Formação do Embrião, Células e Tecido

Iniciaremos nossos estudos e descobertas pelo embrião em desenvolvimento. Em seguida destacaremos a morfologia da raiz, do caule e das folhas.

Formação do Embrião

A embriogênese estuda, a formação, diferenciação e especialização das células, tecidos e órgãos do embrião. O embrião é formado após a fusão de um dos núcleos reprodutivas do grão de pólen com a oosfera. Com a fertilização, o embrião ainda imaturo, é denominado zigoto. A primeira divisão do zigoto é assimétrica e transversal ao maior eixo de comprimento deste, formando as duas primeiras células. A célula do pólo superior (calazal) formará a maior parte do embrião, e a outra célula, mais próxima à micrópila, pólo inferior, produzirá uma estrutura alongada, o suspensor, que ancora o embrião à micrópila. Com esta primeira divisão, a polaridade do embrião é estabelecida. Forma-se, então, o pólo caulinar e o pólo radicular.

Organização Inicial dos Tecidos

No início da embriogênese, o embrião é formado por uma massa de células, sem completa diferenciação. Com o crescimento e desenvolvimento do embrião, divisões paralelas à superfície (periclinais), formam a protoderme. Divisões perpendiculares à superfície (anticlinais), nas células internas do embrião, resultam na formação do procâmbio e do meristema fundamental.

Com o avanço da diferenciação do embrião, a protoderme, o procâmbio e o meristema fundamental, juntos, formarão os chamados meristemas primários. Esses tecidos meristemáticos estendem- se para outras regiões do embrião e formam os meristemas apicais do caule e da raiz, que serão responsáveis pelo crescimento longitudinal da planta.

Atividades dos Maristemas

O embrião maduro das angiospermas apresenta um eixo contendo um ou dois cotilédones, dependendo se for monocotiledônea ou eudicotiledônea, respectivamente. Nas extremidades desse eixo estão os meristemas apicais do caule e da raiz. Após a germinação da semente o meristema apical do caule forma as folhas, os nós e os entrenós e todas as outras partes do caule, e o meristema apical da raiz dá origem à raiz primária e a todos os outros órgãos da raiz.

Os meristemas apicais apresentam células em constante divisão, o que contribui para aumentar o corpo da planta. A cada divisão celular, são formadas duas novas células, uma chamada de inicial e a outra derivada. A célula inicial terá a função de produzir uma nova célula meristemática e a derivada, irá formar o corpo da planta.

Iniciais e derivadas constituem os meristemas apicais, do caule e da raiz, responsáveis pela extensão do corpo da planta e pela formação dos tecidos primários. Esse crescimento é denominado primário e os tecidos que compõem, formam o corpo primário da planta. Nos vegetais, diferentemente dos animais, a atuação dos meristemas, que adiciona células ao corpo da planta é prolongado e ilimitado – indeterminado –. O crescimento indeterminado possibilita a exploração constante de novos ambientes pelas raízes, em busca de água e nutrientes, e os movimentos do caule em direção à luz, analogicamente comparado ao deslocamento dos animais em busca de alimentos e água.

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aumento do tamanho, combinado pela formação de novas células e sua expansão. Cada órgão adquire uma forma característica, única, que é determinada pela morfogênese de suas células e tecidos. O processo de

diferenciação ocorre quando células geneticamente iguais especializam-se

em determinadas atividades, isto é, tornam-se diferentes umas das outras e também das que lhes deram origem.

Organização Interna do Corpo da Planta

As células como unidades morfológicas dos seres vivos, agrupam-se formando os

tecidos. Os tecidos são agrupados em unidades maiores conhecidas como sistema de tecidos.

Na planta existem três sistemas de tecidos: o sistema dérmico, o sistema

fundamental e o sistema vascular, todos derivados dos meristemas primários -

protoderme, meristema fundamental e procâmbio, respectivamente.

No corpo da planta, a distribuição dos três sistemas apresenta variações que dependem, do grupo taxonômico, da parte da planta ou de ambos.

