3.1
3.1 Revisão de Revisão de conceitos básicos conceitos básicos da genética da genética de popde populaçõesulações
Definições: Definições:
•• População População
•• População População mendelianamendeliana •• População População locallocal
•• Pool Pool gênicogênico •• Selecção Selecção •• Fitness Fitness
•• Frequências Frequências genotípicas genotípicas e e gênicasgênicas Modelos da estrutura de populações:
Modelos da estrutura de populações: •• Modelo Modelo clássicoclássico
•• Modelo Modelo balanceadobalanceado Processos de mudanças
Processos de mudanças evolutivasevolutivas Potencial reprodutivo
3.2
3.2 A A lei lei de de Hardy-WeinbergHardy-Weinberg
Também conhecida como equilíbrio de Castle-Hardy-Weinberg Também conhecida como equilíbrio de Castle-Hardy-Weinberg (CHW), afirma que numa população muito grande onde todos os (CHW), afirma que numa população muito grande onde todos os indivíduos cruzam-se entre eles de todas as maneiras possíveis e indivíduos cruzam-se entre eles de todas as maneiras possíveis e com a mesma quantidade de cruzamentos (
com a mesma quantidade de cruzamentos (PanmixiaPanmixia), as), as
frequências dos genótipos e dos alelos no curso das
frequências dos genótipos e dos alelos no curso das gerações nãogerações não mudam.
mudam.
Esta lei foi publicada em 1908 pelo biólogo Inglês Hardy e Esta lei foi publicada em 1908 pelo biólogo Inglês Hardy e matemático Alemão Weinberg (mas antes, o cientista Americano matemático Alemão Weinberg (mas antes, o cientista Americano Castle havia chegado
Castle havia chegado às mesmas conclusões).às mesmas conclusões). Segundo esta lei, se um tipo de gâmeta
Segundo esta lei, se um tipo de gâmeta AA, tem uma frequência, tem uma frequência pp,,
de modo que
de modo que f(A) = pf(A) = p e, o outro tipo de gâmeta com o seu alelo e, o outro tipo de gâmeta com o seu alelo aa,,
tem frequência
tem frequência qq,, f(a) = qf(a) = q, tal que, tal que (p+q)(p+q)22 = 1 = 1 ou seja ou seja f(A)+f(a) = 1f(A)+f(a) = 1,,
os genótipos na progénie que se produz neste cruzamento são: os genótipos na progénie que se produz neste cruzamento são:
AA, Aa
AA, Aa e e aaaa nas proporções nas proporções pp22 + 2pq + q + 2pq + q22..
Estas quantidades podem ser calculadas de acordo com o Estas quantidades podem ser calculadas de acordo com o desenvolvim
desenvolvimento do ento do binómio de Newton:binómio de Newton: (p+q)(p+q)22..
Se numa população com dois alelos
Se numa população com dois alelos f(A) = p = 0.7f(A) = p = 0.7, significa que, significa que f(a) = 0.3
f(a) = 0.3 e as proporções dos genótipos esperados são: e as proporções dos genótipos esperados são: (0.7A + 0.3a)
(0.7A + 0.3a)22 = 0.49AA + 0.42Aa + 0.09aa = 0.49AA + 0.42Aa + 0.09aa..
Se numa população se observa estas proporções, significa que se Se numa população se observa estas proporções, significa que se verifica a lei de CHW e, por isso, a frequência deste gene não verifica a lei de CHW e, por isso, a frequência deste gene não muda no curso de gerações e, portanto, a mesma população não muda no curso de gerações e, portanto, a mesma população não está a evoluir.
está a evoluir.
Para este gene, a população está em equilíbrio estável com o Para este gene, a população está em equilíbrio estável com o ambiente, não havendo condições para evoluir pelo menos para ambiente, não havendo condições para evoluir pelo menos para este par de alelos.
3.2.1
3.2.1 Exemplo numérico do equilíbrio CHExemplo numérico do equilíbrio CHWW
Foi observada na Rússia uma população de raposas de
Foi observada na Rússia uma população de raposas de 14 34514 345
indivíduos, destes
indivíduos, destes 1212 eram de pêlo preto, eram de pêlo preto, 13 65513 655 de pêlo vermelho de pêlo vermelho
ee 678678 de cor intermédia. de cor intermédia.
