CAPÍTULO 6: MELHORAMENTO PARA A RESISTÊNCIA A
FACTORES BIÓTICOS E FACTORES
FACTORES BIÓTICOS E FACTORES
ABIÓTICOS ABIÓTICOS
A produtividade das plantas cultivadas está sempre em grande medida A produtividade das plantas cultivadas está sempre em grande medida relacionada com a sua capacidade de resistir ao stress causado por relacionada com a sua capacidade de resistir ao stress causado por factores bióticos (pragas e doenças) e a factores abióticos (frio, geadas, factores bióticos (pragas e doenças) e a factores abióticos (frio, geadas, seca, etc.).
seca, etc.).
6.1. melhoramento para a resistência a factores bióticos 6.1. melhoramento para a resistência a factores bióticos 6.1.1. Considerações gerais
6.1.1. Considerações gerais
-- Sabe-se que o ataque de pragas e doenças às plantas cultivadas podeSabe-se que o ataque de pragas e doenças às plantas cultivadas pode causar danos significativos que se vão traduzir numa redução drástica causar danos significativos que se vão traduzir numa redução drástica nos rendimentos;
nos rendimentos;
-- Para combater as pragas pode-se usar pesticidas, ou desenvolverPara combater as pragas pode-se usar pesticidas, ou desenvolver variedades resistentes;
variedades resistentes;
-- O uso de pesticidas está limitado aos agricultores com possibilidadeO uso de pesticidas está limitado aos agricultores com possibilidade económica para suportar o seu custo, para além dos problemas de económica para suportar o seu custo, para além dos problemas de toxicidade e poluição ambientais que eles causam;
toxicidade e poluição ambientais que eles causam;
-- O uso de variedades resistentes tem a vantagem de ser maisO uso de variedades resistentes tem a vantagem de ser mais económico para o agricultor e de não causar danos ao ambiente;
económico para o agricultor e de não causar danos ao ambiente;
-- O sucesso no trabalho de melhoramento genético para a resistência aosO sucesso no trabalho de melhoramento genético para a resistência aos efeitos das pragas e doenças, baseia-se no conhecimento das relações efeitos das pragas e doenças, baseia-se no conhecimento das relações entre hospedeiro (a planta) e o patógeno (parasita) e, na possibilidade entre hospedeiro (a planta) e o patógeno (parasita) e, na possibilidade de encontrar fontes válidas de resistência.
de encontrar fontes válidas de resistência.
6.1.2. Causas das doenças das plantas 6.1.2. Causas das doenças das plantas
-- Infecções causadas por fungos, vírus, bactérias e insectos:Infecções causadas por fungos, vírus, bactérias e insectos:
As plantas podem ter resistência natural, determinada por genes de As plantas podem ter resistência natural, determinada por genes de resistência, mas depois de algum tempo, o patógeno pode ter a resistência, mas depois de algum tempo, o patógeno pode ter a capacidade de superar a resistência.
capacidade de superar a resistência.
Quando o patógeno tem a capacidade de provocar uma reacção de Quando o patógeno tem a capacidade de provocar uma reacção de susceptibilidade no hospedeiro, chama-se patógeno virulento.
susceptibilidade no hospedeiro, chama-se patógeno virulento.
Quando o patógeno não tem capacidade de provocar uma reacção de Quando o patógeno não tem capacidade de provocar uma reacção de susceptibilidade no hospedeiro, chama-se patógeno avirulento
6.1.3. Raças fisiológicas do patógeno 6.1.3. Raças fisiológicas do patógeno
-- Definem-se como sendo variedades do patógeno que se podemDefinem-se como sendo variedades do patógeno que se podem distinguir por um carácter fisiológico;
distinguir por um carácter fisiológico;
-- Podem ser reconhecidas inoculando-as em plantas de variedades comPodem ser reconhecidas inoculando-as em plantas de variedades com diferentes fontes de resistência.
diferentes fontes de resistência. Exemplo:
Exemplo:
Inoculum
Inoculum Var. Var. 1 1 Var. Var. 2 2 Var. Var. 3 3 RaçaRaça I1 I1 S S R R R R AA I2 I2 S S S S R R BB I3 I3 S S R R R R AA I4 I4 S S S S R R BB
Raça fisiológica A: Causa reacção de susceptibilidade, ou é virulenta para Raça fisiológica A: Causa reacção de susceptibilidade, ou é virulenta para a variedade 1 e é avirulenta ou não causa reacção de a variedade 1 e é avirulenta ou não causa reacção de susceptibilidade nas variedades 2 e 3.
susceptibilidade nas variedades 2 e 3.