Sistema Dérmico

O sistema dérmico ou sistema de revestimento apresenta um tecido complexo, formado por dois ou mais tipos de células. Este sistema é formado por tecidos que revestem externamente o corpo primário da planta – a epiderme -, e mais tarde pela periderme, em locais onde ocorre crescimento secundário, que promove o aumento do diâmetro.

Epiderme

A epiderme é o tecido mais externo que tem o papel de proteger a planta contra choques mecânicos, microrganismos e desidratação. Isto ocorre porque a maioria das células epidérmicas é justaposta e recoberta por cera e cutina. Este tecido pode apresentar ainda,

estômatos e tricomas. Estômatos

Entre as células epidérmicas (sem cloroplastos) e as subsidiárias, são encontradas, células clorofiladas, conhecidas como células-guardas. Estas células controlam o fluxo de entrada e saída de gases e a saída de vapor d’água, por pequenos poros chamados estômatos. Comumente o termo estômato é empregado para designar o conjunto das duas células-guardas e o poro.

Os estômatos estão amplamente distribuídos nas partes aéreas das plantas, sendo mais abundantes nas folhas.

Quase sempre o estômato está envolvido por células epidérmicas, que diferem das demais, chamadas células subsidiárias.

Tricomas

Os tricomas apresentam uma grande variedade de formas, podem ser unicelulares ou multicelulares, ter um único eixo ou ser ramificado e desempenhar várias funções. Os tricomas radiculares, conhecidos como pêlos radiculares, absorvem água e sais minerais. Os glandulares podem excretar óleos, néctar, sais, resinas, mucilagem, sucos digestivos (em plantas carnívoras) e água. Já os foliares, como os das bromélias epífitas, absorvem água e substâncias inorgânicas. Os tricomas podem ainda, formar fibras como o algodão ou aumentar a reflectância da luz, e com isso, diminuir a temperatura da folha e a perda de água. Nas plantas de ambientes halóficos, como os manguezais, os tricomas excretam sais para evitar o acúmulo na planta. Alguns tricomas protegem as plantas contra insetos, outros secretam substâncias urticantes promovendo uma defesa química da planta.

Periderme

A periderme promove proteção secundária e substitui a epiderme nos caules e nas raízes, que apresentam crescimento secundário. Esse tecido se desenvolve nas superfícies de abcisão de folhas e ramos, e em tecidos danificados ou mortos (por ferimento mecânico ou por parasitas). Em algumas regiões, da raiz e do caule, as células da periderme apresentam-se frouxamente organizadas, formando estruturas de denominadas lenticelas. As lenticelas aparecem na periderme das plantas vasculares, como pequenas aberturas que facilitam as trocas gasosas entre os tecidos internos da planta e o ambiente.

A periderme está estruturalmente dividida em: súber, felogênio e feloderme.

O felogênio (ou câmbio da casca ou feloderme) é um tecido meristemático que forma o súber para o exterior e a feloderme para o interior.

O súber (cortiça ou felema) é um tecido morto e com células de paredes suberizadas. A espessa camada formada pela cortiça, em alguns caules, funciona

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parênquima cortical. Entre as células da feloderme, algumas têm capacidade fotossintética, outras secretoras (produzem compostos fenólicos) e há ainda um grupo que podem formar esclereídes.

Sistema Fundamental

O sistema fundamental é formado por um tecido simples, composto por um único tipo de célula. Este sistema é formado por tecidos conhecidos como fundamentais e está assim dividido: parênquima, colênquima e esclerênquima.