Assumindo que um par de alelos
Assumindo que um par de alelos AA ee aa, controla as cores e os, controla as cores e os
genótipos
genótipos aa, AAaa, AA ee AaAa com frequências genotípicas observadas com frequências genotípicas observadas R, D,
R, D, e e HH calculadas como calculadas como f(R) = 12 / 14 345 = 0.0837% f(R) = 12 / 14 345 = 0.0837%;; f(D) = 13 655 / 14 345 f(D) = 13 655 / 14 345 = 95.19%= 95.19% e e f(H) = 678 / 14 34 f(H) = 678 / 14 345 = 4.726%.5 = 4.726%. Hipóteses: H
Hipóteses: Hoo: A população está em equilíbrio CHW: A população está em equilíbrio CHW
H
Haa: a H: a Hoo não é verdadeira não é verdadeira
Frequências alélicas:
Frequências alélicas: f(A) = p = f(D) + ½ f(H) = 0.975531544f(A) = p = f(D) + ½ f(H) = 0.975531544 f(a) = q = f(R) + ½ f(H) = 0.024468456 f(a) = q = f(R) + ½ f(H) = 0.024468456
Frequências genotípicas esperadas: Frequências genotípicas esperadas:
((p +q)p +q)22 = (0.024468456 a + = (0.024468456 a + 0.975531544 A)0.975531544 A)
= 0.000598705 aa + 0.047739501Aa + 0.951661794 AA = 0.000598705 aa + 0.047739501Aa + 0.951661794 AA
3.2.2 Teste 3.2.2 Teste χχ22 : :
Através deste teste por cada
Através deste teste por cada classe fenotípica, se pode calcular seclasse fenotípica, se pode calcular se os valores observados (
os valores observados (OO) são aproximados aos valores) são aproximados aos valores
esperados ( esperados (EE))
((E = frequência esperada * total de indivíduos na populaçãoE = frequência esperada * total de indivíduos na população).).
O
O χχχχχχχχ22 calculado é comparado comcalculado é comparado com χχχχχχχχ22 crítico ou tabelado a nível decrítico ou tabelado a nível de significância de
significância de 0.050.05 e a graus de liberdades do número de e a graus de liberdades do número de
classes fenotípicas menos um. classes fenotípicas menos um. Classes
Classes fenotípicas
fenotípicas ObservadObservadValorValor oo Valor Valor Esperad Esperad oo (O-E) (O-E)22 / E / E Preto Preto 12 12 8.588428 8.588428 1.3551751.355175 Intermédio Intermédio 678 678 684.8231 0.067981684.8231 0.067981 Vermelho Vermelho 13655 13655 13651.59 13651.59 0.0008530.000853 Total 14345
Total 14345 χχ22calcal== 1.4240091.424009
χχ22 críticocrítico == χχ2 (gl=3-1)2 (gl=3-1) αα=0.05=0.05= 5.99. Dado que χχ= 5.99. Dado que 22 calcal << χχ22 critcrit , Aceita-se a , Aceita-se a
hipótese nula. Significa que a população se encontra em equilíbrio hipótese nula. Significa que a população se encontra em equilíbrio CHW.
CHW.
Se a população está em equilíbrio CHW, significa que a partir de Se a população está em equilíbrio CHW, significa que a partir de quaisquer frequências, sejam alélicas ou genotípicas, todas as quaisquer frequências, sejam alélicas ou genotípicas, todas as outras frequências podem ser
outras frequências podem ser calculadas.calculadas. Por ex., se a frequência de
Por ex., se a frequência de aa é 0.7, significa que é 0.7, significa que
f(
3.3 Selecção 3.3 Selecção
É uma força evolutiva primária, permite que um alelo se É uma força evolutiva primária, permite que um alelo se desenvolva com grande rapidez no curso das
desenvolva com grande rapidez no curso das gerações.gerações.
Sem selecção, um novo alelo formado através da mutação pode Sem selecção, um novo alelo formado através da mutação pode ficar presente na população durante muitas gerações mas em ficar presente na população durante muitas gerações mas em quantidade pequena ou quase nula.
quantidade pequena ou quase nula.
Com base nesta força evolutiva se pode considerar vários Com base nesta força evolutiva se pode considerar vários modelos de selecção.
modelos de selecção. 3.3.1
3.3.1 Selecção contraSelecção contra aaaa
Neste modelo os genótipos
Neste modelo os genótipos aaaa são desfavorecidos em relação a são desfavorecidos em relação a AA
AA e e AaAa..
