a parte mais externa da copa (RUDOLPH et al, 1998).
A. distichantha ocorreu exatamente no início da copa dos forófitos das três faixas de parcelas, o que certamente está relacionado ao aumento de substrato disponível para colonização pelas bromélias, padrão já identificado por outros autores (BROWN, 1990; GATTI, 2000; BONNET, 2001; STEEGE e CORNELISSEN, 1989; WERNECK e ESPÍRITO-SANTO, 2002, HOELTGEBAUM, 2003). Considerando que a espécie é ornitófila (BERNARDELLO et al., 1991) e apresenta frutos carnosos (tabela 3), sugere-se que sua dispersão seja feita principalmente por aves, que utilizariam o início da copa como poleiros. A despeito de morcegos, formigas e mamíferos não voadores também transportarem sementes de bromélias
epifíticas, as aves são consideradas as principais dispersoras (BENZING e STILES, 1998).
Nas faixas mais afastadas do rio A. distichantha coloniza intervalos mais altos (figura 15), onde predominantemente ocorre na forma associada e na posição central da copa, o que vem de encontro aos dados de BROWN (1990), que também a registrou nas florestas argentinas. Analisando a distribuição vertical, o autor destaca que A. distichantha foi observada em associações que cobrem o tronco e ramos grossos inclinados, associações estas derivadas da reprodução vegetativa. A posição central da copa está relacionada à necessidade de substrato adequado para suportar o peso de associações de bromélias tanque. RUDOLPH et al. (1998) afirmam que a parte central da copa apresenta os galhos mais grossos, com grande área disponível. Segundo os autores, como a maioria das epífitas tem crescimento lento, demorando vários anos para alcançar maiores dimensões, aqueles indivíduos de grande tamanho são presumivelmente mais velhos e ficam restritos aos galhos com maior diâmetro.
Na floresta que margeia o rio Barigüi, afluente do rio Iguaçu, KERSTEN e SILVA (2002) registraram A. distichantha com as maiores abundâncias dentre as 51 espécies de epífitas vasculares levantadas, o que ratifica seu grande porte e posição de destaque nas florestas fluviais da região.
Figura 15 – Estratificação vertical das densidades das espécies e das plântulas de bromélias da superfície de agradação do compartimento GM Costeiro.
FAIXA 1 FAIXA 2 FAIXA 3
0 m 2 m 4 m 6 m 8 m 10 m 12 m 1,7 14,7 6,9 1,5 0
X
0 0,3 2,0 4,0 8,5 0,5 0 0 2,0 1,0 1,4 0 Tillandsia stricta FAIXA 1 FAIXA 2 FAIXA 30 m 2 m 4 m 6 m 8 m 10 m 12 m 2,3 13,3 9,4 3,5 0
X
0 1,0 2,0 2,5 14,0 0 0 0 3,3 0,3 0,7 0 plântulasNOTAS: indivíduo/intervalo.
0=PIM, X=intervalo não existente.
4.2.2 Superfície de Degradação