Raça fisiológica B: Causa reacção de susceptibilidade ou é virulenta para Raça fisiológica B: Causa reacção de susceptibilidade ou é virulenta para as variedades 1 e 2 e é avirulenta, ou seja, não causa as variedades 1 e 2 e é avirulenta, ou seja, não causa reacções de susceptibilidade na variedade 3.
reacções de susceptibilidade na variedade 3.
6.1.4. Resistência do hospedeiro 6.1.4. Resistência do hospedeiro
-- A resistência nas plantas varia com os genótipos das diferentesA resistência nas plantas varia com os genótipos das diferentes variedades. variedades. Características da resistência: Características da resistência: é de carácter complexo; é de carácter complexo;
tem variação contínua de susceptível a imune; tem variação contínua de susceptível a imune; tem especificidade;
tem especificidade;
tem mecanismos específicos de acção; tem mecanismos específicos de acção; tem uma base genética.
tem uma base genética. -- Especificidade da resistência:Especificidade da resistência:
existem duas categorias: existem duas categorias:
resistência vertical (resistência específica) e resistência vertical (resistência específica) e resistência horizontal (resistência geral). resistência horizontal (resistência geral).
•• Resistência vertical (específica):Resistência vertical (específica):
-- É efectiva contra alguns genótipos do patógeno e não contraÉ efectiva contra alguns genótipos do patógeno e não contra outros (ex. variedade 2);
outros (ex. variedade 2);
-- Tem uma interacção entre o hospedeiro e o patógeno;Tem uma interacção entre o hospedeiro e o patógeno;
-- Uma certa variedade é resistente contra uma raça específica doUma certa variedade é resistente contra uma raça específica do patógeno.
patógeno.
Esquema da resistência vertical (específica) Esquema da resistência vertical (específica) R R R1 R1 R2 R2 00 Raças 24 Raças 24 R – Nível de resistência R – Nível de resistência
R1 e R2 – Linhas de comportamento da resistência em relação às R1 e R2 – Linhas de comportamento da resistência em relação às
diferentes raças fisiológicas do patógeno diferentes raças fisiológicas do patógeno
•• Resistência horizontal (geral):Resistência horizontal (geral):
-- Expressa-se contra todas as raças do patógeno;Expressa-se contra todas as raças do patógeno;
-- Não tem interacção entre o hospedeiro e o patógenoNão tem interacção entre o hospedeiro e o patógeno Esquema da resistência horizontal (geral)
Esquema da resistência horizontal (geral) R R R1 R1 R2 R2 00 Raças 24 Raças 24
6.1.5. O processo epidémico das doenças das plantas 6.1.5. O processo epidémico das doenças das plantas
O aspecto mais importante a considerar é a proporção da cultura que fica O aspecto mais importante a considerar é a proporção da cultura que fica infectada e não as plantas singulares
infectada e não as plantas singulares
3.18
3.18 Curva de progresso da doençaCurva de progresso da doença
-- Obtém-se pela relação entre a quantidade da doença ao longo doObtém-se pela relação entre a quantidade da doença ao longo do tempo. A quantidade de doença é expressa em % de plantas tempo. A quantidade de doença é expressa em % de plantas infectadas.
infectadas.
3.19
3.19 Gráfico da curva de progresso da doençaGráfico da curva de progresso da doença
Qtd(%) Qtd(%) 1.0
1.0 Folhagem Folhagem destruídadestruída
0.5 Fase
0.5 Fase
exponencial exponencial
00
Junho Julho Agosto
Junho Julho Agosto
(tempo) (tempo)
Qtd (%) – Quantidade de doença (proporção da área foliar Qtd (%) – Quantidade de doença (proporção da área foliar
afectada) afectada)
-- Durante a fase exponencial, a quantidade de doença pode serDurante a fase exponencial, a quantidade de doença pode ser caracterizada pela equação:
caracterizada pela equação:
X
X
tt= X = X
00* e * e
rtrt Onde: t = tempo;Onde: t = tempo;r = taxa de reacçãor = taxa de reacçãoX0 = infecção no tempo t0 X0 = infecção no tempo t0 e = 2.718
e = 2.718
-- O desenvolvimento da epidemia depende de vários factores eO desenvolvimento da epidemia depende de vários factores e pode ser diferente de ano para ano.