Os genótipos que tem o alelo
Os genótipos que tem o alelo AA, tem a capacidade de viver e, tem a capacidade de viver e
gerar progénie sem problemas, enquanto que o genótipo
gerar progénie sem problemas, enquanto que o genótipo aaaa não não
produz progénie na sua totalidade, i.e., nem todo o seu potencial produz progénie na sua totalidade, i.e., nem todo o seu potencial reprodutivo se pode
reprodutivo se pode exprimir.exprimir. Uma certa quantidade
Uma certa quantidade ss, por ex., 40% das plantas ou das suas, por ex., 40% das plantas ou das suas
potencialidades, não consegue gerar progénie, só
potencialidades, não consegue gerar progénie, só (1-s)(1-s) ouou (1 – 0.40 = 0.60)
(1 – 0.40 = 0.60) desenvolve-se normalmente. desenvolve-se normalmente.
Enquanto que os genótipos
Enquanto que os genótipos AAAA ee AaAa que tem o mesmo fenótipo, que tem o mesmo fenótipo,
reproduzem-se normalmente. reproduzem-se normalmente. Assim a adaptação “
Assim a adaptação “FitnessFitness” para os três ” para os três genótipos,genótipos, AAAA,, AaAa e e aaaa,,
será respectivamente
será respectivamente 11,, 11 e e 1-s1-s..
As proporções iniciais dos três genótipos depois duma geração As proporções iniciais dos três genótipos depois duma geração mudam como é indicado na tabela seguinte:
mudam como é indicado na tabela seguinte:
Genótipos
Genótipos AA AA (D) (D) Aa Aa (H) (H) aa aa (R) (R) TotalTotal Frequências Frequências iniciais iniciais p p22 2pq 2pq qq22 11 Fitness Fitness 1 1 1 1 1-s1-s Freq. depois Freq. depois da selecção da selecção p p22 2pq 2pq qq22 (1-s) (1-s) 1-sq1-sq22 (freq. relativa (freq. relativa a unidade) a unidade) p p22 / (1-sq / (1-sq22) ) 2pq 2pq / / (1-(1- sq sq22)) (q (q22 (1-s)) / (1-s)) / (1-sq (1-sq22)) 1 1
A soma das frequências iniciais é
A soma das frequências iniciais é 1 1 = = pp + 2pq + q + 2pq + q , a soma das, a soma das
frequências depois da selecção é
frequências depois da selecção é 1-sq1-sq22, e, em termos unitários os, e, em termos unitários os
três genótipos encontram-se na quantidade indicada na última três genótipos encontram-se na quantidade indicada na última linha da tabela acima.
linha da tabela acima.
As novas frequências dos alelos
As novas frequências dos alelos AA ee aa, depois duma geração da, depois duma geração da
selecção, indicadas como f(
selecção, indicadas como f(AA)´ e f()´ e f(aa)´, podem ser assim)´, podem ser assim
calculadas: calculadas:
f(A)´ = p´ = D´ + ½ H´ = f (AA)´ + f(Aa)´/2 e, f(A)´ = p´ = D´ + ½ H´ = f (AA)´ + f(Aa)´/2 e, f(a)´ = q´ = R´ + ½ H´ = f(aa)´ + f(Aa)´.
f(a)´ = q´ = R´ + ½ H´ = f(aa)´ + f(Aa)´.
Assim: f
Assim: f(a)´ = q´ = (q(a)´ = q´ = (q22 (1-s)) / (1-sq (1-s)) / (1-sq22) + ½ * 2pq / (1-sq) + ½ * 2pq / (1-sq22) =) = = (q
= (q22 (1-s) + pq)/( 1-sq (1-s) + pq)/( 1-sq22))
A mudança de frequência do alelo
A mudança de frequência do alelo aa numa geração de selecção é:numa geração de selecção é:
∆ ∆ ∆ ∆ ∆ ∆ ∆
∆q = f(a)´ - f(a) = q´ - q = (qq = f(a)´ - f(a) = q´ - q = (q22 (1-s) + pq)/( 1-sq (1-s) + pq)/( 1-sq22) – q =) – q = =- sq
=- sq22 (1 – q) / (1 – q) / (1-sq(1-sq22))
A relação
A relação ∆∆∆∆∆∆∆∆qq, pode ser simplificada eliminando o denominador, pode ser simplificada eliminando o denominador (1-(1- sq
sq22)) se o se o ss for pequeno (< 0.3), porque a quantidade for pequeno (< 0.3), porque a quantidade sqsq22 será será
próximo de zero: próximo de zero:
Esta relação com sinal negativo, significa que a mudança vai Esta relação com sinal negativo, significa que a mudança vai diminuir a frequência do alelo
diminuir a frequência do alelo aa no curso de gerações. Esta no curso de gerações. Esta
mudança é máxima quando a frequência do alelo
mudança é máxima quando a frequência do alelo aa é é q = 0.6q = 0.6..