Parênquima

O parênquima é um tecido fundamental que está presente em todas os órgãos da planta. As células parenquimáticas formam um tecido contínuo no córtex e medula dos caules e raízes, no tecido fundamental dos pecíolos e mesofilo foliar, na porção carnosa dos frutos e até nos tecidos vasculares, formando cordões verticais (nos tecidos vasculares primários) e horizontais (nos tecidos vasculares secundários) dando origem a raios. As células parenquimáticas permanecem vivas quando maduras, retendo sua capacidade meristemática e realizando diversas atividades metabólicas. Dentre estas atividades, citam- se: regeneração, cicatrização, formação de raízes adventícias, fotossíntese, armazenamento, secreção, movimento de água e o transporte de substâncias nas plantas. A movimentação de água e soluto é facilitada pelas células de transferência. Estas células apresentam invaginações na sua parede que ampliam a superfície da membrana plasmática.

Forma das Células

As células que formam o parênquima podem ter formas poliédricas, estreladas ou lobadas. Algumas células, especialmente as poliédricas podem ter até quatorze faces.

Parede Celular

As paredes celulares das células parenquimáticas são finas, constituídas de carboidratos, como celulose, hemicelulose e substâncias pécticas.

Colênquima

Assim como o parênquima, o colênquima também apresenta células vivas. A diferença marcante é que as células do colênquima têm paredes mais espessas, são mais compridas e brilhantes. Células colenquimáticas estão presentes nas regiões periféricas do caule, da folha e envolvendo o feixe vascular (floema e xilema). O colênquima é o tecido de sustentação da planta jovem, que ainda apresenta parede primária mole e flexível. Este tecido quando maduro, torna-se forte com paredes secundárias lignificadas e transforma-se em esclerênquima.

Esclerênquima

O esclerênquima é um tecido cujas células têm paredes espessas, lignificadas e sem protoplastos na maturidade. A principal função do esclerênquima é promover a sustentação das plantas que pararam o crescimento, portanto, aquelas completamente desenvolvidas. O tecido esclerenquimático pode ser encontrado em qualquer parte da planta, no corpo primário e/ou secundário, formando massas contínuas ou pequenos grupos, além de ser encontrado no espaço intercelular.

Sistema Vascular

O sistema vascular é formado por tecidos complexos, com dois ou mais tipos de células. Este sistema, formado pela diferenciação do procâmbio, tipo de meristema primário, apresenta vasos que absorvem e transportam substâncias inorgânicas e orgânicas, o xilema e o floema, respectivamente.

Xilema

O xilema é o principal tecido condutor de água e sais minerais das plantas vasculares, podendo ser encontrado em todas as partes da planta, da raiz ao caule. Este sistema de vasos, ainda promove armazenamento de substâncias e também tem função de sustentação da planta.

Durante o crescimento secundário os novos tecidos do xilema são formados pelo câmbio vascular em substituição ao procâmbio, responsável pelo crescimento primário (ou corpo primário da planta).

Tipos de Células do Xilema

O xilema realiza o transporte de substâncias, água e sais minerais, por células alongadas, sem protoplasto, quando maduras (mortas), com pontoações nas paredes, conhecidas como elementos

traqueais. As células que formam

os elementos traqueais são denominadas: elementos de vaso e traqueídes.

Elementos de Vaso

Os elementos de vaso, além de apresentar estruturas comuns com as traqueídes, têm ainda orifícios na parede da célula, denominadas perfurações. Essas perfurações formam regiões conhecidas como placa de perfuração, que facilitam o transporte de água de um elemento de vaso a outro.

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As Traqueídes

As traqueídes, apesar de serem menos eficientes no transporte de água que os elementos de vaso, como anteriormente comentado, são mais seguras. Como, por exemplo, devido à presença de membranas, um par de pontoações entre uma traqueíde e outra, bolhas de ar são impedidas de circular livremente, ficando restritas a uma única traqueíde. No elemento de vaso, isto não ocorreria, e o transporte de água em toda

a extensão do vaso seria bloqueado. As paredes secundárias dos elementos traqueais do xilema primário podem ter vários tipos de espessamentos. A deposição para a formação das paredes secundárias pode ser feita sob forma de anéis ou espirais. Estes espessamentos permitem que os elementos traqueais possam ser esticados.