3.20
3.20 Como é que a resistência vertical afecta a epidemia?Como é que a resistência vertical afecta a epidemia?
-- Atrasa o início da epidemia (XAtrasa o início da epidemia (X00 = 0) (gráfico) = 0) (gráfico)
Gráfico: efeito da resistência vertical no desenvolvimento da epidemia Gráfico: efeito da resistência vertical no desenvolvimento da epidemia
Quant. R Quant. R00 RR11 de de doença doença PP00 PP11 00 Tempo (meses) Tempo (meses) Onde: P
Onde: P00 e e PP11 – curvas de resistência de duas variedades – curvas de resistência de duas variedades
cultivadas no mesmo local e semeadas na cultivadas no mesmo local e semeadas na mesma data:
mesma data: R
R00 e e RR11 – resistência específica das duas variedades – resistência específica das duas variedades
(R
3.21
3.21 Como é que a resistência horizontal afecta a epidemia?Como é que a resistência horizontal afecta a epidemia?
-- Faz com que o desenvolvimento da doença seja mais lento,Faz com que o desenvolvimento da doença seja mais lento, reduzindo a taxa de infecção (r);
reduzindo a taxa de infecção (r);
-- Em geral este tipo de resistência dura mais a longo prazo que aEm geral este tipo de resistência dura mais a longo prazo que a resistência vertical (gráfico)
resistência vertical (gráfico)
Gráfico: Efeito da resistência horizontal no desenvolvimento da epidemia Gráfico: Efeito da resistência horizontal no desenvolvimento da epidemia
Quant. C1 Quant. C1 de de doença C2 doença C2 00 Tempo (meses) Tempo (meses)
Onde: A variedade C1 desenvolve a doença muito Onde: A variedade C1 desenvolve a doença muito
rapidamente e a C2 mais devagar; rapidamente e a C2 mais devagar;
A diferença não está na quantidade inicial da doença, A diferença não está na quantidade inicial da doença,
mas na maneira como a infecção se desenvolve: mas na maneira como a infecção se desenvolve:
r C1 > r C2; r – taxa de infecção. r C1 > r C2; r – taxa de infecção.
6.1.6. Mecanismos da resistência 6.1.6. Mecanismos da resistência
A planta pode resistir ao patógeno através de dois processos: A planta pode resistir ao patógeno através de dois processos: (a)
(a) resposta hipersensitiva;resposta hipersensitiva; (b)
(b) resposta não hipersensitivaresposta não hipersensitiva
3.22
3.22 Resposta hipersensitivaResposta hipersensitiva
-- Neste caso, como resposta ao ataque do patógeno:Neste caso, como resposta ao ataque do patógeno:
-- há um aumento na taxa de respiração da planta, na síntese do RNAhá um aumento na taxa de respiração da planta, na síntese do RNA (novos genes expressam-se), produção de novas proteinas, (novos genes expressam-se), produção de novas proteinas, actividade de novos enzimas;
actividade de novos enzimas;
-- a planta responde activamente a presença do patógeno;a planta responde activamente a presença do patógeno;
-- há produção de compostos químicos (phytoalexinas), comohá produção de compostos químicos (phytoalexinas), como resposta ao ataque do patógeno;
resposta ao ataque do patógeno;
-- a resposta de hipersensibilidade leva a morte do patógeno. O efeitoa resposta de hipersensibilidade leva a morte do patógeno. O efeito da morte das células infectadas e, consequentemente, a morte do da morte das células infectadas e, consequentemente, a morte do patógeno. O efeito da morte das células no desenvolvimentoda patógeno. O efeito da morte das células no desenvolvimentoda planta é negligenciável.
planta é negligenciável.