∆ ∆ ∆ ∆∆∆ ∆ ∆q = -sqq = -sq22(1–q)(1–q), máximo, máximo ∆∆∆∆∆∆∆∆qq ⇒⇒⇒⇒⇒⇒⇒⇒ ∆∆∆∆∆∆∆∆´q = 0´q = 0 ∆ ∆ ∆ ∆∆∆ ∆ ∆´q = (-sq´q = (-sq22(1–q))´ = (-sq(1–q))´ = (-sq22+sq+sq33)´ = - 2sq + 3sq)´ = - 2sq + 3sq22 = 0 = 0 ⇒ ⇒ ⇒ ⇒ ⇒ ⇒ ⇒ ⇒ sq(-2 + 3q) = 0 sq(-2 + 3q) = 0 ⇒ ⇒ ⇒ ⇒ ⇒ ⇒ ⇒ ⇒ -2 +3q = 0 -2 +3q = 0 ⇒ ⇒ ⇒ ⇒ ⇒ ⇒ ⇒ ⇒ q = 2/3 = 0.6 q = 2/3 = 0.6
Se a população tem este tipo de selecção, o destino é o fim do Se a população tem este tipo de selecção, o destino é o fim do polimorfismo, porque o alelo
polimorfismo, porque o alelo aa desaparece, desaparece, f(a) = 0f(a) = 0, enquanto que, enquanto que
o alelo
o alelo AA aumenta até se fixar, aumenta até se fixar, f(A) = 1f(A) = 1..
Desde o princípio até a extinção do alelo
Desde o princípio até a extinção do alelo aa, a população apresenta, a população apresenta
um polimorfismo
um polimorfismo transitório.transitório. ∆ ∆ ∆ ∆ ∆ ∆ ∆ ∆q = - sqq = - sq22(1–q)(1–q)
Exemplo numérico
Exemplo numérico: Numa população: Numa população s = 0.20, p = 0.60, q = 0.40.s = 0.20, p = 0.60, q = 0.40. Genótipos
Genótipos AA AA Aa Aa aa aa TotalTotal
Frequências Frequências iniciais iniciais 0.36 0.36 0.48 0.48 0.16 0.16 11 Fitness Fitness 1 1 1 1 0.80.8 Freq. depois da Freq. depois da selecção selecção 0.36 0.36 0.48 0.48 0.128 0.128 0.9680.968 (Freq.
(Freq. relativa relativa a a 1) 1) 0.3719008 0.495867769 0.3719008 0.495867769 0.132231405 0.132231405 11 f(a)´ = 0.132231405 + ½* 0.495867769 = 0.380165289 e, f(a)´ = 0.132231405 + ½* 0.495867769 = 0.380165289 e, ∆ ∆ ∆ ∆ ∆ ∆ ∆ ∆q = 0.380165289 - 0.40 = - 0.019834711 ouq = 0.380165289 - 0.40 = - 0.019834711 ou ∆ ∆ ∆ ∆ ∆ ∆ ∆ ∆q = - sqq = - sq22(1–q) = - 0.20 * (0.40)2 (1 – 0.4) = - 0.0192(1–q) = - 0.20 * (0.40)2 (1 – 0.4) = - 0.0192 3.4
3.4 Selecção contra os genótipos AA e AaSelecção contra os genótipos AA e Aa
Neste modelo de selecção o alelo
Neste modelo de selecção o alelo AA é dominante sobre a. por isso, os dois é dominante sobre a. por isso, os dois genótipos AA e Aa tem o mesmo fenótipo. A situação é mostrada na genótipos AA e Aa tem o mesmo fenótipo. A situação é mostrada na tabela abaixo:
tabela abaixo:
Genótipos
Genótipos AA AA Aa Aa aa aa TotalTotal
Frequências
Frequências iniciais iniciais pp22 2pq 2pq qq22 11
Fitness Fitness 1-s 1-s 1-s 1-s 11 Freq. depois da Freq. depois da selecção selecção pp 22 (1-s) (1-s) 2pq 2pq (1-s) (1-s) qq22 1-s(1-q1-s(1-q22)) Freq. relativa a Freq. relativa a unidade unidade pp 22 (1-s) / (1-s) / 1-s(1-q 1-s(1-q22)) 2pq (1-s) /2pq (1-s) /1-s(1-q1-s(1-q22)) qq 22 / 1-s(1-q / 1-s(1-q22) ) 11