O xilema apresenta também, além das traqueídes e dos elementos de vaso, células

parenquimáticas. Essas células, dispostas

em fileiras verticais, têm a função de armazenar amido, óleos, compostos taníferos, cristais e também realizam a translocação de água e solutos a curta distância.

Floema

O floema é o tecido condutor de substâncias orgânicas das plantas vasculares, podendo ser encontrado em todos os órgãos da planta, da raiz à folha. Nos vasos do floema, na solução floemática, podem ser encontrados carboidratos, água, aminoácidos, lipídios, hormônios, vitaminas e também íons.

Tipos de Células do Floema

As células do floema formam um tecido complexo, especializado em transporte, armazenamento e sustentação e são conhecidas, conjuntamente, como elementos

crivados. Os elementos crivados são formados: pelas células crivadas e pelos elementos

Células Crivadas

As células crivadas são alongadas com áreas crivadas em todas as paredes sem, no entanto, apresentar as placas crivadas, características dos elementos de tubo crivado. Estas células, com menor especialização que os elementos de tubo crivado, ocorrem, predominantemente, entre as gimnospermas e as plantas vasculares sem sementes e sua função principal é conduzir substâncias orgânicas.

Células Albuminosas

Entre as gimnospermas, as células crivadas estão associadas com células parenquimáticas, conhecidas com células albuminosas. A origem e as funções destas células, como veremos a seguir, em nosso estudo sobre os elementos de tubo crivado, é muito semelhante ao que ocorre com as células companheiras das angiospermas.

Elementos de Tubo Crivado

Os elementos de tubo crivado, característicos das angiospermas, apresentam células mais curtas que as células crivadas, e são unidas pelas extremidades, formando os chamados tubos crivados. Os elementos de tubo crivado apresentam vários poros nas paredes de suas células. Esses poros, conhecidos como áreas crivadas, permitem a união dos protoplastos de elementos crivados contínuos. As áreas crivadas podem ser formadas por poros menores ou maiores. Os maiores formam áreas denominadas placas crivadas.

Calose

Geralmente, os elementos de tubo crivado apresentam a calose, formada por um polissacarídeo, que reveste os poros da placa crivada. A deposição da calose pode ser por ferimento (calose de cicatrização) ou ocorrer naturalmente em elementos crivados senescentes (calose definitiva).

Na maioria das angiospermas, os protoplastos dos elementos de tubo crivado, apresentam uma substância de natureza protéica, conhecida como proteína-P (o P refere- se a floema; da inicial da palavra inglesa “phloem”). Alguns estudiosos acreditam que a proteína-P, associada à calose de cicatrização, serve para obstruir os poros da placa crivada, evitando, com isso, a perda do conteúdo dos tubos crivados, em caso de injúria.

Células Companheiras

Os elementos de tubo crivado mantêm uma associação com células parenquimáticas especializadas, conhecidas com companheiras. Essas células apresentam todos os orgânulos celulares de uma célula viva e mantêm- se assim durante todo o tempo de atividade do elemento de tubo crivado. As células companheiras e o elemento de tubo crivado derivam de uma mesma célula-mãe e permanecem unidas por numerosas conexões citoplasmáticas, através de plasmodesmos e poros. Estas pontes, que unem as duas

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Nos floemas primários e secundários, outras células parenquimáticas não-especializadas, são comumente encontradas. Estas células, fibras e esclereídes, são responsáveis pela sustentação da planta e pelo armazenamento de substâncias.

Os elementos crivados - células crivadas e elementos

de tubo crivado - são formados por células com protoplastos

vivos na maturidade. Com a diferenciação, o núcleo e o tonoplasto (membrana do vacúolo) do elemento crivado se degeneram. A mistura do material do vacúolo com o citoplasma, forma um líquido contínuo de uma célula a outra através da placa crivada, denominado mitoplasma. À medida que a diferenciação avança, ocorre também perda de ribossomos, complexo golgiense e do citoesqueleto. Completada a diferenciação, resta somente a membrana plasmática, o retículo endoplasmático liso, as mitocôndrias e alguns plastídios.