-- A resposta hipersensitiva actua numa fase específica do ciclo deA resposta hipersensitiva actua numa fase específica do ciclo de infecção;
infecção;
-- o hospedeiro e o patógeno são incompatíveis ( - )o hospedeiro e o patógeno são incompatíveis ( - )
3.23
3.23 Resposta não hipersensitivaResposta não hipersensitiva
-- Neste caso, o hospedeiro e o patógeno são compatíveis (+), portanto:Neste caso, o hospedeiro e o patógeno são compatíveis (+), portanto: -- desenvolve-se uma infecção na planta e o patógeno também sedesenvolve-se uma infecção na planta e o patógeno também se
desenvolve; desenvolve;
-- a reacção de resistência vê-se na quantidade de patógeno que sea reacção de resistência vê-se na quantidade de patógeno que se desenvolve;
desenvolve;
-- é um tipo de ré um tipo de resistência quantitativa;esistência quantitativa;
-- a resposta não hipersensitiva dá-se em qualquer fase do ciclo daa resposta não hipersensitiva dá-se em qualquer fase do ciclo da infecção;
infecção;
-- a resistência não hipersensitiva é por exemplo: a resistência noa resistência não hipersensitiva é por exemplo: a resistência no campo, em que há uma sensibilidade aos factores ambientais, tais campo, em que há uma sensibilidade aos factores ambientais, tais como o nível de nitrogénio (se o N for elevado, a planta torna-se como o nível de nitrogénio (se o N for elevado, a planta torna-se susceptível), o estágio de desenvolvimento da planta (níveis de susceptível), o estágio de desenvolvimento da planta (níveis de resistência maior são expressos em tecidos da planta mais velhos). resistência maior são expressos em tecidos da planta mais velhos).
3.24
3.24 O ciclo de infecçãoO ciclo de infecção
Infecção Disseminação Infecção Disseminação
Inoculação
6.1.7. A genética da resistência 6.1.7. A genética da resistência Resistência vertical
Resistência vertical
-- Há diferentes interacções entre os genótipos do hospedeiro e oHá diferentes interacções entre os genótipos do hospedeiro e o patógeno;
patógeno;
-- A interacção é entre a especificidade do hospedeiro e aA interacção é entre a especificidade do hospedeiro e a virulência do patógeno. Ambos devem ser analisados em virulência do patógeno. Ambos devem ser analisados em conjunto.
conjunto.
Ex: resistência a raças de ferrugem Ex: resistência a raças de ferrugem
Genótipos Genótipos Raça
Raça Ottawa BombayOttawa Bombay 22
22 + + --
24
24 - - ++
3.25
3.25 Forma de transmissão da resistênciaForma de transmissão da resistência
Ottawa * Bombay Ottawa * Bombay F1: Todos resistentes F1: Todos resistentes F2: F2: Raças\Var.
Raças\Var. Ottawa Ottawa BombayBombay
R S R S R S R S Raça 22 Raça 22 (110) (110) (32) (32) (43) (43) (9)(9) R:S = 110 + 43 : 32 + 9 = 153 : 41 = 3 : 1 R:S = 110 + 43 : 32 + 9 = 153 : 41 = 3 : 1 R R S S R R S S Raça 24 Raça 24 (110) (110) (32) (32) (43) (43) (9)(9) R : S = 110 + 32 : 43 + 9 = 142 : 52 = 3 : 1 R : S = 110 + 32 : 43 + 9 = 142 : 52 = 3 : 1
-- A resistência em ambos os casos é determinada por um só gene;A resistência em ambos os casos é determinada por um só gene; -- Os dois genes são de acção independente.Os dois genes são de acção independente.