Assim como foi feito no modelo anterior, se pode demonstrar que a Assim como foi feito no modelo anterior, se pode demonstrar que a frequência do alelo a depois da selecção agir (ou na geração seguinte) é: frequência do alelo a depois da selecção agir (ou na geração seguinte) é:
∆ ∆ ∆ ∆ ∆ ∆ ∆ ∆q = sqq = sq22 (1-q) / 1-s(1-q (1-q) / 1-s(1-q22))
Significa que em cada geração a frequência do alelo a aumenta, porque o Significa que em cada geração a frequência do alelo a aumenta, porque o sinal é positivo, até chegar a fixação deste alelo em desfavor do outro sinal é positivo, até chegar a fixação deste alelo em desfavor do outro (A)(A)
que se extingue
que se extingue (f(A) = p = 0)(f(A) = p = 0). Esta relação se pode simplificar eliminado. Esta relação se pode simplificar eliminado o denominador, assumindo que s é pequeno como no caso anterior, assim: o denominador, assumindo que s é pequeno como no caso anterior, assim:
Esta quantidade é máxima quando
Esta quantidade é máxima quando f(a) = q = 0.33f(a) = q = 0.33 e diminue quando e diminue quando q <q <
ou
ou >> este valor. Note-se que esta relação é diferente daquela do modelo este valor. Note-se que esta relação é diferente daquela do modelo
∆ ∆ ∆ ∆ ∆ ∆ ∆ ∆q = sqq = sq22 (1-q) (1-q)
anterior apenas pelo sinal. Também neste caso, trata-se dum anterior apenas pelo sinal. Também neste caso, trata-se dum polimorfismo transitório onde um alelo se fixa e outro se extingue.
Selecção contra o alelo a com aditividade na fitness Selecção contra o alelo a com aditividade na fitness
Neste caso, o genótipo
Neste caso, o genótipo AaAa é intermédio em relação aos genótipos é intermédio em relação aos genótipos AAAA ee
aa
aa, em termos da “fitness”. O modelo é o seguinte:, em termos da “fitness”. O modelo é o seguinte:
Genótipos
Genótipos AA AA Aa Aa aa aa TotalTotal
Frequências
Frequências iniciais iniciais pp22 2pq 2pq qq22 11
Fitness Fitness 1 1 1-s/2 1-s/2 1-s1-s Freq. depois da Freq. depois da selecção selecção pp 22 2pq 2pq (1-s/2) (1-s/2) qq22 (1-s) (1-s) 1-sq1-sq Freq. relativa a Freq. relativa a unidade unidade pp 22 / / 1-sq 1-sq 2pq 2pq (1-s/2) (1-s/2) // 1-sq 1-sq qq 22 (1-s) (1-s) / / 1-sq 1-sq 11
Pondo um valor qualquer de
Pondo um valor qualquer de ss,, AAAA não sofre selecção, enquanto que não sofre selecção, enquanto que AaAa
tem tem a fitness que é metade entre os homozigóticos. Por ex., se tem tem a fitness que é metade entre os homozigóticos. Por ex., se s s == 0.20
0.20 os três genótipos tem fitness de os três genótipos tem fitness de 1, 0.91, 0.9 ee 0.80.8 respectivamente em respectivamente em relação ao número dos alelos
relação ao número dos alelos AA. Neste caso trata-se de aditividade na. Neste caso trata-se de aditividade na adaptação.
adaptação.
Também nete caso, se pode demonstrar que a frequência do alelo
Também nete caso, se pode demonstrar que a frequência do alelo aa,, f(a) =f(a) = qq, sempre diminui até a extinsão, pois o sinal de, sempre diminui até a extinsão, pois o sinal de ∆∆∆∆∆∆qq∆∆ é negativo: é negativo:
∆ ∆ ∆ ∆ ∆ ∆ ∆ ∆q = - ½ sq2 q = - ½ sq2 (1-q) / (1-sq)(1-q) / (1-sq)
ou com a simplificação, eliminando o denominador: ou com a simplificação, eliminando o denominador:
Esta mudança é semelhante aquela que vimos nas selecções contra os Esta mudança é semelhante aquela que vimos nas selecções contra os genótipos
genótipos AAAA ee AaAa. Também neste caso, o sinal é negativo e significa. Também neste caso, o sinal é negativo e significa que em cada geração a frequência do alelo a baixa até atingir o valor zero. que em cada geração a frequência do alelo a baixa até atingir o valor zero.
3.5
3.5 O destino do alelo nos precedentes tipos de selecçãoO destino do alelo nos precedentes tipos de selecção
Os modelos estudados até agora (selecção contra aa, selecção contra os Os modelos estudados até agora (selecção contra aa, selecção contra os genótipos
genótipos AAAA ee AaAa e selecção contra o alelo e selecção contra o alelo aa (aditividade na fitness)), (aditividade na fitness)), tem um
tem um ∆∆∆∆qq∆∆∆∆ claramente positivo ou negativo. Significa que, o alelo claramente positivo ou negativo. Significa que, o alelo aa
aumenta ou diminui até fixar-se ou extinguir-se na popilação e, de aumenta ou diminui até fixar-se ou extinguir-se na popilação e, de maneira complementar se comporta o alelo
maneira complementar se comporta o alelo AA. Desenvolvendo a fórmula. Desenvolvendo a fórmula
∆ ∆ ∆ ∆ ∆ ∆ ∆
∆q = - sqq = - sq22 (1-q) (1-q), sendo, sendo s = 0.20s = 0.20, no curso de gerações a frequência do, no curso de gerações a frequência do alelo a tem um comportamento indicado no gráfico abaixo:
alelo a tem um comportamento indicado no gráfico abaixo:
∆ ∆ ∆ ∆∆∆ ∆ ∆q = - ½ sq2 (1-q)q = - ½ sq2 (1-q)
11 Selecção contra os Selecção contra os dominantes dominantes f(a) f(a) Selecção contra Selecção contra 0.5 0.5 os os recessivosrecessivos s = 0.2 s = 0.2 00 50 50 100 100 200 200 300 300 nº nº de de geraçõesgerações Se pode notar que o destino do alelo
Se pode notar que o destino do alelo aa é a sua redução no curso de é a sua redução no curso de gerações até próximo de zero, o que significa que vai extinguir-se. No gerações até próximo de zero, o que significa que vai extinguir-se. No gráfico acima, não foi desenhada a curva do alelo
gráfico acima, não foi desenhada a curva do alelo AA que vai aumentando que vai aumentando até atingir a unidade, quer dizer, até se fixar. Se pode notar também que, até atingir a unidade, quer dizer, até se fixar. Se pode notar também que, quando a selecção é contra os recessivos a diminuição é mais rápida com quando a selecção é contra os recessivos a diminuição é mais rápida com a frequência de
a frequência de 0.660.66 e que, quando a selecção é contra os dominantes a e que, quando a selecção é contra os dominantes a diminuição vai ser com mais rapidez com a frequência de
diminuição vai ser com mais rapidez com a frequência de 0.330.33, como já, como já foi demonstrado.
foi demonstrado.
3.6
3.6 Selecção a favor dos heterozigóticos AaSelecção a favor dos heterozigóticos Aa
Neste modelo particular, ambos os homozigóticos estão em desvantagem Neste modelo particular, ambos os homozigóticos estão em desvantagem a favor do heterozigótico. Neste caso, acontece que os alelos
a favor do heterozigótico. Neste caso, acontece que os alelos AA e e aa ficam ficam na população de maneira estável, porque as suas frequências chegam a na população de maneira estável, porque as suas frequências chegam a um equilíbrio que não muda mais no curso de gerações. Por isso, parece um equilíbrio que não muda mais no curso de gerações. Por isso, parece que a população fica em equilíbrio
que a população fica em equilíbrio CHWCHW, onde as forças evolutivas estão, onde as forças evolutivas estão ausentes, no entanto a selecção age contra os homozigóticos.
ausentes, no entanto a selecção age contra os homozigóticos.