Forma de transmissão da virulência Forma de transmissão da virulência
Raça 22 * Raça 24 Raça 22 * Raça 24 F1: todos avirulentos F1: todos avirulentos F2: F2: Var.\Raças
Var.\Raças Raça Raça 22 22 Raça Raça 2424 Ottawa
Ottawa Avirulento Avirulento Virulento Virulento Avirulento Avirulento VirulentoVirulento Bombay
Bombay Avirulento Avirulento Avirulento Avirulento Virulento Virulento VirulentoVirulento (78) (78) (27) (27) (23) (23) (5)(5) Ottawa: Ottawa: A A : : V V = = 101 101 : : 32 32 = = 3 3 : : 11 Bombay: Bombay: A A : : V V = = 105 105 : : 28 28 = = 3 3 : : 11 78 : 27 : 23 : 5 = 9 : 3 : 3 : 1
78 : 27 : 23 : 5 = 9 : 3 : 3 : 1 ⇒⇒ 2 genes de acção independente 2 genes de acção independente
3.26
3.26 A hipótese gene para geneA hipótese gene para gene
-- Esta hipótese postula que a capacidade da planta resistir à infecção doEsta hipótese postula que a capacidade da planta resistir à infecção do patógeno é determinada por um gene de resistência. Para cada gene de patógeno é determinada por um gene de resistência. Para cada gene de resistência na planta há um gene correspondente no patógeno que resistência na planta há um gene correspondente no patógeno que controla a virulência.
controla a virulência. -- Implicações da hipótese:Implicações da hipótese:
-- No que diz respeito a resistência, podemos ter 2 fenótipos noNo que diz respeito a resistência, podemos ter 2 fenótipos no hospedeiro:
hospedeiro: R1_ ; r1r1R1_ ; r1r1;;
-- No que diz respeito a virulência, podemos ter 2 fenótipos noNo que diz respeito a virulência, podemos ter 2 fenótipos no patógeno:
patógeno: A1_; a1a1A1_; a1a1.. Interacções possíveis: Interacções possíveis: Hospedeiro Hospedeiro Patógeno Patógeno r1r1 r1r1 R1_R1_ A1_ A1_ (1) (1) + + (2) (2) –– a1a1 a1a1 (3) (3) + + (4) (4) ++
Temos: Temos:
-- 3 reacções compatíveis (+) e 1 reacção incompatível (–);3 reacções compatíveis (+) e 1 reacção incompatível (–);
-- Na prática, para cada gene de resistência há um gene correspondenteNa prática, para cada gene de resistência há um gene correspondente do patógeno: R2/A2; R3/A3, etc.
do patógeno: R2/A2; R3/A3, etc. (1)
(1) o hospedeiro não tem genes de resistência, os dois organismos sãoo hospedeiro não tem genes de resistência, os dois organismos são compatíveis e a doença está presente;
compatíveis e a doença está presente; (2)
(2) o melhorador pode introduzir o gene da resistência e assim ficamoso melhorador pode introduzir o gene da resistência e assim ficamos com uma reacção incompatível entre os dois organismos e o nível com uma reacção incompatível entre os dois organismos e o nível da doênça decresce;
da doênça decresce; (3)
(3) se se verificar uma mutação no patógeno dese se verificar uma mutação no patógeno de A1 A1 a1a1a1a1, , oo resultado é que temos uma reacção compatível entre os dois resultado é que temos uma reacção compatível entre os dois organismos. A selecção natural fará um rápido incremento na taxa organismos. A selecção natural fará um rápido incremento na taxa da doênça e muito rapidamente toda a população será
da doênça e muito rapidamente toda a população será a1a1a1a1 e e oo gene
gene R1R1 não será mais válido para conferir resistência; não será mais válido para conferir resistência; (4)
(4) A população hospedeira irá deA população hospedeira irá de R1R1 para para r1r1r1r1, como resultado da, como resultado da situação (3). situação (3). 6.1.8. Fontes de resistência 6.1.8. Fontes de resistência Há duas possibilidades: Há duas possibilidades: (1)
(1) Selecção de material, entre material cultivado bem adaptado;Selecção de material, entre material cultivado bem adaptado; transferindo resistência entre genótipos cultivados através de transferindo resistência entre genótipos cultivados através de cruzamentos intraespecíficos;
cruzamentos intraespecíficos; (2)
(2) Se não houver fontes de resistência entre os genótipoisSe não houver fontes de resistência entre os genótipois cultivados, seleccionar no material selvagem e transeferir a cultivados, seleccionar no material selvagem e transeferir a resistência através de cruzamentos interespecíficos.
resistência através de cruzamentos interespecíficos.
-- Há um problema em manter a resistência no genoma das plantas aHá um problema em manter a resistência no genoma das plantas a longo prazo, o que se deve por um lado, a capacidade dos patógenos longo prazo, o que se deve por um lado, a capacidade dos patógenos mudarem o estado de virulência e por outro lado ao carácter mudarem o estado de virulência e por outro lado ao carácter poligenico da resistência horizontal.
poligenico da resistência horizontal.
Algumas estratégias para obter resistência durável Algumas estratégias para obter resistência durável (a)
(a) Uso de genes específicos de resistênciaUso de genes específicos de resistência
-- Uma estratégia é usar combinações de 2 ou 3 genes de resistênciaUma estratégia é usar combinações de 2 ou 3 genes de resistência ao mesmo tempo. Desta forma, o patógeno quando sofre mutação, ao mesmo tempo. Desta forma, o patógeno quando sofre mutação, tem de se ajustar a 2 ou 3 genes ao mesmo tempo, o que é difícil tem de se ajustar a 2 ou 3 genes ao mesmo tempo, o que é difícil para ele.
(b)
(b) Uso de variedades multilíneasUso de variedades multilíneas
-- Outra estratégia é o uso de variedades multilíneas, que consiste emOutra estratégia é o uso de variedades multilíneas, que consiste em misturar na mesma variedade, linhas com resistência a raças misturar na mesma variedade, linhas com resistência a raças fisiológicas diferentes, de modo a que o nível de infecção se fisiológicas diferentes, de modo a que o nível de infecção se mantenha sempre baixo.
mantenha sempre baixo.
6.2. Resistência a factores abióticos 6.2. Resistência a factores abióticos
-- Os factores abióticos ou adversidades ambientais que podem provocarOs factores abióticos ou adversidades ambientais que podem provocar danos as plantas são muitos, mas aqueles que se pode pensar combater danos as plantas são muitos, mas aqueles que se pode pensar combater através do melhoramento genético, introduzindo um certo nível de através do melhoramento genético, introduzindo um certo nível de resistência, são poucos;
resistência, são poucos;
-- Os factores mais importantes são o frio excessivo, o calor excessivo, aOs factores mais importantes são o frio excessivo, o calor excessivo, a seca, as geadas e a acama.
seca, as geadas e a acama.
Melhoramento para factores abióticos Melhoramento para factores abióticos
-- O melhorador pode avaliar a resistência a estes factores criando oO melhorador pode avaliar a resistência a estes factores criando o material em campo, dependendo assim completamente do andamento material em campo, dependendo assim completamente do andamento das épocas, ou pode servir-se de equipamentos especiais (câmaras de das épocas, ou pode servir-se de equipamentos especiais (câmaras de crescimento, estufas) com os quais cria artificialmente as condições de crescimento, estufas) com os quais cria artificialmente as condições de stress desejadas;
stress desejadas;
-- Os danos provocados pelo frio podem ser de origem directa, isto é,Os danos provocados pelo frio podem ser de origem directa, isto é, devido ao dano causado pelas baixas temperaturas nos tecidos devido ao dano causado pelas baixas temperaturas nos tecidos vegetais, ou indirectos, devido ao levantamento do terreno por acção vegetais, ou indirectos, devido ao levantamento do terreno por acção do gelo e do desgelo;
do gelo e do desgelo;
-- A grandeza do dano relaciona-se com a época de sementeira, o estágioA grandeza do dano relaciona-se com a época de sementeira, o estágio de desenvolvimento da planta, a densidade de sementeira, textura e de desenvolvimento da planta, a densidade de sementeira, textura e humidade do solo, vento, estrumação, presença de neve, etc.
humidade do solo, vento, estrumação, presença de neve, etc.
-- A natureza e o grau de resistência ao frio deverá ser regulado comA natureza e o grau de resistência ao frio deverá ser regulado com base na zona onde as plantas estão cultivadas;
base na zona onde as plantas estão cultivadas;
-- O melhorador pode submeter os materiais a ensaios agronómicos noO melhorador pode submeter os materiais a ensaios agronómicos no campo, ou em câmaras de crescimento, onde é possível regular as campo, ou em câmaras de crescimento, onde é possível regular as