Genótipos
Genótipos AA AA Aa Aa aa aa TotalTotal
Frequências Frequências iniciais iniciais pp 22 2pq 2pq qq22 11 Fitness 1-s Fitness 1-s11 1 1 1-s1-s22 Freq. depois da Freq. depois da selecção selecção pp 22 (1-s (1-s 11) ) 2pq 2pq qq22 (1-s (1-s22) ) 1-p1-p22ss11-q-q22ss22 Freq. relativa a Freq. relativa a unidade unidade pp 22 (1-s (1-s 11) /) / 1-p 1-p22ss11-q-q22ss22 2pq / 2pq / 1-p 1-p22ss11-q-q22ss22 qq22 (1-s (1-s22) /) / 1-p 1-p22ss11-q-q22ss22 11 f(a)´ = R´+ ½ H´ = (q f(a)´ = R´+ ½ H´ = (q22 (1-s (1-s22) / 1-p) / 1-p22ss11-q-q22ss22) + ½ (2pq / 1-p) + ½ (2pq / 1-p22ss11-q-q22ss22
e f(a) = R` + 1/2
e f(a) = R` + 1/2 H` = ((qH` = ((q (1-s(1-s22) / 1 - p) / 1 - p ss11 - q - q ss22) + 1/2 (2pq / 1 - p) + 1/2 (2pq / 1 - p ss11) =) =
= (q - q
= (q - q22ss22) / (1 - p) / (1 - p22ss11))
A variação de
A variação de f(a)f(a) depois duma geração é: depois duma geração é:
∆ ∆ ∆ ∆ ∆ ∆ ∆ ∆q = pq (s1p - s2q) / (1 - p2s1 - q2s2)q = pq (s1p - s2q) / (1 - p2s1 - q2s2) Neste caso
Neste caso ∆∆∆∆∆∆∆∆qq pode ser positivo ou negativo dependendo da quantidade pode ser positivo ou negativo dependendo da quantidade
(s1p - s2q)
(s1p - s2q) que aparece no numerador. Quando que aparece no numerador. Quando s1p > s2qs1p > s2q,, ∆∆∆∆∆∆∆∆qq tem o sinal tem o sinal positivo e
positivo e f(a)f(a) aumenta de geração em geração. Quando aumenta de geração em geração. Quando s1p < s2qs1p < s2q,, ∆∆qq∆∆∆∆∆∆ é é negtivo e
negtivo e f(a)f(a) diminui. Se diminui. Se s1p = s2qs1p = s2q, significa que, significa que ∆∆q = 0∆∆∆∆∆∆q = 0, quer dizer que,, quer dizer que, a frequência de
a frequência de aa,, f(a)f(a), duma geração a outra não muda e, como já foi, duma geração a outra não muda e, como já foi referenciado, parece que a população fica em equilíbrio de CHW referenciado, parece que a população fica em equilíbrio de CHW duradoiro, enquanto que existe este tipo de selecção contra os duradoiro, enquanto que existe este tipo de selecção contra os homozigóticos.
homozigóticos.
Polimorfismo balanceado (estável) Polimorfismo balanceado (estável)
No polimorfismo transtório, está presente uma selecção que baixa ou No polimorfismo transtório, está presente uma selecção que baixa ou aumenta as frequências alélicas, com sinal sempre positivo ou negativo, aumenta as frequências alélicas, com sinal sempre positivo ou negativo, até se fixar ou extinguir o alelo (selecção direccional) mas, quando a até se fixar ou extinguir o alelo (selecção direccional) mas, quando a selecção favorece o heterozigótico, ambos os alelos ficam na população e, selecção favorece o heterozigótico, ambos os alelos ficam na população e, assim, mantém-se o polimorfismo. Se pode demonstrar que os alelos no assim, mantém-se o polimorfismo. Se pode demonstrar que os alelos no curso de gerações chegam a um equilíbrio estável que depende apenas curso de gerações chegam a um equilíbrio estável que depende apenas dos valores dos coeficientes de selecção,
dos valores dos coeficientes de selecção, s1s1 e e s2s2.. O valor de
O valor de f(a) = qf(a) = q, quando a população atinge o equilíbrio, se pode, quando a população atinge o equilíbrio, se pode calcular considerando que, neste caso
calcular considerando que, neste caso s1p = s2qs1p = s2q ouou s1(q-1) = s2qs1(q-1) = s2q, daqui, daqui se obtém que a frequência é:
se obtém que a frequência é: